Apostila Biologia Celular

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Livro de Biologia Celular / Tabela de Conteúdos
INTRODUÇÃO: UMA VISÃO GERAL DA CÉLULA
ORIGEM DAS CÉLULAS
ORGANIZAÇÃO CELULAR (PROCARIONTES x EUCARIONTES)
CÉLULA ANIMAL E CÉLULA VEGETAL
MEMBRANA PLASMÁTICA
CITOPLASMA
NÚCLEO
RIBOSSOMOS
MITOCÔNDRIA
LISOSSOMOS, VACÚOLOS E PEROXISSOMOS
APARELHO DE GOLGI
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
CITOESQUELETO
CÍLIOS, FLAGELOS e CENTRÍOLOS
PLASTOS (CLOROPLASTOS) e FOTOSSÍNTESE
ENDOCITOSE (FAGOCITOSE e PINOCITOSE) E EXOCITOSE
TRANSPORTE INTERNO E EXTERNO
CICLO DE VIDA CELULAR
DIVISÃO CELULAR: MITOSE
DIVISÃO CELULAR: MEIOSE E REPRODUÇÃO SEXUAL
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA
PROTOZOÁRIOS
BACTÉRIAS
FUNGOS
VÍRUS 
1. Introdução: Uma Visão Geral da Célula
As células são unidades estruturais e funcionais dos organismos vivos ou seja , todos os seres vivos são formados por células - compartimentos envolvidos por membrana, preenchidos com uma solução aquosa concentrada de substâncias químicas. As formas mais simples de vida são células individualizadas que se propagam por cissiparidade.
Há muitos tipos diferentes de células, que variam enormemente em tamanho, forma e funções especializadas.
Os organismos superiores, como os humanos (acredita-se que contenha pelo menos 100 trilhõesde células), são como cidades celulares, nas quais grupos de células performam tarefas especializadas e são ligadas por um intrincado sistema de comunicação.
Num punhado de solo ou numa xícara de água poderá haver dúzias de diferentes tipos de organismos unicelulares. E, em cada organismo multicelular seja ele o corpo humano ou a planta de milho, há dúzia ou centenas de diferentes tipos celulares, todos altamente especializados funcionando juntos na forma de tecidos e orgãos. E, não importa quão grande e complexo seja o organismo, cada um dos seus tipos celulares retém alguma individualidade e independência.
Apesar das muitas diferenças visíveis, várias espécies de células são admiravelmente semelhantes nas suas características estruturais básicas.
As células são pequenas e complexas, o que torna difícil ver suas estruturas, descobrir sua composição molecular e, mais difícil ainda, encontrar funções para seus vários componentes.
Uma célula animal típica tem um diâmetro de 10 a 20 micrômetros, o que é aproximadamente 5 vezes menor que a menor partícula visível a olho nu. Somente quando microscópios ópticos de boa qualidade tornaram-se disponíveis, no início do século XIX pode-se descobrir que tecido animais e vegetais são agregados de células individuais. Esta descoberta, proposta como a doutrina celular por SCHLEIDEN E SCHWANN, em 1838, marca o nascimento formal da biologia celular.
Células aminais não são apenas minúsculas, mas também incolores e translúcidas e para visualizá-las é importante o desenvolvimento de técnicas de microscopia.
	
	
	Hemácias vistas em microscópio eletrônico de varredura
	Hémacias coradas e vistas em microscopia óptica
Algumas descobertas importantes na história da microscopia óptica.
1611 - Kepler sugere maneiras para a construção de um microscópio composto.
1655 - Hooke utiliza o microscópio composto para descrever pequenos poros em secções de rolhas, que chamou de "células". 
1674 - Lecuwenhoek comunica a descoberta de protozoários. Visualiza uma bactéria pela primeira vez nove anos mais tarde. 1833 - Brown publica suas observações microscópicas de orquídeas descrevendo claramente o núcleo da célula.
1838 - Schleiden e Schwann propõem a teoria celular, afirmando que a célula nucleada é a unidade da estrutura e função em plantas e em animals. 
1857 - Kolliker descreve a mitocôndria em células de músculo. 
1876 - Abbé analisa os efeitos da difração na formação da imagem e mostra como melhorar a construção do microscópio. 
1879 - Flemming descreve com muita clareza o comportamento dos cromossomos durante a mitose em células animais.
1881 - Retzius descreve tecidos animais com um nível de detalhamento até então não obtido por nenhum outro microscopista óptico. Na duas décadas seguintes ele, Cajal, e outros histologistas desenvolveram métodos de coloração e lançaram os fundamentos da anatomia microscópica. 
1882 - Koch utilize aniline para corar microrganismos e identificar as bactérias causadoras da tuberculose e da cólera. Nas duas décadas seguintes outros bacteriologistas, como Klebs e Pasteur, identificam os agentes causais de muitas outras doenças, através do exame de preparações coradas ao microscópio. 
1886 - Zeiss constrói uma série de lentes, para o projeto proposto por Abbé, que permite aos microscopistas revelar estruturas nos limites teóricos da luz visível. 
1898 - Golgi visualiza pela primeira vez e descreve o aparelho de Golgi através da coloração das células com nitrato de prata. 
1924 - Lacassagne e colaboradores desenvolvem método auto-radiográfico para localizar polônio radioativo em amostras biológicas.
1930 - Lebedeff projeta e constrói o primeiro microscópio de interferência. Em 1932, Zernicke inventa o microscópio de contraste de fase . Esses dois tipos de microscópios permitem que células vivas, não-coradas, sejam vistas em detalhe pela primeira vez. 
1941 - Coons use anticorpos acoplados a corantes fluorescentes para detectar antígenos celulares. 
1952 - Nomarski idealiza e patenteia o sistema de contraste de interferência diferencial para o microscópio óptico, o qual ainda tem o seu nome. 
1981 - Allen e Inoué aperfeiçoam o microscópio óptico de contraste com sistema de vídeo avançado. 
1988 - Microscópios confocais de varredura comerciais passam a ser amplamente utilizados
	
	
	
	Microscópio de Hooke
	Microscópio Óptico
	Microscópio Eletrônico
 
Tabela 1. Poder de resolução: Tamanho de células e de seus componentes, desenhados em escala logarítmica, indicando a faixa de objetos que podem ser propriamente visualizados a olho nu e através de microscópios óptico e eletrônico.
	Átomo
	Moléculas
	Proteínas
	Vírus/Ribossomo
	Bactéria
	Cél Animal
	Cél Vegetal
	 
	 
	0.1nm
	1nm
	10nm
	100nm
	1um
	10um
	100um
	1mm
	1cm
	 
	 
	 
	Microscópio
	Eletrônico
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	Microscópio
	Óptico
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	Olho Nu
	 
	 
Figura referente a tabela acima, inclusive com a descrição das medidas usadas em biologia celular
 
Figura representando a escala de tamanho de algumas estruturas:
 
2. Origem das Células
O problema da origem das células está diretamente relacionado com a origem da vida em nosso planeta.
Admite-se que as primeiras células que surgiram na terra foram os procariontes. Isso deve ter ocorrido há 3,5 bilhões de anos, no começo do período pré-cambiano.
 
