ANNELIDA RESUMO

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Invertebrados II 
Annelida 
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 ANNELIDA 
 
Os anelídeos ocupam grande nicho ecológico dos vermes em ambientes marinhos, de água doce e 
terrestre. Podem variar de tamanhos microscópicos até 3m de comprimento, com aproximadamente 
12.000 espécies descritas. O corpo dos anelídeos é composto de três regiões: prostômio, tronco e 
pogídio. Sendo que na extremidade anterior do tronco localiza-se o prostômio que contém o cérebro e 
acomoda os órgãos dos sentidos. O pigídio forma a extremidade posterior do corpo e inclui o ânus. Os 
segmentos estão entre o prostômio e o pigídio.O primeiro segmento (peristômio) situa-se após o 
protostômio e circunda ventralmente a boca. O prostômio e o pigídio não são considerados segmentos 
por não se originarem da zona de crescimento segmental datrocófora. Essa zona de crescimento 
restringe-se a uma região à frente do pigídio, com teoblastos pareados ectodérmicos e mesodérmicos, 
que se dividem e diferenciam, formando novos segmentos. O crescimento do corpo (crescimento 
telobástico) resulta a partir da adição de novos segmentos da parte posterior, ou seja, o segmento mais 
novo do corpo se localizará na frente do pigídio. 
 
 
 
 
Parede do Corpo: Esta é composta de uma cutícula colágena fibrosa, uma epiderme glandular 
uniestratificada, um tecido conjuntivo dérmico e uma musculatura derivada da parede do celoma. As 
fibras da cutícula enrijecem a parede do corpo, evitando alterações no seu volume e conferindo uma 
camada brilhante ao corpo. Células glandulares secretoras de muco são comuns na epiderme, atuando 
na proteção da superfície do corpo. As cerdas são estruturas quitinosas que se projetam da epiderme, 
utilizadas para promover tração e desempenhar outras tarefas. As cerdas são formadas de beta-quitina 
que é rija e flexível. Em diversos táxons de anelídeos, a parede do celoma pode ser um mesotélio 
composto de células mioepiteliais da musculatura da parede do corpo, ou a musculatura encontra-se 
separada do celoma por um peritônio. 
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 Sistema Nervoso: O sistema nervoso central de anelídeos é composto de um cérebro anterior dorsal, 
localizado no prostômio, e um par ventral de cordões nervosos. Em cada segmento, os cordões 
nervosos apresentam um par de gânglios unidos entre si por um nervo transversal (comissura). Cada par 
de gânglios do tronco é essencialmente um “cérebro” segmentar, de onde surge um par de nervos 
segmentares que penetram na parede do corpo.O sistema nervoso dos anelídeos se encontra 
aprofundado dentro do tecido conjuntivo abaixo da epiderme.Axônios gigantes de grande diâmetro 
ocorrem nos cordões longitudinais dosanelídeos, o que permite a rápida condução do impulso e menor 
espaço de tempo para a resposta do verme. 
Celoma e Sistema Hemal:Cada segmento de um anelídeo acomoda um par bilateral de cavidades 
celômicas isoladas das cavidades dos segmentos adjacentes por septos transversais. As cavidades 
celômicas de cada segmento são separadas uma da outra por mesentérios longitudinais. Cada septo é 
composto por duas camadas de mesotélio, separadas por uma camada de tecido conjuntivo. 
As cavidades celômicas pareadas de cada segmento são revestidas por um mesotélio ciliado. A parte do 
mesotélio voltada para a parede do corpo é composta por células epitélio-musculares, modificadas a 
partir daquelas que formam a musculatura da parde do corpo. Células mesoteliais contráteis podem 
também formar uma musculatura nas faces septais, ao redor dos vasos sanguíneos e em volta do 
intestino. O mesotélio pode se especializar em certas áreas, formando células cloragógenas, 
desempenhando papel vital no metabolismo. O celoma é o esqueleto hidrostático contra o qual a 
musculatura age para as deformações do corpo. A contração dos músculos longitudinais resulta no 
alargamento do corpo, enquanto a contração dos músculos circulares provoca o seu alongamento. Os 
vasos sanguíneos tendem a estar reduzidos ou ausentes em espécies em septos rudimentares, neste 
caso o fluido celômico responde pelo transporte ao longo do corpo. Os vasos e seios sanguíneossão 
meros canais no tecido conjuntivo, não apresentando um endotélio. Os principais vasos são o vaso 
sanguíneo dorsal e o vaso sanguíneo ventral. Em cada segmento, parte do sangue do vaso ventral 
retorna ao dorsal por meio de uma rede (plexo) capilar na parede do corpo. 
O pigmento respiratório comum em anelídeos é a hemoglobina, presente no fluido celômico, sangue, 
musculatura e nervos. As trocas gasosas de anelídeos ocorrem pela superfície do corpo, apêndices e 
brânquias. 
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Sistema Excretor: Os órgãos excretores de anelídeos são nefrídios segmentares, sejam sistemas 
metanefridiais, sejam protonefrídios. O túbulo nefridial de cada nefrídio penetra o septo e passa para o 
segmento imediatamente posterior, antes de se abrir para o exterior do corpo. Sistemasmetanefridiais 
ocorrem em anelídeos com sistema hemal, enquanto os protonefrídiossão encontrados em anelídeos 
que não apresentam sistema hemal. 
 Sistema Digestivo: O sistema digestivo de anelídeos é um tubo mais ou menos estreito que se estende 
entre a boca e o ânus, no pigídio. O tudo digestivo passa através dos septos e é sustentado acima e 
abaixo pelos mesentérios. O intestino anterior é especializado em duas regiões, uma faringe muscular 
eversível ou protraível, e um esôfago ciliado. 
• Reprodução: Todas as formas de reprodução assexuada são encontradas nos anelídeos. 
Os anelídeos são primitivamente animais gonocóricos que liberam gametas através de seus 
metanefrídios. Uma vez liberados os gametas e fertilizados externamente na água do mar, os zigotos 
sofrem clivagem espiral e transformam-se em larvas trocóforas. Durante a metamorfose, a episfera 
larval se transforma no prostômio, enquanto a região posterior ao telotróquio se transforma no pigídio. 
 POLYCHAETA 
 