Naquela época a atmosfera provalvelmente continha vapor de água, amônia, metano, hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. O oxigênio livre só apareceu depois, graças à atividade fotossintética das células autotróficas.
Antes de surgir a primeira célula teriam existido grandes massas líquidas, ricas em substâncias de composição muito simples. Estas substâncias, sob a ação do calor e radiação ultravioleta vinda do Sol e de descargas elétricas oriundas de tempestades frequentes, combinaram-se quimicamente para constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas teriam aparecido espontaneamente.
Stanley Miller realizou em 1953 experimentos fundamentais que corroboraram essa possibilidade.
Produzindo descargas elétricas em um recipiente fechado, contendo vapor de água, Hidrogênio, Metano e amônia, descobriu que se formavam aminoácidos, tais como alanina, glicina, e ácidos aspárticos e glutâmicos. Estudos posteriores, simulando as condições pre-bióticas, permitiram a produção de 17 aminoácidos (dos 20 presentes nas proteínas).
Também foram produzidos açúcares, ácidos graxos e as bases nitrogenadas que formam parte do DNA e RNA.
Esta etapa de evolução química foi provalvelmente precedida de outrana qual se formaram as proteínas pela polimerização dos aminoácidos. Essa etapa posterior provavelmente teve lugar em meios aquosos onde as moléculas orgânicas se concentravam para formar uma espécie de "Sopa Primordial" na qual foram favorecidas as interações e onde se formaram complexos maiores denominados coacervados ou proteinóides, com uma membrana externa envolvendo um fluido no interior (micelas).
Posteriormente originou-se o código genético, talvez primeiro como RNA, e em seguida o DNA e as diversas moléculas que participaram na síntese de proteínas e na replicação, produzindo células capazes de se autoperpetuarem.
É razoável supor-se que a primeira célula a surgir foi precedida por agregados de micelas que apresentavam apenas algumas das características hoje consideradas peculiares dos seres vivos (metabolismo, crescimento e reprodução). Isto é a primeira célula era das mais simples, porém mesmo uma célula desse tipo é ainda complexa demais para admitir-se que ela tenha surgido ao acaso, já pronta e funcionando.
É possível que não havendo Oxigênio na atmosfera, os primeiros procariontes foram heterotróficos e anaeróbicos. Posteriormente surgiram os procariontes autotróficos, tais como as algas azul-esverdeadas que contém pigmentos fotossintéticos. Através da fotossíntese se produziu o Oxigênio da atmosfera e este permitiu o surgimento de organismos aeróbicos a partir dos quais recém originaram-se os eucariontes. Até aquele momento a vida só estava presente na água, porém , finalmente, as plantas e os animais colonizaram a Terra.
Há 3 terorias para explicar o fato do aperfeiçoamento das células procariontes autotróficas iniciais.
1. Teoria da Invaginação da Membrana Plasmática:
Por mutação genética, alguns procariontes teriam passado a sintetizar novos tipos de proteínas, e isso levaria ao desenvolvimento de um complexo sistema de membranas, que, invaginando-se da membrana plasmática, teria dado origem às diversas organelas delimitadas por membranas. Assim teriam aparecido o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, os lisosomas e as mitocôndrias. Pelo mesmo processo surgiria a membrane nuclear, principal característica das células eucariontes.
Embora à primeira vista este teoria pareça sólida, ela não tem apoio em fatos conhecidos. É, ao contrário, de difícil aceitação, pois não existe célula intermediária entre procarionte e eucarionte, nem se encontrou fóssil que indicasse uma possível existência destes tipos intermediários.
2. Teoria da Simbiose de Procariontes.
Segundo este teoria alguns procariontes passaram a viver no interior de outros, criando células mais complexas e mais eficientes. Vários dados apóiam a suposição de que as mitocôndrias e os cloroplastos surgiram por esse processo. Demonstrou-se, por exemplo, que tais organelas contêm DNA, e que esse DNA contém informação genética que se transmite de uma célula a outra, de um modo comparável à informação contida no DNA dos cromosomas nucleares. Ainda mais, ao menos no que se refere às mitocôndrias, demonstrou-se também que a molécula de DNA é circular, como nas bactérias. Estas e outras observações nos levam à conclusão de que mitocôndrias e cloroplastos de fato se originaram por simbiose.
3. Teoria Mista
É possível que as organelas que não contêm DNA, como o retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi. se tenham formado a partir de invaginações da membrane celular, enquanto as organelas com DNA (mitocôndrias, cloroplastos) apareceram por simbiose entre procariontes.
Conclusão:
As primeiras células vivas provavelmente surgiram na terra por volta de 3,5 bilhões de anos por reações espontâneas entre moléculas que estavam longe do equilíbrio químico. Do nosso conhecimento acerca dos organismos existentes nos dias atuais, e das moléculas neles contidas, parece plausível que o desenvolvimento de mecanismos autocatalíticos fundamentais para os sistemas vivos tenha começado com a evolução de uma família de moléculas de RNA, que poderiam catalisar sua própria replicação. Com o tempo, uma das famílias do RNA catalisador desenvolveu a habilidade de dirigir a síntese de polipeptídeos. Finalmente, o acúmulo adicional de proteínas catalisadoras permitiu que células mais complexas evoluíssem, o DNA dupla hélice substituiu o RNA como uma molécula mais estável para a estocagem de uma quantidade crescente de informações genéticas necessárias às células.
3. Organização Celular (Procariotos x Eucariotos)
Figura 1. Desenho representando uma célula eucariótica animal típica.
A microscopia eletrônica demonstrou que existem fundamentalmente duas classes de células: as procarióticas , cujo material genético não está separado do citoplasma por uma membrana e as eucarióticas, com um núcleo bem individualizado e delimitado pelo envoltório nuclear. Embora a complexidade nuclear seja utilizada para dar nome as duas classes de células, há outras diferenças importantes entre procariontes e eucariontes.
Do ponto de vista evolutivo (ver origem das células no capítulo anterior), considera-se que os procariontes são ancestrais dos eucariontes. Os procariontes surgiram há cerca de 3 bilhões de anos ao passo que os eucariontes há 1 bilhão de anos. E apesar das diferenças entre as células eucarióticas e procarióticas, existem semelhanças importantes em sua organização molecular e em sua função. Por exemplo, veremos que todos os organismos vivos utilizam o mesmo código genético e uma maquinaria similar para a síntese de proteínas.
As células procarióticas caracterizam-se pela probreza de membranas, que nelas quase se reduzem à membrana plasmática. Os seres vivos que têm células procarióticas compreendem as bactérias e as cianofíceas ou algas azuis.	
	
	Figura 2. Eletromicrografia de uma Célula Eucariótica (Notar Núcleo, Mitocôndrias, Lisossomos, Complexo de Golgi)
As células eucarióticas, por definição e em contraste com as células procarióticas, possuem um núcleo (caryon, em Grego) que contém a maioria do DNA celular envolvido por uma dupla camada lipídica. O DNA é assim mantido num compartimento separado dos outros componentes celulares que se situam num citoplasma, onde a maioria das reações metabólicas ocorrem. No citoplasma, no entanto, organelas distintas podem ser reconhecidas.
Dentre elas, duas são proeminentes, os cloroplastos (nas células vegetais) e as mitocôndrias (animais e vegetais), envoltas numa bicamada de membrana que é distinta da membrana nuclear. Ambas as organelas possivelmente têm origem simbiótica.
	
	Figura 3. Eletromicrografia de uma bactéria (Procarioto)
Apesar de possuírem uma estrutura relativamente simples, as células procarióticas são bioquimicamente versáteis e diversas: por exemplo todas as principais metabólicas são encontradas em bactérias, incluindo os três processos para obtenção de energia: glicólise, respiração e fotossíntese.
Veja mais detalhes dos procariotos no Capítulo referente as Bactérias.
Tabela 1 Comparação entre Organismos Procariotos e Eucariotos
	 
	Procariotos
	Eucariotos
	Organismo
	bactéria e cianofícea
	protista, fungos, plantas e animais
	Tamanho da Célula
	geralmente de 1 a 10 micrometros
	geralmente de 5 a 100 micrometros
	Metabolismo
	aeróbico ou anaeróbico
	Aeróbico
	Organelas
	poucas ou nenhuma
	núcleo, mitocôndrias, cloroplasto, reticulo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomo, etc.
	DNA
	DNA circular no citoplasma
	longas moléculas de DNA contendo muitas regiões não codificantes: protegidos por uma membrana nuclear
	RNA e Proteína
	Sintetizados no mesmo compartimento
	RNA sintetizado e processado no núcleo, Proteínas sintetizadas no citoplasma.
	Citoplasma
	ausência de citoesqueleto: fluxo citoplasmático, ausência de endocitose e exocitose
	citoesqueleto composto de filamentos de proteínas, fluxo citoplasmático, presença de endocitose e exocitose
	Divisão celular
	cromossomos se separa atracado à membrana
	cromossomos se separam pela ação do fuso do citoesqueleto
	OrganizaçãoCelular
	maioria unicelular
	maioria multicelular, com diferenciação de muitos tipos celulares.
Tabela 2: Composição química aproximada de uma bactéria típica e uma célula típica de mamífero.
	Componente
	Bactéria - E. coli
	Célula de mamífero
	Água
	70 %
	70 %
	Íons Inorgânicos (Na, K, Mg, Ca, Cl, etc.)
	1 %
	1 %
	Pequenos Metabólitos
	3 %
	3 %
	Proteínas
	15 %
	18 %
	RNA
	6 %
	1,1 %
	DNA
	1 %
	0,25 %
	Fosfolipídios
	2 %
	3 %
	Outros Lipídios
	---
	2 %
	Polissacarídeos
	2 %
	2 %
	Volume total da Célula
	2 x 10^-12 cm cúbicos
	4 x 10^-9 cm cúbicos
	Volume Relativo da Célula
	1
	2000
A célula procariótica mais bem estudada é a bactéria Escherichia coli. Dada a sua simplicidade estrutural, rapidez de multiplicação e não patogenicidade. A E. coli revelou-se excelente para os estudos de biologia molecular.
Nós podemos dividir organização da vida na Terra nos seguintes níveis hierarárquicos:
-Átomos
-Moléculas
-Organelas
-Células
-Tecidos
-Orgãos
-Organismos
-Populações
-Comunidades
-Ecosistemas
-Biosfera
4. Célula Animal e Célula Vegetal
Desenho esquemático de uma célula animal típica.
 