São anelídeos predominantemente marinhos, com comprimento variando de 1 mm até 1m. São 
rastejantes, escavadores ou ocupadores de galerias nos sedimentos arenoso-lodosos. 
Os poliquetas são anelídeos com pernas (parapódios), que são projeções laterais carnosas da parede do 
corpo que podem ser grandes e complexas. Cada segmento possui um par de parapódios. Um parapódio 
compõe-se de uma parte superior, o notopódio, e outra ventral, o neuropódio. Cada parte é sustentada 
internamente por um bastão esquelético quitinoso chamado acícula. Processos sensoriais em forma de 
tentáculos, os cirros, projetam-se da base dorsal do notopódio e da base ventral do neuropódio. 
Os lobos parapodiais (ramos) possuem bolsas chamadas sacos septígeros que secretam os feixes de 
cerdas que são utilizadas para aumentar a tração para a locomoção, utilizadas para cavar e nadar. 
O número de segmentos dos poliquetas varia de menos de 10 a mais de 200, dependendo da espécie. 
Em muitos poliquetas, o peristômio apresenta cirros tentaculares sensoriais ou dois longos apêndices 
chamados palpos tentaculares que migram do prostômio, alongam-se e assumiram função alimentar. O 
pigídio de poliquetas apresenta primitivamente um par de cirros pigidiais. 
Os poliquetas são únicos entre os anelídeos a secretarem e viverem dentro de um tubo. 
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O tubo pode ser aberto em uma ou ambas as extremidades e parcialmente enterradas no substrato ou 
aderidas a superfícies. Um verme pode viver permanentemente em seu tubo, aumentando-o conforme 
cresce ou pode secretar um novo tubo. Materiais como lama, conchas, areia são incorporados ao tubo 
para dar resistência.Alguns poliquetas que vivem em superfícies expostas calcificam seu tubo, 
formando conchas, o tubo é também uma toca da qual o animal emerge e capturam presas que passam 
pelo local. Alguns poliquetas incubam seus ovos dentro do tubo, outros bombeiam água através de seu 
tubo para trocas gasosas e filtração 
 
 
Musculatura e Locomoção: A escavação por movimentos peristálticos é comum em poliquetas com 
corpo alongado, parapódios e apêndices cefálicos reduzidos e numerosos segmentos similares. A 
musculatura ciliar é geralmente bem desenvolvida e os septos, completos, restringindo o fluido 
celômico a segmentos individualizados. Outros poliquetas, que parecem minhocas, substituem a 
peristalse do corpo por uma faringe eversível, e ao everter a faringe, ela penetra o sedimento e se 
ancora. Ao contrair a musculatura da faringe, o animal se puxa de encontro ao sedimento, enterrando-
se. Muitos poliquetas, rastejam sobre as superfícies ou nadam através de parapódios e cerdas bem 
desenvolvidos. O movimento resulta da ação combinada de parapódios, musculatura da parede do 
corpo e esqueleto celômico hidrostático. Os movimentos dos numerosos parapódios são coordenados 
para evitar que um interfira com o movimento do outro e assim o animal possa se locomover 
efetivamente. Enquanto o parapódio do lado esquerdo se encontra no movimento de força, o do lado 
direito está no de recuperação. Assim, quando umparapódiose encontra na metade de seu movimento 
de força, o parapódioadjacente anterior está iniciando o seu movimento, enquanto o adjacente 
posterior o conclui. 
Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais: O cérebro dos anelídeos pode ser grande e lobado, se a cabeça 
possuir órgãos sensoriais. Gânglios adicionais, chamados gânglios pedais, estão associados ás cordas 
nervosas segmentares nas bases dos parapódios. Esses gânglios são importantes centros de controle dos 
complexos movimentos parapodiais. Os dois cordões se encontram fundidos em grau variável, na linha 
mediana do corpo. Os principais órgãos sensoriais de poliquetas são órgãos nucais, ocelos e 
estatocistos, antenas, palpos e cirros. Os órgãos nucais são um par de depressões ou fendas ciliadas 
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situadas póstero-lateralmente no prostômio, são órgãos quimiorreceptores, eversíveis com a 
capacidade de detectar alimento, ocorrendo geralmente em espécies predadoras. Em poliquetas 
errantes (Aciculata) há olhos (ocelos) bem desenvolvidos, encontrando-se na superfície do prostômio, 
de dois a quatro pares. Os ocelos da maioria dos poliquetas detectam apenas a intensidade e a direção 
da luz, mas os olhos dos carnívoros pelágicos (Alciopidae) podem ser capazes de formar imagens. Os 
estatocistos predominam entre os cavadores sedentários e as formas tubícolas, sendo revestidos por 
cílios imersos no tegumento da cabeça, abrindo-se para o exterior atavés de um canal lateral, tendo a 
função de percepção da gravidade. Os apêndices sensoriais do prostômio (antenas, palpos), peristômio 
(cirros tentaculares), parapódios (cirros dorsais e ventrais) e pigídio (cirros pigidiais) portam numerosas 
células sensoriais. 
 