Desenho esquemático de uma célula vegetal típica.
Neste capítulo serão estudadas as diferenças entre as células vegetais e animais.
As células vegetais se distinguem das animais devidas às seguintes características:
parede celular,
conecções celulares (plasmodesmos),
vacúolos, plastos e
reserva energética.
O citoplasma das células vegetais contém, além dos plastos e vacúolos, as mesmas organelas da célula animal. Aparentemente tanto o retículo endoplasmático liso quanto o granular e os ribossomos exercem funções semelhantes nas células animais e vegetais.
Logo abaixo da membrana plasmática observam-se sistemas de microtúbulos que correm paralelos à membrana. Provavelmente estão relacionados à formação da parede ou à manutenção da forma das células.
O aparelho de Golgi aparece na célula vegetal sob a forma de corpos dispersos pelo citoplasma, que, de um modo geral, são de tamanho menor do que os da célula animal, embora apresentem morfologia semelhante.
A célula vegetal está circundada por uma estrutura semi-rígida denominada parede celular, a qual confere proteção e apoio mecânico à célula, que deforma-se a medida que a célula cresce e se diferencia.
Uma característica peculiar às células vegetais é a existência de conecções celulares (pontes citoplasmáticas) interligando células vizinhas. Tais conecções, chamadas de plasmodesmos, estão nos limites de resolução do microscópio óptico e ocorre em grande número (pelo menos de 1.000 a 10.000).
Os vacúolos são importantes estruturas citoplasmáticas características da célula vegetal. Nas plantas, o crescimento celular dá-se em grande parte devido ao crescimento dos vacúolos. O sistema de vacúolos pode atingir até 90% do volume total da célula. 
Os plastos são organelas ligadas aos processos de fotossíntese. Há diversos tipos de plastos e sua classificação se faz de acordo com o material encontrado no seu interior. Os cloroplastos são os mais comuns e são verdes devido aos pigmentos de clorofila.
Veja abaixo eletromicrofotografias de uma célula animal e vegetal.
Eletromicrografia de uma Célula Animal.
Eletromicrografia de uma Célula Vgetal onde podemos ver bem evidenciados os cloroplastos (regiões grandes e escuras) e o vacúolo (região esbranquiçada), o núcleo e o nucléolo(região mais escura dentro do núcleo), dá para notar também as mitocôndrias (em forma oval, pequenas e principalmente perto do núcleo).
 
5. Membrana Celular
Figura esquemática da Membrana Celular
As membranas celulares são essenciais para a vida da célula. A Membrama Plasmática envolve a célula, define seus limites, e mantêm as diferenças essenciais entre o citosol e o meio extracelular.
Dentro da célula, as membranas do retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias, e outras organelas envoltas por membrana, em células eucarióticas, mantêm as diferenças características entre os conteúdos de cada organela e o citosol.
Todas as membranas biológicas têm uma estrutura geral comum: é um filme muito fino de lipídeos e de proteínas mantidas juntas principalmente por interações não covalentes.
As membranas celulares são estruturas dinâmicas, fluidas, e a maior parte de suas moléculas são capazes de mover-se no plano da membrana, as moléculas individuais de lipídeos são capazes de difundirem-se rapidamente dentro de sua própria monocamada e raramente saltam de uma monocamada para outra.
As moléculas lipídicas são arranjadas como uma dupla camada contínua com cerca de 5nm de espessura. Essa bicamada lipídica fornece a estrutura básica da membrana e atua como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das molécula hidrossolúveis.
Os glicolipídeos são encontrados na metade não citoplasmática da bicamada lipídica. Na membrana plasmática os seus grupos açúcar estão expostos na superfície celular, sugerindo que eles desempenham algum papel nas interações da célula com a sua vizinhança.
As membranas plasmáticas de eucariotos contêm quantidades particularmente grandes de colesterol. As moléculas de colesterol aumentam as propriedades de barreira da bicamada lipídica e devido as seus rígidos anéis planos de esteróide diminue a mobilidade e torna a bicamada lipídica menos fluidas.
A maioria dos lipídeos que compõem a membrana são fosfolipídeos dos quais predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina.
Eletromicrografia mostrando as membranas plasmáticas e o espaço intercelular
 
Proteínas da Membrana
Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura básica das membrans biológicas, as proteínas são responsáveis pela maoria das funções da membrana, atuando como receptores específicos, enzimas, proteínas transportadoras, entre outra funções.
Muitas proteínas da membrana estendem-se através da bicamada lipíca: em algumas dessas proteínas transmembrana a cadeia polipeptídica cruza a bicamada como uma alfa-hélice única (proteínas unipasso); em outras, inclusive naquelas responsáveis pelo transporte transmembrana de íons e pequenas moléculas hidrossolúveis, a camada polipeptídica cruza a bicamada múltiplas vezes, seja como uma série de alfa-hélices, seja como uma folha beta na forma de um barril fechado (proteína multipasso).
Outras proteínas associadas a membrana não cruzam a bicamada, mas ao contrário são presas a um ou ao outro lado da membrana. Muitas dessa são ligadas por interações não covalentes a proteína transmembrana, enquanto outras são ligadas através de grupos lipídicos ligados covalentemente. 
Como as moléculas lipídicas na bicamada, muitas proteínas da membrans são capazes de difundir-se rapidamente no plano da membrana. Por outro lado, as células têm mecanismos para imobilizar proteínas específicas da membrana e para confinar moléculas lipídicas e protéicas a domínios específicos.
Veja na figura abaixo as principais funções das proteínas da membrana celular:
Funções da Membrana Celular
 
Glicocálix ou cobertura celular.
O termo cobertura celular ou glicocálix é freqüentmente utilizado para descrever a região rica em carboidratos na superfície celular. Esses carboidratos ocorrem tanto como cadeias de oligossacarídeos ligadas covalente a proteínas da membrana (glicoproteínas) e lipídeos (glicolipídeos), e na forma de proteoglicanos que consistem de longas cadeias de polissacarídeos ligados covalentemente a um núcleo protéico.
Eletromicrografia mostrando as vilosidades da membrana plasmática e o Glicocálix
As cadeias laterais de oligossacarídeos são extremamente diversificadas no arranjo de seus açúcares. Essa cobertura de carboidratos ajuda a proteger a superfície celular de lesões mecânicas e químicas e recentemente descobriu-se que oligossacarídeos específicos funcionam como intemediários em diversos processos transitórios de adesão célula-célula, inclusiveaqueles que ocorre em interações espermatozóide-óvulo, coagulação sangüínea, e recirculação de linfócitos em respostas inflamatórias.
 
6. Citoplasma
O citoplasma das células eucarióticas é constituída pelo citosol, também chamado citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática, que aparece sem estrutura visível mesmo quando examinada ao microscópio eletrônico. 
Contêm enzimas solúveis que participam dos processos de síntese protéica, glicólise, síntese e degradação de glicogênio, síntese de ácidos graxos, etc. 
No citosol encontramos também um depósito de reserva (pool) de macromoléculas protéicas como actina e tubulina que, quando polimerizadas, vão originar filamentos e microtúbulos. O citosol contêm ainda moléculas pequenas absorvidas, produtos da atividade enzimática celular e íons.
Mergulhadas no citosol encontramos as organelas e as inclusões. As primeiras são sedes de processos metabólicos intensos e têm ocorrência geral, como por exemplo as mitocôndrias, o complexo de Golgi, os lisossomos, os ribossomos e o retículo endoplasmático. As inclusões são menos freqüentes e em geral representam depósitos de lipídeos, glicídeos ou pigmentos.
O citoplasma geralmente apresenta uma delgada zona periférica em contato com a membrana celular, chamada ectoplasma, contendo abundante quantidade da proteína actina, que desempenha importante função nos processos de movimentação celular.
O ectoplasma é pobre em organelas e inclusões, que tendem a se localizar na parte mais central do citoplasma, denominada endoplasma. 
O citosol representa pouco mais da metade do volume celular total e é o sítio de síntese de proteínas, onde ocorre a maior parte do metabolismo intermediário, isto é, as muitas reações pelas quais algumas moléculas pequenas são degradadas e sintetizadas para fornecer os componentes primários para a construção das macromoléculas.
O citosol não é apenas uma solução aquosa diluída; ele é muito complexo em composição e de consistência quase do tipo gel.
A outra classe de solutos do citosol consiste de várias coenzimas, bem como ATP e ADP, além de vários íons minerais como: potássio, cloro, magnésio, cálcio, bicarbonato e fosfato.
Todos os componentes do citosol são mantidos em proporções e concentrações constantes, balanceadas, graças a atividade de vários processos de transporte que operam através da membrana plasmática.
7. Núcleo (DNA e RNA) 
Figura esquemática do núcleo celular e de suas estruturas.
O DNA , em uma célula eucariótica, está seqüestrada no núcleo, que ocupa em torno de 10% do volume celular total. O núcleo é delimitado por um envelope nuclear formado por duas membrans concêntricas. Essas membransa são vazadas, a intervalos regulares, por poros nucleares, que ativamente transportam moléculas selecionadas do núcleo para o citosol.
Figura detalhando a Membrana e os Poros Nucleares
A membrana nuclear é diretamente conectada a extensa rede de membranas do retículo endoplasmático e é sustentada por redes de filamentos. Uma das funções do envelope nuclear deve ser a de proteger as longas e frágeis moléculas de DNA das forças mecânicas geradas pelos filamentos citoplasmáticos em eucariotos.
Dentro do núcleo está o nucléolo que se cora mais intensamente por ser rico em ácido ribonucléico (RNA). O nucléolo é uma fábrica de RNA, e onde também se realizam as primeiras etapas da síntese dos ribossomos. 
O resto do nícleo contêm cromatina , assim chamada por que ela cora numa forma característica. A cromatina consiste de DNA, RNA e um número de proteínas especializadas.
Eletromicrofia de núcleo bem formado de uma célula eucariótica, com a descrição de suas estruturas.
Entre as divisões celulares a cromatina fica dispersa ao acaso dentro do núcleo, mas pouco antes da divisão celular a cromatina torna-se organizada em discretos corpos granulares, os cromossomos. Um cromossomo é formado por uma única molécula de DNA extremamente longa, que contêm uma série de genes. Um gene por sua vez é definido como um aseqüencia nucleotídica de uma molécula de DNA, que atua como uma unidade funcional para a produção de uma molécula de RNA.
Entre os grânulos de cromatina e o nucléolo existe um fluido claro que foi denominado suco nuclear, nucleoplasma ou cariolinfa. Sua composição química ainda está sendo estudada.
 