 
 
 
Sistema Digestivo: O trato digestivo de poliquetas é consiste em um tubo reto que se estende da boca 
ao ânus, no pigídio. A faringe pode ser protaível, em forma de língua, bulbo muscular ou um órgão 
eversível. Dentes de formas e funções variadas formam mandíbulas que agarram as presas, ocorrem na 
faringe de muitos poliquetas. Em Nereis, dois grandes cecos glandulares se abrem no esôfago, 
secretando enzimas digestivas. Já nos poliquetas tubículas, como Chaetopterus, bombeiam água 
unidirecionalmente evitando a contaminação fecal vivendo de cabeça para baixo em seus tubos 
verticais. Muitas espécies consolidam as fezes em pelotas fecais muito densas, que tendem a não ser 
ressuspensas e entrar novamente nas galerias ou tubos. 
Nutrição: Muitos dos cavadores e habitantes sedentários de galerias e tubos são comedores de 
depósitos que usam o material orgânico no sedimento como comida. Comedores de depósitos diretos 
ingerem o sedimento diretamente com a boca ou com uma faringe bulbosa não muscular protaível. 
(ArenicolidaeMaldanidae). Comedores de depósitos indiretos (Terebellidae ou Spionidae) se alimentam 
do material orgânico no sedimento, mas o coletam por meio de um apêndice especializado que então 
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conduz o alimento á boca. Esses apêndices são tentáculos prostomiais elásticos ou um par de longos 
palpos peristomiais. Carnívoros, herbívoros e detritívoros são poliquetas móveis (errantes) que 
rastejam sobre as superfícies e em fendas, mas alguns são tubícolas ou cavadores ativos. Esses 
poliquetas apresentam faringe muscular eversívelbem desenvolvida, ou então possuem mandíbulas com 
dentes para agarrar as presas. Quando a comida é detectada, a faringe rapidamente se everte, expondo 
e abrindo as mandíbulas. O alimento é preso pelas mandíbulas e a faringe é retraída. Os suspensívoros 
são animais sedentários que ocupam tubos no sedimento ou aderidos a superfícies duras. Eles possuem 
apêndices ciliados para aprisionar partículas em suspensão. E algumas espécies de poliquetas são 
parasitas vivendo no celoma de outros poliquetas, e outros sendo endoparasitas de estrelas-do-mar ou 
ectoparasitas de nadadeiras de enguias marinhas. 
Trocas Gasosas: As trocas gasosas em poliquetas ocorrem através da parede do corpo, mas ocorrem 
também através de brânquias especializadas adicionais, principalmente nos cavadores de corpo maior e 
nas formas tubícolas. Essas brânquias são projeções da parede do corpo e nunca se encontram 
encerradas em câmaras branquiais, elas se encontram associadas aparapódios, sendo partes 
modificadas deles, e normalmente o cirro dorsal de um parapódio se especializa para formar uma 
brânquia. Em certas famílias de poliquetas, as trocas gasosas ocorrem na superfície dorsal que é 
recoberta por escamas imbricadas (élitros). Cílios na superfície dorsal do corpo geram uma corrente de 
água em sentido posterior, por baixo dos élitros. As brânquias de muitas espécies sedentárias são 
estruturas ramificadas em forma de pena, restritas à parte anterior do corpo e independentes dos 
parapódios, como as coroas branquiais de sabelídeos que também funcionam como filtro de alimento. A 
ventilação das brânquias resulta de batimento ciliar, contração muscular, porém formas cavadoras e 
tubícolas aumentam o movimento das brânquias criando, por movimentos peristálticos, uma corrente 
de água que flui por suas galerias e tubos. 
 
Transporte Interno: A circulação dos poliquetas é resultante de movimento do fluido no sistema hemal 
e no celoma. O esquema básico do sistema circulatório é incrementado pela aquisição das circulações 
parapodial e branquial. A cada segmento, o vaso ventral se ramifica formando um par de vasos 
parapodiaise vários pares de vasos intestinais. Os vasos parapodiais levam o sangue para os 
parapódios, parede do corpo e nefrídios, antes de devolvê-lo ao vaso dorsal. Os vasos intestinais 
distribuem o sangue do intestino ao vaso ventral. Plexos capilares nos parapódios e trato digestivo 
facilitam as trocas nesses órgãos. As brânquias apresentam vasos aferente e eferente, permitindo o 
fluxo sanguíneo em ambos os sentidos. Em outros poliquetas, como glicerídeos, as brânquias 
parapodiais são irrigadas com fluido celômico, em vez de sangue. O sangue quase sempre é incolor em 
espécies pequenas, mas, nas maiores e naquelas que cavam, grandes moléculas de hemoglobina 
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extracelular ocorrem no plasma sanguíneo. A hemoglobina é o pigmento mais comum, mas a 
clorocruoninaé característica do sanguede serpelídeos, espirorbídeos e sabelídeos, sendo um tipo de 
hemoglobina, só que verde. O fluído celômico é mantido em circulação por contrações musculares da 
parede do corpo ou por ação muscular combinada à de cílios que revestem a parede celômica. O fluido 
celômico pode ser incolor ou conter hemoglobina. Em alguns casos, o pigmento ocorre apenas no 
celoma, mas em muitos outros, dois tipos diferentes de hemoglobina estão presentes, um no sangue e 
outro no celoma. A hemoglobina das brânquias se prende ao oxigênio de maneira mais fraca, a da 
musculatura e do cordão nervoso se prende mais fortemente, resultando num efeito cascata de 
transporte de oxigênio dos vasos branquiais ao celoma e daí ás células do corpo que o consomem. 
 