8. Ribossomos
Os ribossomos foram observados pela primeira vez por Palad, ao microscópio eletrônico, na forma de partículas ou grânulos densos. Os ribossomos são encontrados em todas as células e representam uma espécie de suporte para interação ordenada das diversas moléculas envolvidas na síntese de proteína. As células realizam um esforço considerado para a produção dessas organelas que são de grande importância. Uma célula deE.coli contêm aproximadamente 15.000 ribossomos representando 25% da massa total dessas células bacterianas.
Apesar dos ribossomos bacterianos estarem melhor caracterizados a maioria do conteúdo apresentado neste capítulo se referem a Ribossomos de células eucarióticas, as quais são o objetivo maior deste livro.
O ribossomo é uma partícula esferóide medindo 23nm (4,5 milhões de Daltons), composta de uma subunidade maior e outra menor.Os ribossomos eucarióticos sedimentam em gradientes de sacarose com um coeficiente de sedimentação de 80S. Na ausência de magnésio, esses ribossomos dissociam-se de maneira reversível em subunidades de 40S e 60S. Observe que os valores dos coeficientes de sedimentação não são aditivos.
(Coeficiente de Sedimentação -S-: é a medida da velocidade de sedimentação de uma substância ou partícula (geralmente através de algum tipo de gradiente em centrifugação.)
Embora os ribossomos sejam usualmente desenhados com a subunidade 40S representada como um capacete sentado numa esfera de 60S eles não são estruturas simétricas. de fato, as duas subunidades têm formas surpreendentemente irregulares.A figura acima mostra a estrutura tridimensional das subunidades dos ribossomos deduzida a partir de análise de raio X e da microscopia eletrônica. As duas subunidades se encaixam de tal forma que é formada uma fenda por onde passa o RNAm quando o ribossomo se move durante o processo de tradução e por onde emerge a cadeia polipeptídica recém-formada.
Os ribossomos são encontrados também nas mitocôndrias e nos cloroplastos de células eucarióticas porém são menores que os ribossomos citoplasmáticos.
Durante a síntese protéica, vários ribossomos unem-se a uma molécula de RNA mensageiro, formando um polirribossomo ou polissomo. Assim sendo, uma única molécula de RNAm pode ser traduzida por vários ribossomos ao mesmo tempo.
Figura representando os Ribossomos ligados ao RNAm (Polissomos) e a síntese protéica.
Os principais constituintes dos ribossomos são o ácido ribonucléico (RNA) e as proteínas, presentes em quantidades aproximadamentes iguais (com pouco ou nenhum lipídeo).
As cargas positivas das proteínas não são suficientes para compensar as muitas cargas negativas dos fosfatos do RNA e, por esse motivo, os ribossomos possuem carga fortemente negativa, ligando-se a cátions e a corantes básicos. 
O RNA ribossômico representa mais de 80% do total de RNA presentes nas células.
Os ribossomos dos eucariotos contêm três moléculas de RNA, uma de 18S na subunidae menor e 28S e 5S na maior. Quando o RNA 28S é aquecido ou desnaturado, um pequeno componente ligado a ele de forma não covalente é liberado. Este pequeno RNA é denominado RNA 5,8S e é transcrito no nucléolo juntamente com os RNA 18S e 28S. O RNA 5S é sintetizado fora do nucléolo.
	
	Figura mostrando os componentes das sudunidades ribossômicas procarióticas (a esquerda 70 S) e eucarióticas (a direita 80S)
 
	
	
Eletromicrografias de Ribossomos (pontos mais escuros) ligados ao Retículo Endoplasmático
9. Mitocôndria
As mitocôndrias (do grego mito: filamento e chondrion: grânulo) estão presentes no citoplasma das células eucarióticas, sendo caracterizadas por uma série de propriedades morfológicas,bioquímicas e funcionais.Geralmente, são estruturas cilíndricas com aproximadamente 0,5micrômetros de diâmetro e vários micrômetros de comprimento. Uma célula hepática normal pode conter de 1.000 a 1.600 mitocôndrias, enquanto alguns ovócitos podem conter até 300.000.
Microfilmagens em intervalos de células vivas mostram que as mitocôndrias são organelas notavelmente móveis e plásticas, mudando constantemente suas formas e mesmo fundindo-se umas com as outras e se separando novamente.
Possuem organização estrutural e composição lipoprotéica características, e contêm um grande número de enzimas e coenzimas que participam das reações de transformação da energia celular.
A mitocôndria de acordo com a figura acima é organizada em:
Matriz: a matriz contêm uma mistura altamente concentrada de centenas de enzimas, incluindo aquelas necessárias à oxidação do piruvato e ácidos graxos e para o ciclo de Krebs. A matriz contêm também várias cópias do DNA mitocondrial, ribossomos mitocondriais essenciais, RNAt, e várias enzimas requeridas para expressão dos genes mitocondriais.
Membrana Interna: a membrana interna é desbobrada em numerosas cristas que aumentam grandemente a sua área superficial total. Ela contêm proteínas com três tipos de funções:
1. aquelas que conduzem as reações de oxidação da cadeia respiratória
2. um complexo enzimático chamado ATPsintetase, que produz ATP na matriz
3. proteínas transportadoras específicas, que regulam a passagem para dentro e fora da matriz.
Uma vez que um gradiente eletroquímico é estabelecido, através dessa membrana pela cadeia respiratória, para direcionar a ATPsintetase, é importante que a membrana seja impermeável a maioria dos pequenos íons.
Membrana Externa: devido ao fato de conter uma grande proteína formadora de canais (chamada de porina), a membrana externa é permeável a todas as moléculas de 5.000daltons ou menos. Outras proteínas existentes nesta membrana incluem as enzimas envolvidas na síntese de lipídeos mitocondriais e enzimas que convertem substratos lipídicos em formas que possam ser subseqüentemente metabolizados na matriz.
Espaço Intermembrana: esse espaço contêm várias enzimas que utilizam o ATP proveniente da matriz para fosforilar outros nucleotídeos.
Eletromicrografia de uma mitocôndria de uma célula pancreática mostrando a membrana externa lisa e as numerosas invaginações da membrana interna chamadas de cristas. Notar também grânulos escuros de alta densidade no seio da matriz com diâmetro de 30 a 50 nm provavelmente constituído por um arcabouço protéico ou lipoprotéico ao qual se prendem íons de metais (cálcio e magnésio). Além desse componemtes distingue-se com certa dificuldade no interior da matriz regiões filamentosas constituídas por filamento de DNA e ribossomos medindo 15nm de diâmetro.
Função da mitocôndria:
A mitocôndria realiza a maior parte das oxidações celulares e produz a massa de ATP ( energia celular) das células animais. Na mitocôndria o piruvato e os ácidos graxos são convertidos em acetil-CoA que são oxidados em CO2, através do ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico). Grandes quantidades de NADH e FADH2 são produzidas por essas reações de oxidação. A energia disonível, pela combinação do oxigênio com os elétrons reativos levados pelo NADH e pelo FADH2, é regulada por uma cadeia transportadora de elétrons na membrana mitocondrial interna denominada de cadeia respiratória.
A cadeia respiratória bombeia prótons ( H+) para fora da matriz para criar um gradiente eletroquímico de hidrogênio transmembrana. O gradiente transmembrana, por sua vez, é utilizada para sintetizar ATP e para dirigir o transporte ativo de metabólitos específicos através da membrana mitocondrial interna. A combinação dessas reações é responsável por uma eficiente troca ATP-ADP entre a mitocôndria e o citosol de tal forma que o ATP pode ser usado para prover muitas das reações celulares dependentes de energia.
Gif animado ilustrando a formação do gradiente de Hidrogênio
10. Lisossomos, Vacúolos e Peroxissomos
Lisossomos
Os lisossomos são especializados na digestão intracelular. O conceito de lissosomos originou-se a partir da utilização de técnicas de fracionamento celular. Apenas mais tarde fora claramente visualizados no microscópio eletrônico. Eles são extraordinariamente diversos em forma e tamanho. Essas partículas apresentam um conteúdo elevado de fosfatase ácidas e outras enzimas hidrolíticas.
Atualmente são conhecidas em torno de 50 hidrolases lisossômicas, as quais são capazes de digerir a maioria da substâncias biológicas.
Os lisossomos são encontrados tanto em células animais quanto em células vegetais e nos protozoários.
Uma propriedade importante dos lisossomos é sua estabilidade na célula viva. Isto se deve ao fato de que as enzimas estão envolvidas por uma membrana, e todo o processo de digestão ocorre no interor da organela. A maioria da enzimas lisossômicas age em meio ácido, pH 5, que é mantido por uma bomba de hidrogênio, propelida por ATP, na membrana do lisossomo.
Figura ilustrando o formação do Lisossomo a a partir do Aparelho de Golgi
Atualmente são conhecidas quatro tipos de lisossomos, o primeiro deles é o lisossomo primário; os outros três tipos podem ser agrupados em lisossomos secundáros:
O Lisossomo Primário ou Grânulo de Reserva é um corpúsculo cujo conteúdo enzimático é sintetizado pelos ribossomos e acumulado no retículo endoplasmático. A partir do retículo dirigem-se para o aparelho de Golgi, considera-se que a região trans no aparelho de Golgi participa na formação do lisossomo primário.
Heterofagossomo ou vacúolo da digestão surge após a ingestão pela célula (por vagocitose ou pinocitose) de material estranho. Este corpúsculo contém material ingerido envolto por uma membrana. A intensidade da digestão depende da proporção, da natureza química do material e da atividade e especificidade das enzimas lisossômicas. Sob condições ideais a digestão resulta em produtos de baixo peso molecular que atravessam a membrana lisossômica e podem ser incorporados à célula.
Os Corpos Residuais formam-se quando a digestão é incompleta podem permanecer por longo tempo na célula e provavelemente desempenham algum papel no processo de envelhecimento.
O Vacúolo Autofágico ou Autofagossomo, é um lisossomo especializado em digerir partes da célula que o contém (por exemplo uma mitocôndria ou um retículo endoplasmático).
	
	Esquema mostrando os aspectos dinâmicos do sistema lisossômico. Observe a relação entre os processos de fagocitose, pinocitose, exocitose e autofagia.
 
Visualização histoquímica dos lisossomos. Micrografias eletrônicas de duas secções de uma célula corada para revelar a localização da fosfatase ácida, uma enzima marcadora de lisossomos. Na figura da direita embaixo do lisossomo podemos observar duas vesículas pequenas que se acredita, estejam carregando hidrolases ácidas a partir do aparelho de Golgi.
 
Vacúolos
Muitas células vegetais e de fungos contém uma ou mais vesículas muito grandes, cheias de líquido, denominadas vacúolos. Eles tipicamente ocupam mais de 30% do volume da célula, chegando a ocupar 90% em alguns tipos de célula. 
Os vacúolos são relacionados aos lisossomos de células animais, contendo uma variedade de enzimas hidrolíticas, mas suas funções são muito diferentes. Um vacúolo vegetal pode atuar como uma organela de armazenamento para nutrientes ou para dejetos, como compartimento de degradação, como modo econômico de aumentar o tamanho da célula, e como controlador da pressão osmótica.
Eletromicrografia de célula vegetal onde podemos notar bem evidenciado o vacúolo, como uma região clara no centro da foto (as regiões escuras em volta do vacúolo são cloroplastos).
Vacúolos diferentes com funções distintas estão freqüentemente presentes na mesma célula. O vacúolo é importante como um aparelho homeostático, permitindo à célula vegetal suportar grandes variações no seu ambiente (como pH, e pressão osmótica).
Substânciasarmazenadas em vacúolos vegetais, em diferentes espécies variam de boracha a ópio. Freqüentemente, os produtos armazenados possuem uma função metabólica. Por exemplo, proteína podem ser preservadas durante anos nos vacúolos de células de armazenamentos de muitas sementes, como ocorrre com a ervilha e o feijão.
 
Peroxissomos
Os peroxissomos são encontrados em todas as células eucarióticas e são especializados no processamento das reações oxidativas utilizando oxigênio molecular.
Contêm enzimas oxidativas, como catalase e urato oxidase, em concentrações tão elevados em algumas células destacam-se devido a presença de cristais, em sua maioria, compostos de urato oxidase.
Como a mitocôndria o peroxissomo é um sítio importante de utilização de oxigênio. São envolvidos por apenas uma membrana e não contêm DNA e nem ribossomos, todas as suas proteínas devem ser importadas do citosol. Portanto, os peroxissomos assemelham-se ao retículo endoplasmático por que se auto replicam sem possuirem genomas próprios.
Os peroxissomos usam oxigênio molecular para remover átomos de hidrogênio de substratos orgânicos (R) em reações oxidativas, que produzem peróxido de hidrogênio (H2O2): 
RH2 + O2 ---> R + H2O2
As catalases utilizam o H2O2 gerado por outras enzimas na organela para oxidar uma variedade de outros substratos. Este tipo de reação oxidativa é particularmente importante em células do fígado e rim, onde os peroxissomos eliminam várias moléculas tóxicas que entram na corrente sangüínea. Além disso, quando o excesso de peróxido de hidrogênio se acumula na célula a catalase o converte em água.
A principal função das reações oxidativas nos peroxissomos é a quebra de moléculas de ácidos graxos, em um processo denominado beta oxidação.
Micrografia eletrônica de 03 peroxissomos em uma célula de fígado de rato. As inclusões paracristalinas eletrodensas (mais escuras) são enzimas urato oxidase.
 
11. Aparelho de Golgi
Em 1898, Camilo Golgi utilizando um método de coloração pela prata, descogriu uma estrutura reticular no citoplasma de células nervosas. Mais 50 anos depois, o microscópio eletrônico permitiu a obtenção de uma imagem definitiva desta organela e sua estrutura pode ser estudada com detalhe.
O aparelho de Golgi é o principal sítio de síntese de carboidratos, bem como uma estação de seleção e despacho dos produtos oriundos do retículo endoplasmático (RE). O aparelho de golgi se localiza na rota de saída do RE e uma grande proporção dos carboidratos que o aparelho sintetiza são ligadas, na forma de cadeias laterais de oligissacarídeos, a proteínas e lipídeos que o RE sintetiza e envia a ele.
O aparelho de Golgi está normalmente localizado próximo ao núcleo da célula e, em células animais, está frequentemente próximo ao centrossomo (centro da célula). Ele consiste de uma coleção de cisternas envoltas por membranas achatadas e lembram uma pilha de pratos. Cada uma dessa pilhas de Golgi geralmente consiste de quatro a seis cisternas.
Grande quantidade de vesículas pequenas estão associadas com as pilhas de Golgi, que se agrupam e costeiam o RE e se colocam ao longo das bordas de cada cisterna (veja figura). Acredita-se que estas vesículas de Golgi transportam proteínas e lipídeos para dentro e para fora do aparelho de Golgi e entre as cisternas de Golgi. Durante sua passagem através do aparelho de Golgi, as moléculas transportadas sofrem uma série de modificações covalentes.
Cada unidade da pilha possui duas faces distintas: uma face cis (ou face de entrada) e uma face trans . As duas faces estão estreitamente conectadas a compartimentos especiais, que são compostos por uma rede de estruturas tubulares e em forma de cisternas interconectadas. Proteínas e lipídeos entram na rede de Golgi cis, em vesículas de transporte, a partir do RE e saem na rede de Golgi trans em vesículas de transporte destinadas a superfície celular ou outro compartimento. Cada um desses inúmeros passos no transporte é mediado por vesículas de transporte, que brotam de uma membrana e se fusionam a outra.
Dependendo da função da célula o aparelho de Golgi é mais ou menos desenvolvido, sendo especialmente proeminente em células que são especializadas para secreção, como as células globlet do epitélio intestinal, que secretam para o intestino grandes quantidades de muco rico em polissacarídeos. Outra função importante do aparelho de Golgi é participar da formação de lisossomos, enquanto que a substância ativa, contida nestas vesículas vêm do RE tal como ocorre na secreção.
As vias de processamento de oligossacarídicos ocorrem em uma seqüência organizada na pilha do aparelho de Golgi, com cada cisterna contendo seu próprio conjunto de enzimas de processamento. As proteínas são modificadas em estágios sucessivos quando se movem de cisterna a cisterna através da pilha, de modo que a pilha forma uma unidade de processamento com estágios múltiplos. As enzimas que catalisam passos iniciais estão localizadas nas cisternas voltadas para a face cis do aparelho de Golgi, enquanto as enzimas que catalisam os passos finais do processamento estão localizados nas cisternas voltadas para a face trans.
Resumindo, podemos dizer que o aparelho de Golgi está principalmente relacionado com o transporte e síntese de secreção, com a produção de lisossomos, com a complementação do glicocálix (é feita através de vesículas cheias de glicoproteínas, proteoglicanos e glicolipídeos que são expulsas via exocitose enquanto que o glicocálix se espalha pela superfície da membrana celular) e com a manutenção do fluxo de membranas na célula.
Micrografia eletrônica do aparelho de Golgi onde podemos observar a face cis e a face trans e as vesículas de transporte de secreção.
 