Excreção: Protonefrídios ocorrem em alguns poliquetas adultos que não possuem sistema hemal ou que 
o apresentam reduzido. A maioria dos poliquetas, entretanto, apresenta sistema hemal e metanefrídios. 
Os poliquetas com sistemas metanefridiais possuem locais de filtração vascular cobertos por podócitos 
e metanefrídios associados aos septos. Alongamento e enrolamento dos túbulos são, provavelmente, 
adaptações para aumentar a área para secreção tubular e reabsorção. O nefridióporo se abre na base 
no neuropódio, no lado ventral. Todo o revestimento do túbulo é ciliado. Os sabelídeos tubícolas 
possuem apenas um par de nefrídios anteriores que se unem na linha mediana ventral e se abrem 
através de um nefrióporo único na cabeça, liberando a urina diretamente no meio externo evitando a 
poluição por dentro do tubo.Nos poliquetas com protonefrídios, cada protonefrídio apresenta um grupo 
de células terminais (solenócito), compondo-se de um flagelo único num colarinho de 
microvilosidades.Muitos poliquetas, como nereidideos podem tolerar baixais salinidades e estão 
adaptados para a vida em águas salobras. Esses animais apresentam uma rede de vasos capilares em 
forma de glomérulo ao redor de seus metanefrídios, sendo que a grande concentração de vasos 
sanguíneos aumenta a taxa de ultrafiltralção e produção de urina. 
 
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Reprodução: 
- Regeneração e Reprodução Clonal: O potencial para regeneração é ligeiramente maior nas formas 
com tronco uniforme do que naquelas com corpo divido em tórax e abdome. O sistema nervoso e 
neuroendócrino desempenha importante papel indutor da regeneração.A reprodução clonal ocorre em 
alguns poliquetas, incluindo cirratulídeos, silídeos, sabelídeos e espionídeos através de brotamento, 
fissão transversal ou gragmentação. 
 
- Reprodução Sexuada: As gônadas de poliquetas são diferenciadas, órgãos pareados segmentares são 
encontrados no tecido conjuntivo associado a estruturas como septos, vasos sanguíneos e parede do 
celoma. As gônadas estão presentes na maioria dos segmentos, mas, em algumas espécies, elas se 
restringem a segmentos genitais. Alguns sabelídeos (hermafroditas) produzem óvulos nos segmentos 
abdominais anteriores e espermatozóides nos posteriores.As células germinativas são liberadas no 
celoma como gemetogônias ou gametócitos primários e o crescimento e a diferenciação dos gametas 
prosseguem no fluido celômico. Os gametas são liberados por metanefrídios ou por ruptura da parede 
do corpo. 
- Epitoquia: É a formação de um indivíduo reprodutor pelágico, ou epítoco, a partir de um indivíduo não 
reprodutor bentônico, o átoco. A epitoquia coincide com a produção de gametas e maturidade sexual, 
mas também envolve mudanças que incluem aumento nos olhos, modificação nos parapódios e cerdas 
para natação e incremento da musculatura segmentar. Os segmentos portadores de gametas do epítoco 
são aqueles com as mudanças mais drásticas, fazendo com que o corpo do animal pareça dividido em 
duas regiões marcadamente diferentes. 
 
 
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- Enxameamento: A epitoquia é uma estratégia de poliquetas para sincronizar a maturação sexual e 
garantir a a poximidade dos parceiros durante a liberação dos gametas. Muitos epítocos nadam para a 
superfície simultaneamente e liberam óvulos e espermatozóides. Esse comportamento é conhecimdo 
como exameamento. A fêmea produz um feromônio que atrai o macho e estimula a liberação de 
esperma, que estimula a liberação dos óvulos. O macho nada em circulos em volta da fêmea, tocando-a 
com as suas antenas liberando o esperma. Estímulos luminosos são importantes para a simcronizar o 
enxameamento. O exameamento também pode ser influenciado pela perioridade lunar. As fêmeas 
nadam na superfície em círculos, emitindo forte bioluminescência que atrai os machos que nadam 
rapidamente em direção à fêmea, e ambos liberam grande quantidade de gametas em meio a um 
grande show deluzes bioluminescentes. 
 
Oviposição: Os poliquetas liberam seus gametas na água do mar e, após a fertilização, formam-se larvas 
planctônicas, outros retêm os ovos dentro de seus tubos ou galerias ou os depositam em massas 
gelatinosas. 
 
 
Desenvolvimento e Metamorfose: Após a gastrulação, o embrião se desenvolve rapidamente até 
formar uma larva trocófora típica. A metamorfose de poliquetas transforma a trocófora no corpo 
juvenil. A característica mais marcante dessa metamorfose é o gradual alongamento do corpo apartir da 
região à frente da zona de crescimento. A região pré-trocal e a placa apical formam o prostômio e o 
cérebro, a parte pós-telotróquio se transforma no pigídio.Em muitos poliquetas, o estágio de trocófora 
ocorre dentro do ovo, antes de sua eclosão que pode ocorrer em diferentes estágios do 
desenvolvimento avançado. Em tais espécies, a metamorfose é menos drástica, uma vez que as 
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estruturas larvais não chegam a se desenvolver completamente. Espécies anuais, se reproduzem uma 
única vez, formam grande número de ovos pequenos, possuindo larvas bem desenvolvidas que ficam no 
plancton alimentando-se. Espécies perenes que se reproduzem por mais que um ano,e espécies 
multianuais, capazes de produzir diversas gerações em um ano produzem poucos ovos grandes, com 
bastante vitelo, dos quais eclodem larvas bentônicas que não se alimentam. 
 