12. Retículo Endoplasmático
Figura mostrando as membranas do Retículo Endoplasmático Liso e Retículo Endoplasmático Rugoso
Todas as células eucarióticas contêm um retículo endoplasmático (RE). Tipicamente suas membranas constituem mais do que metade do total de membrana de uma célula animal média e está relaiconado com as diversas funções celulares. Com freqüência ele é escasso e pouco desenvolvido em células embrionária ou indiferenciadas, no entanto, aumenta de tamanho e de complexidade com a diferenciação celular.
Está organizado em uma rede de labirintos de tubos ramificados e sacos achatados que se estendem por todo o citosol. Acredita-se que todos os tubos e sacos se interconectem, de forma que a membrana do retículo endoplasmático forma uma folha contínua que engloba um espaço interno único. Esse espaço altamente enrolado é denominado de lúmem do RE ou espaço da cisterna do RE e freqüentemente ocupa mais de 10% do volume total da célula. A membrana do RE separa o lúmem do RE do citosol, e intermedia a transferência seletiva de moléculas entre esses dois compartimentos.
Micrografia de fluorecência de um cultura de células de mamífero corada com anticorpo que se liga ao uma proteína retirada do RE. O RE estende-se como uma rede através de todo o citosol, assim todas as regiões do citosol estão próximos a alguma parte da membrana do RE.
O RE desempenha uma função central na biossíntese de lipídeos e proteínas. Sua membrana é o sítio de produção de todas as proteínas transmembrana e lipídeos para a maioria das organelas da célula incluindo o próprio RE, os lisossomos, os endossomos, as vesículas secretoras e a membrana plasmática.
A membrana do RE também representa uma contribuição importante para as membranas das mitocôndrias e dos peroxissomos, pois produz a maioria de sues lipídeos constituintes. Além disso, quase todas as proteínas que serão secretada para o exterior da célula, assim como aquelas destinadas ao lúmem do RE, aparelho de Golgi ou lisossomos, são inicialmente dirigidas ao lúmem do RE.
O RE captura proteínas selecionadas do citosol assim que são sintetizadas e independente de seu destino subseqüente são dirigidas pela membrana do RE pelo mesmo tipo de peptídeo-sinal e são transportadas atravésdeste pelo mesmo mecanismo.
Micrografia eletrônica revelando o RE Liso e o RE Rugoso
Em células de mamíferos, a importação das proteínas para o retículo endoplasmático começa antes que a cadeia peptídica esteja completamente sintetizada - ou seja, ocorre co-traducionalmente. Isto distingue este processo da importação de proteínas para as mitocôndrias, cloroplastos, núcleo e peroxissomos que é pós-traducional e necessita diferentes peptídeos-sinal. Como uma das extremidades da proteína é normalmente transportada para o RE, enquanto o restante da cadeia é sintetizada, a proteína nunca e liberada no citosol e, portanto, nunca corre o risco de assumir sua conformação final antes de atingir a proteína transportadora na membrana. Isto ocorre porque o ribossomo que está sintetizando a proteína está diretamente ligado à membrana do RE . Estes ribossomos ligado a membrana cobrem a superfície do RE, criando regiões denominadasretículo endoplasmático rugoso (RER).
Figura: Retículo Endoplasmático Rugoso
13. Citoesqueleto
Modelo da estrutura do citoesqueleto de uma célula mostrando os diferentes compomentes contidos na matriz citoplasmática.
A capacidade que as células eucarióticas possuem de adotar uma variedade de formas e de executar movimentos coordenados e direcionados depende de uma rede complexa de filamentos de proteínas que se estendem por todo citoplasma. Essa rede é chamada de citoesqueleto embora seja, ao contrário, de um esqueleto ósseo, uma estrutura altamente dinâmica que se reorganiza continuamente sempre que a célula altera a forma, se divide ou responde ao seu ambiente. De fato, o citoesqueleto poderia ser denominado de "citomusculatura", pois ele é o responsável direto por movimentos tais como deslocamentos das células sobre um substrato, contração muscular e ele também fornece a maquinaria necessária para movimentos intracelulares tais como o transporte de organelas de um lugar a outro no citoplasma e a segregação dos cromossomos na mitose. O citoesqueleto está ausente nas bactérias.
O citoesqueleto forma um arcabouço interno para o grande volume do citoplasma, sustentando-o da mesma forma que uma estrutura metálica sustenta um prédio.
As diferentes atividades do citoesqueleto dependem de três diferentes tipos de filamentos protéicos:
Filamentos de Actina
Microtúbulos
Filamentos Intermediários
Figura mostrando os tipos de filamentos protéicos do citoesqueleto. Ver descrição no texto
Cada tipo é formado a partir de uma subunidade protéica diferentes: actina nos filamentos de actina, tubulina nos microtúbulos e uma família de proteínas fibrosas, como vimentina e lâmina nos filamentos intermediários.
Os microtúbulos são estruturas rígidas que normalmente apresenta uma das estremidades ancorada a um único centro organizador de microtúbulos chamado centrossomo (uma estrutura geralmente localizada ao lado do núcleo próximo do centro da célula) e a outra livre no citoplasma. Em muitas células, os microtúbulos são estruturas altamente dinâmicas que podem aumentar ou diminuir em comprimento pela adição ou perda de subunidades de tubulina. Proteínas motoras se movem de uma direção a outra ao longo dos microtúbulos carregando organelas específicas para os locais pré-determinados dentro da célula. A determinação de polaridade intrínseca de certas células está relacionada com a função mecânica dos microtúbulos. Os microtúbulos são polímeros rígidos formados por moléculas de tubulina na forma de filametos longos e ocos, possuindo diâmetro externo de 25nm e são muito mais rígidos do que os filamentos de actina.
Os filamentos de actina (também chamados de microfilamentos). São polímeros helicoidais de duas cadeias. São estruturas flexíveis, com diâmetro de 5 a 9nm, organizados na forma de feixes lineares, redes bidimensionais e géis tridimensionais. Embora os filamentos de actina estejam distribuídos por toda a célula, eles estão mais concentrados no córtex logo abaixo da membrana plasmática.Também são estruturas dinâmicas mas, ao contrário dos microtúbulos que são filamentos isolados, se organiza em feixes ou redes. O córtex celular, camada situada logo abaixo da membrana plasmática, é formada por filamentos de actina e por uma variedade de proteínas que se ligam à actina. Esta camada rica em actina controla a forma e os movimentos de superfície da maioria das células animais.
Os filamentos intermediários são estruturas que proporcionam estabilidade mecânica às células e tecidos. Os filamentos intermediários são plímeros fortes semelhantes a cabos, constituídos de polipepetídeos fibrosos que resistem ao estiramenot e desempenham um papel estrutural na célula, mantendo sua integridade. Existe uma grande variedade de tipos que diferem de acordo com o tipo de polipeptídeo que os forma. Os filamentos de queratina das células epiteliais, os neurofilamentos das células nervosas, os filamentos gliais dos astrócitos e das células de schwann, os filamentos de desmina das células musculares, os filamentos de vimentina dos fibroblastos e de muitos tipos celulares. As lâminas nucleares que formam a lâmina fibrosa que se estende sob o envelope nuclear constituem uma família a parte de proteínas de filamento intermediário. 
Os filamentos intermediários são fibras em forma de cordão com diâmetro em torno de 10nm. São formados por um grupo de proteínas que constituem uma grande família de proteínas heterogêneas
Micrografia eletrônica do citoesqueleto de um fibroblasto de rato mostrando todos os componentes do citoesqueleto: redes de filamentos de actina (mf), microtúbulos (setas), filamentos intermediários (pontas de setas). Barra - 0.5 µm.
Os três tipos de filamentos são conectados entre si e suas funções são coordenadas.
14. Cílios e Flagelos
Gif animado de uma célula ciliada
As estruturas responsáveis pela motilidade celular são constituídas por pequenos apêndices, especialmente diferenciados, que variam em número e tamanho. Se são escassos e longos recebem o nome de flagelos, ao passo que se são numerosos e curtos são denominados cílios.
O batimento ciliar é uma forma exaustivamente estudada de movimento celular. Os cílios são apêndices finos, semelhantes a cabelos com O,25 micromêtros de diâmetro, contendo no seu interior um feixe de microtúbulos; estendem-se a partir da superfície de muitos tipos de células e são encontrados na maioria das espécies animais, em muitos protozoários e em algumas plantas inferiores. A função primária dos cílios consiste em movimentar fluido sobre a superfície celular ou deslocar células isoladas através de um fluido. Os protozoários, -por exemplo, usam os cílios tanto para coletar partículas de alimento como para locomoção. Nas células epiteliais que revestem o trato respiratório humano, um número gigantesco de cílios ( 109 /cm2 ou mais) limpam as camadas de muco contendo partículas de poeira e células mortas em direcão à boca, onde serão engolidas ou eliminadas. Os cílios também auxiliam no deslocamento do óvulo pelo oviduto e, uma estrutura relacionada, o flagelo, impulsiona os espermatozóides.
Desenho mostrando as diferenças de movimentos entre o cílios e o flagelo.
Áreas ciliadas se curvam em ondas unidirecionais coordenadas (Figure acima). Cada cilio se move com um movimento de chicote: uma batida para a frente, na qual o cilio se estende totalmente golpeando o líquido circundante, seguida por uma fase de recuperação, na qual ele retorna à sue posição original com um movimento de enrolamento que minimize o arrasto viscoso. Os ciclos dos cilios adjacentes são quase sincrônicos criando um padrão ondulatório de batimento ciliar que pode ser observado ao microscópio. Os flagelos dos espermatozóides e de muitos protozoários são muito semelhantes aos cilios na sua estrutura interna, mas normalmente são muito mais longos. Ao invés de descreverem movimentos de chicote, se movem em ondas quase-sinusoidais (Figure acima). No entanto, a base molecular para seu movimento é a mesma da dos cíilios. Deveser registrado que os flagelos das bactérias são completamente diferentes dos cíilios e flagelos das células eucarióticas. O movimento de um cíllio ou de um flagelo é produzido pela curvature de seu núcleo, chamado axonema. O axonema é composto por microtúbulos e suas proteinas associadas. Os microtúbulos estão modificados e dispostos num padrão, cujo aspecto curioso e diferente foi uma das revelações mais extraordinárias no inicio da microscopia eletrônica: nove microtúbulos duplos especiais estão dispostos formando um anel ao redor de um par de microtúbulos simples (ver figura). Este arranjo de "9 + 2" é caracteristico de quase todas as formas de cílios ou flagelos eucarióticos- desde protozoários até humanos. Os microtúbulos se estendem de modo contínuo, ao longo do comprimento do axonema que, normalmente possui 10 micromêtros de comprimento, mas, em algumas células, pode alcançar 200 um. Enquanto cada membro do par de microtúbulos individuals (o par central) é um microtúbulo completo, cada um dos pares externos é composto por um microtúbulo completo e outro parcial, mantidos unidos, compartilhando uma parede tubular comum. Em secções transversals, cada microtúbulo completo parece formado por um anel de 13 subunidades enquanto o túbulo incompleto parece possuir somente 11.
Diagrama das partes constituintes de um cílio ou flagelo
Os microtúbulos de um axonema estão associados com numerosas proteínas, que se projetam a distancias regulares ao longo do seu comprimento. Algumas servem para manter os feixes de túbulos unidos através de pontes transversais. Outras geram a força que dirige o movimento de curvatura, enquanto outras formam um sistema de revezamento ativado mecanicamente que controle o movimento de modo a produzir a forma da onde desejada. A mais importante dessas proteínas é a dineina ciliar, cujas cabeças interagem com microtúbulos adjacentes e geram uma força de deslizamento entre eles. Devido as múltiplas pontes que mantém unidos os pares de microtúbulos adjacentes, o que seria um movimento de deslizamento entre microtúbulos livres, transforma-se em movimento de curvature do cílio .
Tal como a dineína citoplasmátic a, dineína ciliar possui um domínio motor que hidrolisa ATP e se move ao longo de um microtúbulo na direção de sue extremidade "menos", e uma cauda que transporte a carga que, neste cave, é um microtúbulo adjacente. A dineína ciliar é consideravelmente maior do que a dineína citoplasmática, tanto no tamanho de sues cadeias pesadas como no número e na complexidade de sues cadeias polipeptídicas. A dineína do flagelo da alga verde unicelular Chlamydomonas, por exemplo, é formada por 2 ou 3 cadeias pesadas (existem múltiplas formas de dineína no flagelo) e por 10 ou mais polipeptídeos menores . Notar (Figura acima) que a cauda da dineína (em vermelho) ciliar liga-se somente ao túbulo A e não ao túbulo B, cuja estrutura é levemente diferente.
 
Micrografia eletrônica de secções transversal e vertical de um cílio
 
Os flagelos e cílios crescem a partir de Corpúsculos Basais que estão intimamente relacionados com os Centríolos.
Se os dois flagelos da alga verde Chlamydomonas forem removidos, eles se formam rapidamente de novo por alongamento a partir de estruturas chamadas corpúsculos basais.
Os corpúsculos basais possuem a mesma estrutura dos centríolos que são encontrados embutidos no centro dos centrossomos das células animals. De fato, em alguns organismos, os corpúsculos e os centríolos parecem ser funcionalmente interconversíveis: por exemplo, durante cada mitose da Chlamydomonas, os flagelos são reabsorvidos e os corpúsculos basais se movem para o interior da célula e inserem-se nos pólos do fuso. Os centríolos e os corpúsculos basais são estruturas cilíndricas, com 0,2 um de largura e 0,4 um de comprimento. Nove grupos de três microtúbulos, fundidos em tripletes, formam a parede do centríolo e cada triplete se incline para dentro como as lâminas de uma turbine (Ver Figura). Tripletes adjacentes ligam-se ao longo de seu comprimento a intervalos regulares, enquanto tênues raios protéicos podem ser vistos em micrografias eletrônicas irradiando-se para fore de cada triplete a partir de um núcleo central, formando um padrão semelhante a uma rode de carroça (veja Figura). Durante a formação ou a regeneração de um ci1io, cada par de microtúbulos do axonema se forma a partir de dois dos microtúbulos do triplete do corpúsculo basal e, desta forma, a simetria característica de 9 elementos é preservada. Não se sabe como o par central se forma no axonema; essa estrutura não é encontrada nos corpúsculos basais.
	
	
	Micrografia eletrônica de uma secção transversal de dois corpúsculos basais no córtex de um protozoário.
	Desenho esquemático da vista lateral de um corpúsculo basal, constituído por nove tripletes de microtúbulos. A estrutura de um centríolo é essencialmente a mesma.
 
15. Plastos (Cloroplastos) e Fotossíntese
Micrografia eletrônica de um cloroplasto.Nota-se a parede celular (estrutura clara do lado esquerdo do cloroplasto), gotículas de lipídeos (pequenos grânulos escuros dentro do cloroplasto) e bem evidenciado o grana e a membrana tilacóide.
Todos os animais e a maioria dos microrganismos dependem da captação contínua de grandes quantidades de compostos orgânicos do ambiente. Estes compostos fornecem tanto os esqueletos de carbonos para a biossíntese quanto a energia metabólica, que dirige todos os processos celulares. Acredita-se que os primeiros organismos da Terra primitiva tiveram acesso a uma abundância de compostos orgânicos produzidos por processos geoquímicos, mas que a maioria destes compostos originais foram utilizados há bilhões de anos. Desde aquele tempo, virtualmente todos os materiais orgânicos necessários para as células vivas foram produzidos por organismos fotossintetizantes, incluindo maitos tipos de bactérias fotossintetizantes. As mais avançadas bactérias fotossintetizantes são as cianobactérias, que possuem mínimas necessidades nutricionais. Elas utilizam elétrons da água e a energia da luz solar para converter o CO2 atmosférico em compostos orgânicos. No curso da separação da água [na reação nH2O + nCO2 ---> (CH2O)n + nO2], eles liberam na atmosfera o oxigênio necessário para a fosforilação oxidativa. Acredita-se que a evolução das cianobactérias , a partir de bactérias fotossintetizantes primitivas, foi um pré-requisito para o desenvolvimento de formas de vida aeróbica. Em vegetais, os quais se desenvolveram mais tarde, a fotossíntese ocorre em uma organela intracelular especializada - o cloroplasto. Os cloroplastos fazem a fotossíintese durante as horas de luz diurna. Os produtos da fotossíntese são usados diretamente pelas células fotossintetizantes para a biossíntese e são também convertidos em um açúcar de baixo peso molecular (normalmente sacarose), que é exportado para suprir as necessidades metabólicas das outras várias células não-fotossintedzantes do vegetal. Alternativamente, os produtos podem ser armazenados na forma de um polissacarídeo osmoticamente inerte (normalmente amido), que é mantido disponível como fonte de açúcar para uso futuro.
Evidências bioquímicas sugerem que os cloroplastos são descendentes de bactérias fotossintetizantes produtoras de oxigênio, que foram endocitadas e que viveram em simbiose com células eucarióticas primitivas. Acredita-se que as mitocôndrias sejam também descendentes de bactérias endocitadas. As muitas diferenças entre os cloroplastos e as mitocôndrias refletem os seus distintos ancestrais, bem como as suas subseqüentes divergências evolutivas. Todavia, os mecanismos fundamentais envolvidos na sintese de ATP dirigida pela luz em cloroplastos e a síntese de ATP direcionada pela respiração nas mitocôndrias são muito semelhantes.
O Cloroplasto é membro de uma família de organelas típica de vegetais - os Plastídeos
Os cloroplastos são os mais proeminentes membros da farnilia de organelas dos plastídeos. Os plastideos estão presentes em todas as célulasvegetais vivas, onde cada tipo de célula tem o seu componente característico. Todos os plastídeos compartilham certas característicascas. Mais curiosamente, todos os plastídeos de uma espécie particular de vegetal contêm múltiplas cópias de um mesmo genoma relativamente pequeno e são circundados por um envelope composto de duas membranes concêntricas.
Todos os plastídeos se desenvolvem a partir de proplastídeos, os quais são organelas relativamente pequenas presentes nas células imaturas dos meristemas vegetais. Os proplastídeos se desenvolvem de acordo com as necessidades de cada célula diferenciada, e o tipo que estará presente é determinado em grande parte pelo genoma nuclear. Se uma folha é cultivada no escuro, os seus proplastídeos se alargam e se tornam etioplastídeos, os quais possuem um arranjo semicristalino de membranes internal que contém um precursor amarelo de clorofila ao invés da clorofila. Quando a folha é exposta à luz., os etioplastos rapidamente se desenvolvem em cloroplastos, convertendo este precursor em clorofila e sintetizando uma nova membrana, pigmentos, enzimas fotossintetizantes e componentes da cadeia transportadora de elétrons. Os leucoplastos são plastídeos que ocorrem em muitos tecidos epidermais e internos que não se tornam verdes e fotossintetizantes. Eles são um pouco mais alargados do que os proplastídeos. Uma forma comum de leucoplasto é o amiloplasto , o qual acumula amido em tecidos de reserva. Em algumas plantas, tal como batatas, os amiloplastos podem crescer tanto que chegam ao tamanho médio das células animals. É importante emender que os plastídeos não são somente sítios para a fotossíntese e para o depósito de materiais de reserva. Os vegetais exploraram os seus plastídeos na compartimentalização celular do metabolismo intermediário. Os plastídeos produzem mais energia e força redutora (como ATP e NADPH) do que a planta pode utilizar em suas reações biossintéticas. As sínteses de purinas e pirimidinas, da maioria dos aminoácidos e de todos os ácidos graxos dos vegetais ocorrem nos plastideos, enquanto em células animais estes compostos são produzidos no citosol.
Os Cloroplastos e suas estruturas internas.
 