Diversidade dos Polychaeta 
- Scolecida: Apêndices prostomiais ausentes, mas com dois ou mais pares de cirros pigidiais. A maioria é 
escavadora ou tubícola, com faringe bulbosa protaível. São comedores diretos de depósitos e poliquetas 
sendentários. 
 
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Palpata: Grupo irmão de Scolecida, apresentam um par de palpos sensoriais no prostômio. 
- Aciculata: Apresentam parapódios birremes bem desenvolvidos com, uma acícula no notopódio e 
outro no neuropódio, cirros dorsais e ventrais bem desenvolvidos e o prostômio apresenta de duas a 
quatro antenas. São animais móveis e ativos, chamados de “errantes”. 
 
 
- Canalipalpata: Grupo irmão de Aciculata. São espécies “sedentárias” habitantes de tubos ou galerias 
simpermamentes. Possuem prostômio com palpos sulcados longitudinalmente, utilizados para 
alimentação por ingestão de depósitos ou filtração de partículas em suspensão. 
 
 
 
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 CLITELLATA 
Incluem as minhocas e sanguessugas, não apresentam parapódios, nem apêndices cefálicos e pigidiais. 
Possuem um clitelo, que engloba gonóporos femininos que secretamuco para a cópula, albumina para 
a nutrição dos ovos e um casulo no qual os ovos são depositados. Os clitelados são hermafroditas com 
cópula, apresentando desenvolvimento direto. 
 OLIGOCHAETA 
O corpo dos oligoquetas possui segmentos bem desenvolvidos com quatro feixes de cerdas por 
segmento e pequenos prostômio e pigídio desprovidos de apêndices. As cerdas de oligoquetas são 
simples e terminam em uma ponta em forma de agulha, sendo que as cerdas genitais são mais 
complexas e cerdas mais longas são características de espécies aquáticas. De cada lado de um segmento 
há os sacos septígeros, nos quais as cerdas são secretadas. Na maioria das minhocas há apenas oito 
cerdas por segmento, duas em cada um dos quatro feixes, ocorrendo menos cerdas nesses animais do 
que nos poliquetos, por isso o nome oligochaeta que significa poucas cerdas. Aderidos à base de cada 
cerda, há músculos protratores e retratores que permitem às cerdas serem expostas ou recolhidas. 
 
Parede do Corpo e Celoma: Uma fina cutícula recobre uma camada epidérmica que contém células 
glandulares mucosas. A musculatura circular é a mais externa, e na musculatura longitudinal os septos 
são completos, e ao redor de perfurações dos septos pode haver esfíncteres que controlam o fluxo de 
fluido celômico de um segmento a outro. Cada compartimento celômico, exceto nas extremidades é 
conectado ao meio externo por um celomóporo situado nos sulcos intersegmentares e provido de 
esfíncter. Os poros expelem fluido celômico que ajuda a manter a umidade do tegumento e pode deter 
predadores. 
Sistema Nervoso e Órgãos dos Sentidos: Dentro do cordão nervoso ventral, encontra-se cinco axônios 
gigantes, três de diâmetro maior na parta dorsal do cordão e dois de diâmetro menor na metade 
ventral. A cada gânglio segmentar, esses axônios fazem sinapse com axônios gigantes nos nervos 
segmentares que inervam os músculos longitudinais. Estímulos sensoriais adequados originados de cada 
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extremidade do corpo provocam resposta de fuga. O gânglio subfaríngeo é o principal centro de 
controle motor e de reflexos vitais, sendo que todo o movimento cessa quando o gânglio subfaríngeo é 
destruído. O tegumento é bem suprido com fotorreceptores unicelulares dispersos situados na parte 
interna da epiderme, na extremidade anterior. Agrupamentos de células sensoriais, que formam 
tubérculos com processos sensoriais que se projetam acima da cutícula parecem ser quimiorreceptores. 
Locomoção: rastejam e cavam por contrações peristálticas, sendo que as cerdas são estendidas quando 
o corpo encurta e retraídas quando o corpo alonga. 
Nutrição e Sistema Digestivo: A maioria das espécies de oligoquetas são detritívoras, se alimentando de 
matéria orgânica vegetal morta ou em decomposição e podem puxar folhas para dentro de suas 
galerias. Algas e outros microorganismos são importantes fontes nutritivas para oligoquetas de água 
doce. Algumas espécies são carnívoras, se alimentando de amebas, ciliados, rotíferos e larvas de 
trematódeos. O trato digestivo dos oligoquetas é reto e simples, consistindo de uma boca localizada 
abaixo do prostômio que se abre em uma cavidade bucal que se abre em uma faringe mais ampla, 
sendo que o principal órgão de ingestão é um bulbo faríngeo madiano-dorsal muscular. Nas espécies 
aquáticas, o bulbo faríngeo é evertido e coleta partículas com sua superfície adesiva. Nas minhocas a 
faringe age como uma bomba de sucção, e as glândulas faríngeas produzem uma secreção salivar 
contendo muco e enzimas. A faringe se abre num esôfago estreito e tubular formando uma moela ou 
um papo. A moela é utilizada para triturar as partículas alimentares e o papo é uma câmara de 
armazenagem. O intestino ciliado forma o restante do trato digestivo e se estende como um tubo reto 
por todo o corpo exceto o quarto anterior. A metade anterior do intestino é o principal local de secreção 
de enzimas e digestão e a metade posterior atua na absorção, o epitélio intestinal das minhocas 
também secreta celulase e quitinase, (produzidas por bactérias simbiontes) que digerem paredes 
celulares de plantas e fungos, respectivamente. Os materiais alimentares absorvidos são passados para 
os seios sanguíneos que ficam entre o epitélio do trato digestivo e os músculos intestinais, sendo que a 
superfície do intestino é aumentada por uma crista ou dobra, chamada de tiflossole. 
 
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Sistema Hemal: As minhocas também possuem capilares tegumentares e muitos oligoquetas 
temcorações que suplementam o vaso dorsal contrátil, sendo que os corações são regiões musculares 
expandidas dos vasos circum-entéricos que ligam os vasos longitudinais ventral e dorsal. Os corações 
têm válvulas na forma de dobras nas paredes do vaso. 
Trocas Gasosas: Ocorrem por difusão através da parede do corpo. Em espécies maiores, secreções das 
glândulas mucosas e fluidas liberadas pelos celomóporos umedecem a superfície epidérmica e facilitam 
as trocas gasosas em minhocas. Já as brânquias especializadas ocorrem somente em algumas espécies 
de oligoquetas. Os oligoquetas maiores geralmente possuem hemoglobina dissolvida do plasma 
sanguíneo, sendo que quando a pressão cai, a hemoglobina compensa este fato, aumentando sua 
capacidade de transportar oxigênio. Após chuvas fortes, o nível de oxigênio no solo cai, fazendo as 
minhocas procurarem oxigênio na superfície. 
 
Excreção e Diapausa: Oligoquetas adultos possuem um sistema metanefridial e um par de túbulos 
metanefridiais por segmento, exceto nas extremidades anterior e posterior. Antes que o túbulo nefridial 
se abra para o exterior, ele pode se dilatar, formando uma bexiga. Os nefridióporos se encontram na 
superfície ventrolateral de cada segmento. Tanto os nefrídios típicos (holonefrídios) quanto os 
ramificados se abrem para o exterior através de nefridióporos ou podem se abrir em várias partes do 
trato digestivo, sendo então chamados de enteronefrídios. As minhocas secretam uréia e amônia, 
sendo que o nível de uréia depende das condições do 
animal e da situação ambiental. Alguns sais são 
ativamente absorvidos pelo tegumento, sendo que em 
minhocas terrestres a absorção e perda de água ocorrem 
principalmente no tegumento. Ao liberar a urina dentro do 
trato digestivo, grande parte do restante da água pode ser 
absorvido no intestino, a caminho do ânus. Animais com 
enteronefrídios toleram solos muito mais secos do que 
aqueles sem esses. Alguns oligoquetas aquáticos são 
capazes de se encistar durante condições ambientais 
adversas, sendo o animal secreta uma capa mucosa 
espessa e rígida que forma a parede do cisto. 
 
 
 
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Reprodução e Desenvolvimento 
- Reprodução Clonal: É comum em oligoquetas de ambientes aquáticos, nos quais a reprodução é 
sempre a divisão transversal (fissão) do verme parental em dois ou mais novos indivíduos. Também 
pode haver a reprodução por paratomia, na qual a diferenciação precede a separação dos indivíduos 
filhos, resultando em cadeias de indivíduos chamados zooides. 
-Reprodução Sexuada 
Sistema Reprodutor: Os oligoquetas são hermafroditos com gônadas bem desenvolvidas, que são 
restritas a alguns segmentos genitais, que estão situados na metade anterior do animal e os segmentos 
femininos estão sempre atrás dos masculinos. Os ovários e testículos pareados ocorrem na face 
posterior de um septo genital e se projetam posteriormente no celoma. Os gametas são liberados das 
gônadas num estágio inicial do desenvolvimento e entram em bolsascelômicas especializadas chamadas 
de vesículas seminais (espermatozoides) e ovissacos (óvulos), ambos se originam como expansões dos 
septos nos segmentos genitais. Cada segmento genital tem um par de gonodutos, ductos espermáticos 
e ovidutos, tais dutos se projetam para trás e passam através de um ou mais segmentos antes de se 
abrirem na superfície ventral do corpo. Tecidos glandulares, glândulas prostáticas, encontram-se 
associados com os gonodutos masculinos. Em muitas espécies aquáticas uma câmara precede o 
gonóporo e contém um pênis ou uma área eversível da parede do corpo. No sistema reprodutor 
feminino há um receptáculo seminal que consiste em uma bolsa para armazenar o esperma do parceiro 
antes da fertilização, sendo que os poros do receptáculo seminal se abrem ventralmente no sulco 
intrasegmentar. 
 
Clitelo: É uma estrutura reprodutora característica de clitelados. Há dois segmentos clitelares nas 
espécies aquáticas, seis ou sete em terrestres podem chegar até 60 em algumas espécies. Em espécies 
aquáticas e minhocas megascolécitas o clitelo se localiza na mesma região dos gonóporos femininos, em 
lumbricídeos, o clitelo é posterior aos gonóporos. O desenvolvimento do clitelo varia de uma estação 
para outra, e em alguns animais o clitelo se torna evidente apenas na estação reprodutora. 
Cópula: Os oligoquetas se reproduzem de modo quase contínuo. A cópula é regra e ocorre transferência 
mútua de espermatozóides ente os hermafroditas. Durante a cópula se estabelece um contato ventral 
entre as extremidades anteriores dos animais que se encontram voltados para direções opostas. Na 
maioria dos oligoquetas, os gonóporos masculinos de um animal se justapõem diretamente às aberturas 
dos receptáculos seminais do outro. Os dois animais são mantidos na posição por uma capa de muco 
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secretada pelos ciltelos e pelas cerdas genitais que os prendem um ao outro. Em lumbricídeos 
(Lumbricus), os gonóporos masculinos não se justapõem aos receptáculos seminais durante a cópula, 
assim os espermatozóides necessitam nadar externamente, dos gonóporos masculinos anteriores de um 
animal para os poros dos receptáculos seminais, mais posteriores do parceiro. 
 
Casulo: Poucos dias após a cópula, um casulo é secretado pelo clitelo para a deposição dos ovos, 
primeiramente é secretado um tubo mucoso ao redor dos segmentos anteriores, incluindo o clitelo, que 
secreta uma espessa camada de um material semelhante a quitina, formando a parede do casulo. Por 
fim, a camada granulosa mais profunda do clitelo secreta a albumina no espaço entre a parede do 
casulo e o clitelo. Posteriormente, o casulo se direciona para gonóporos femininos e os óvulos são 
despejados dentro do casulo, depois ele passa pelos receptáculos seminais, nos quais os 
espermatozóides do parceiro são liberados e fertilizam os óvulos. Finalmente, o casulo desliza sobre a 
cabeça do animal e é liberado o corpo. O casulo assim formando contém zigotos, albumina nutritiva 
para o seu desenvolvimento. Os casulos de espécies terrestres são depositados no solo e aqueles de 
espécies aquáticas são deixados no lodo, cascalho ou à vegetação. Um casulo contém de 1 a 20 ovos. 
 
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Desenvolvimento: Os oligoquetas possuem desenvolvimento direto e por isso, os seus ovos são ricos 
em vitelo, os ovos de grupos aquáticos contêm grandes quantidade de vitelo, espécies terrestres 
produzem ovos menores e com muito menos vitelo, pois albumina abundante no casulo supre a maioria 
das necessidades nutritivas do embrião. A fase de larva está ausente e ocorre o desenvolvimento direto 
até um estágio juvenil, no casulo. Os juvenis emergem da extremidade do casulo após um período de 
oito dias a vários meses de desenvolvimento. 
Diversidade de Oligochaeta 
Glossoscolecidae: apresentam gonóporos masculinos no clitelo e possuem moela 
esofágicaLumbricidae: presentamgonóporos masculinos no segmento 15 e possuem moela intestinal 
Megascolecidae: apresentam gonóporos masculinos no segmento 18. 
Os três acima são cavadores encontrados em todos os lugares (terra), exceto nos desertos. Apresentam 
três pares de testículos, seguidos por um segmento estéril e um par de ovários. 
O clitelo com várias camadas secreta albumina e os ovos praticamente não possuem vitelo. 
 HIRUDINOMORPHA 
As sanguessugas são comuns em água doce, mas também ocorrem no mar e em ambientes terrestres 
úmidos. Todos os hirodinomorfos possuem uma ventosa terminal, ou posterior, que adere ao 
hospedeiro ou ao substrato e ânus dorsal localizado à frente da ventosa. O corpo é achatado 
dorsoventralmente e afilado na extremidade anterior. A ventosa aterior é menor do que a posterior e 
circunda a boca. A ventosa posterior é discóide e virada ventralmente. A segmentação é muito reduzida, 
apresentando um numero fixo de 33 segmentos. Cerdas estão ausentes. A cabeça consiste em um 
prostômio reduzido, possuindo vários ocelos e ventralmente se encontra modificada para formar a 
ventosa anterior que circunda a boca. O clitelo é conspícuo apenas durante períodos reprodutivos. Após 
o tronco, há a grande ventosa posterior, ventral, derivada de 7 segmentos. O ânus dorsal se localiza no 
último segmento do tronco, ou perto dele, à frente da ventosa. 
 
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Sistema Nervoso e Órgãos do Sentido: Os gânglios anteriores e posteriores estão concentrados em 
massas devido às modificações dos segmentos para formar as ventosas. O cérebro é composto de 
gânglios suprafaringeos pareados. Ventralmente, os primeiros quatro pares de gânglios se encontram 
fundidos para formar o gânglio subfaríngeo. Atrás do gânglio subfaríngeo, o cordão nervoso ventral tem 
21 pares de gânglios que se fundem para formar o gânglio caudal da ventosa posterior. Todo o sistema 
nervoso central se encerra dentro de um canal celômico ventral. Algumas sanguessugas podem mudar 
de cor drasticamente pelo movimento do pigmento em grandes células especializadas, cromatóforos, 
que estão sob controle nervoso. Os órgãos sensoriais especializados possuem de 2 a 10 ocelos com 
cálices pigmentares e papilas sensoriais. As sanguessugas podem detectar baixos níveis de muitos 
estímulos, uma sensibilidade que frequentemente é uma adaptação para encontrar presas ou um 
hospedeiro. 
Parede do Corpo, Celoma e Sistema Hemal: A parede do corpo de sanguessugas consiste em uma 
cutícula anelidiana e epiderme, o tecido conjuntivo fibroso abaixo da epiderme é muito espesso e ocupa 
grande parte do interior do corpo. A musculatura e outros tecidos ocupam essa região expandida pelo 
tecido conjuntivo. Abaixo da derme há uma camada de musculatura circular seguida por músculos 
diagonais e uma poderosa musculatura longitudinal. A expansão da região de tecido conjuntivo de 
sanguessugas está relacionada a redução do celoma e septos. Sem septos e mesentérios, a cavidade 
celômica é contínua e ininterrupta ao longo do corpo das sanguessugas,sendo assim, o celoma se 
transformou-se em sistema circulatório, assumindo o aspecto do antigo sistema hemal contendo dois 
vasos longitudinais principais, artérias, veias e até capilares. O fluido celômico é impelido por contrações 
musculares dos vasos longitudinais laterais. 
 
 
 
 
 
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Locomoção: As sanguessugas se movem por mede-palmos, ou nadando, mas não cavam usando 
peristalse. Quando se movem por mede palmos, apenas as ventosas anterior e posterior tocam no 
substrato. Quando a ventosa posterior estáaderida, uma onda de contração da musculatura circular 
percorre o animal, alongando o corpo e estendendo-o para frente. 
 
 Trocas Gasosas: Brânquias ocorrem apenas em sanguessugas de peixes e a superfície geral do corpo é o 
local das trocas gasosas nas outras sanguessugas. O pigmento respiratório, uma hemoblobina 
extracelular encontrada apenas em algumas sanguessugas é responsável por cerca de metade do 
transporte de oxigênio. 
Sistema Excretor: É composto de 10 a 17 pares de metanefrídios, um por segmento, situados no terço 
mediano do corpo. Os túbulos nefridiais estão aprofundados no tecido conjuntivo e os nefróstomas se 
projetam nos canais celômicos. Cada nefróstoma ciliado se abre posteriormente numa cápsula não 
ciliada, que se junta ao túbulo nefridial, que consiste em um duto principal que recebe numerosos dutos 
menores ramificados. O dito principal se expande para formar uma bexiga urinária, antes de se abrir 
para o exterior por um nefridióporo ventrolateral. Quando o ultrafiltrado entra no duto principal, os sais 
são reabsorvidos e uma urina aquosa, é acumulada na bexiga antes de ser expelida para o meio externo. 
Sistema Digestivo e Nutrição: As sanguessugas têm faringe protraível (probóscide) ou não protaível 
sugadora, com ou sem mandíbulas. A faringe tubular se une a boca ventral por um canal curto e 
estreito. Dutos de grandes glândulas salivares unicelulares se abrem no interior dela. Quando o animal 
se alimenta, ele protrai a faringe a partir da boca, forçando-a para dentro dos tecidos do hospedeiro. 
Dentro da cavidade bucal da maioria das espécies encontram-se três mandíbulas grandes, ovais e em 
forma de laminas, cada uma porta muitos dentes pequenos. Quando o animal se alimenta, a ventosa 
anterior se adere à pressa ou ao hospedeiro e os bordos das laminas cortam o seu tegumento. Logo 
atrás dos dentes, a cavidade bucal se abre numa faringe muscular bombeadora. Um curto esôfago se 
abre diretamente num estômago longo ou se expande antes, formando um papo. O estômago pode ser 
um tubo reto, porém ele pode ter pares de cecos laterais. Em seguida, encontra-se o intestino que pode 
ser um tubo simples ou ter quatro pares de cecos laterais. O intestino se abre num reto curto que se 
abre para o exterior através do ânus dorsal, localizado a frente da ventosa anterior. Todas as 
sanguessugas são carnívoras ou hematófagas sugadoras. As sanguessugas predadoras sempre se 
alimentam de pequenos invertebrados, incluindo vermes, lesmas e larvas de insetos. As sanguessugas 
hematófagas atacam uma variedade de hospedeiros, inclusive vertebrados e invertebrados. As bactérias 
mutualísticas presentes no trato digestivo das sanguessugas são importantes para a sua nutrição e 
digestão, podendo produzir vitaminas e outros compostos. 
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Reprodução: As sanguessugas não se reproduzem assexuadamente, nem podem regenerar partes 
perdidas. São hermafroditas, mas elas são protândricas, ou seja não são hermafroditas 
simultaneamente os testículos se maturam antes dos ovários. Há apenas um par de ovários alongados e 
de testículos que se estende por 10 segmentos e se encontra constrito formando lobos ou sacos. Os 
órgãos reprodutores acessórios são constituídos por dutos espermáticos e ovidutos, sendo que a 
fertilização é interna em todas as sanguessugas. As superfícies ventrais das regiões clitelares de um par 
em cópula se unem, com a extremidade anterior de um animal orientada em direção à parte posterior 
do outro, de maneiro a justapor o gonóporo masculino de um animal ao gonóporo feminono de outro. 
O pênis é evertido no gonóporo feminino e os espermatozóides são introduzidos na vagina que atua 
como uma área de armazenamento para eles. Por contração muscular do átrio (ultima parte do duto 
espermático), um espermatóforo é expelido de um animal e penetra no tegumento do outro. O local de 
penetração é geralmente na região clitelar, sendo que após serem liberados pelo espermatóforo, os 
espermatozóides migram para os ovissacos através dos canais celômicos ou usam um tecido 
transportador, o tecido-alvo, que é especializado em receber o espermatóforo e conduzir os 
espermatozóides. O clitelo se torna conspícuo e secreta um casulo, preenchido por albumina nutritiva, 
secretada por algumas das glândulas clitelares. O casulo recebe de um a muitos ovos fertilizados ao 
passar sobre o gonóporo feminino. Os ovos são pequenos e sem vitelo e os casulos são fixados a objetos 
submersos ou à vegetação. Algumas espécies prendem seus casulos a seus peixes hospedeiros, e 
espécies terrestres põem os ovos em solo úmido, sob pedras ou outros objetos. 
 
 
Diversidade de Hirudinomorpha 
-Espécies aquáticas (Rhynchobdellida): faringe protraível, maioria parasita de peixes. 
-Espécies aquáticas ou terrestres (Arhynchobdellida): cada segmento 5 anelações, hematófoga ou 
predadoras. 
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