Figura: Esta organela fotossintetizante contém três membranas distintas (a membrana externa, a membrana interna e a membrana tilacóide) que definem três compartimentos internos separados (o espaço intermembranas, o estroma, o espaço tilacóide). A membrana tilacóide contém todos os sistemas geradores de energia do cloroplasto. Como indicado, as tilacóides individuais estão interconectadas, uma que tendem a se empilhar para formar agregados chamados de grana.
Os cloroplastos fauzem as suas interconversões energéticas por mecanismos quimiosmóticos de maneira muito semelhante àquela utilizada pelas mitocôndrias, e são organizadas pelos mesmos principios . Eles possuem uma membrane externa altamente permeável. uma membrane interna muito menos permeável. na qual proteinas carreadoras especiais estão embebidas, e um espaço intermembranas muito estreito. A membrane interna circunda um grande espaço chamado de estroma, o qual é análogo à matriz mitocondrial e contém várias enzimas, ribossomos, RNA e DNA. Há, entretanto, uma importante diferença entre a organização das mitocôndrias e a dos cloroplastos. A membrane interna dos cloroplastos não é dobrada em cristas e não contém uma cadeia transportadora de elétrons. Ao invés disso, a cadeia transportadora de elétrons, bem como o sistema fotossintetizante que absorve luz e uma ATP sintase, estão todos contidos em uma terceira membrana distinta, que forma um conjunto de sacos achatados semelhantes a discos, as tilacóides. Acredita-se que o lúmen de cada tilacóide está conectado com o lúmen de outras tilacóides. conseqüentemente definindo um terceiro compartimento interno chamado de espaço tilacóide, o qual é separado do estroma pela membrana tilacóide.
Desenho esquemático de um corte de um cloroplastos e suas estruturas internas.
A Fotossíntese
Os cloroplastos e bactérias fotossintetizantes obtêm elétrons de alta energia por meio de fotossistemas capazes de capturar elétrons excitados, quando a luz solar é absorvida pelas moléculas de clorofila. Os fotossistemas são constituídos por um complexo de proteínas e pigmentos precisamente ordenados, em que a fotossíntese ocorre.
Há dois fotossistemas em cloroplastos e cianobactérias. Os dois fotossistemas estão normalmente ligados em série e transferem elétrons da água para o NADP+ para formar o NADPH, com a concomitante produção de um gradiente eletroquímico de prótons transmembrana; o oxigênio molecular (O2) é gerado como produto secundário.
Todos os processos de transporte de elétrons ocorrem na membrana tilacóide: para fabricar ATP, H+ é bombeado para o espaço tilacóide e um refluxo de H+, através da ATP sintetase, produz o ATP no estroma cloroplástico. Este ATP é usado em conjunto com o NAPH feito pela fotossíntese para direcionar um grande número de reações biossintéticas no estroma cloroplástico, incluindo as reações de fixação de carbono (Ciclo de Calvin-Benson), mais importantes, que geram carboidratos a partir de Gás Carbônico (CO2). Juntamente com outros produtos dos cloroplastos, este carboidrato é exportado para o citosol celular onde é utilizado.
16. Endocitose (Pinocitose e Fagocitose) e Exocitose
Endocitose é o processo através do qual as células captam macromoléculas, substâncias particuladas e, em casos especializados outras células.
O material a ser ingerido é, progressivamente, envolvido por uma pequena região da membrana plasmática, que primeiro invagina e depois se fecha e se desprende formando uma vesícula intracelular, que contém a substânca ou material ingerido. Dois tipos principais de endocitose podem ser distinguidos com base no tamanho das vesículas endocíticas formadas:
a pinocitose ("célula bebendo"), que envolve a ingestão de fluidos e solutos através de vesículas pequenas (150nm de diâmetro)
a fagocitose ("célula comendo"), que envolve a ingestão de partículas grandes como microorganismos e pedaços de células, via vesículas grandes denominadas fagossomos, geralmente maior que 250nm de diâmetro.
Embora a maioria das células eucarióticas esteja, continuamente, ingerindo fluidos e solutos por pinocitose, partículas grandes são ingeridas principalmente por células especializadas em fagocitose.
A fagocitose, em protozoários, é uma forma de alimentação: partículas grandes captadas por endossomos chegam até os lisossomos e os produtos do processo de digestão subsequente chegam ao citosol para serem utilizados como alimento. Entretanto, poucas células em organismos multicelulares, são capazes de ingerir, eficientemente partículas grandes, e no intestino do animais, por exemplo, partículas grandes de alimento são quebradas no meio extracelular antes de serem importadas para a célula.
A fagocitose é importante, para a maioria dos animais, para outros processos que não de nutrição. Em mamíferos existem dois tipos de glóbulos brancos no sangue especializados em fagocitose: macrofágos e neutrófilos que nos defendem contra infecções, ingerindo os microorganismos invasores. Para que sejam fagocitadas as partículas devem, em primeiro lugar, ligar-se a superfície do fagócito.
Em muitas células a endocitose é tão extensiva que uma grande fração da membrana plasmática é internalizada a cada hora. Os componentes da membrana plasmática (proteínas e lipídeos) são continuamente retornados à superfície celular em um ciclo endocítico-exocítico em grande escala, que é, em sua maior parte, mediado por cavidades e vesículas recobertos por clatrina. Muitos receptores da superfície da célula, que ligam macromoléculas extracelulares específicas, localizam-se em cavidades recobertas com clatrina, num processo denominado endocitose mediado por receptores.
As vesículas endocíticas recobertas, rapidamente perdem sua cobertura de clatrina e se fundem com os endossomos prematuros. Muitos ligantes sedissociam de seus receptores no ambiente ácido do endossomo e acabam chegando aos lisossomos, enquanto muitos dos receptores são reciclados, via vesícula de transporte, de volta para superfície da célula para serem reutilizadas. Mas, complexo ligante-receptor pode seguir outras vias, a partir do compartimento endossomal. Em alguns casos, ambos, receptor e ligante, acabam sendo degradados nos lisossomos, causando a "down regulation" dos receptores.
EXOCITOSE
Vesículas de transporte que se destinam a membrana plasmática normalemente deixam a rede deGolgi trans em um fluxo constante. A proteínas de membrana e os lipídeos, nessa vesículas, fornecem novos componentes para a membrana plasmática, enquanto as proteínas solúveis dentro das vesículas são secretadas para o espaço extracelular.A fusão das vesículas com a membrana plasmática é denominada exocitose. Desta forma, as células pode produzir e secretar por exemplo muitas das proteoglicanas e as glicoproteínas da matriz extracelular.
Todas as células necessitam desta via receptora constitutiva. Entretanto, células secretoras especializadas possuem uma segunda via secretora na qual proteínas solúveis e outras substâncias são armazenadas inicialmente em vesículas secretoras, para serem liberadas mais tarde. Esta é a via secretora regulada, que é encontrada principalmente em células que são especializadas na secreção de produtos com os hormônios, os neurotransmissores e enzimas digestivas, de uma forma rápida, de acordo com a sua demanda.
Nas vias reguladas, as moléculas são armazenadas em vesículas que não se fundem com membrana plasmática para liberar seu conteúdo até que um sinal extracelular seja recebido. Uma condensação seletiva das proteínas direcionadas para as vesículas secretoras acompanha seu empacotamento, nestas vesículas na rede de Golgi trans. As vesículas sinápticas são confinadas às células nervosas e algumas células endócrinas; elas são formadas a partir dos endossomos e são responsáveis pela secreção regulada de moléculas pequenas de neurotransmissores. Enquanto as vias reguladas operam apenas em células secretoras especializadas, uma via constitutiva opera em todas as células, mediadas pelo contínuo transporte por vesículas a partir da rede de Golgi trans, para a membrana plasmática.
Figura: Ilustração de exocitoses reguladas e não reguladas.
As proteínas produzidas no RE são automaticamente encaminhadas a rede de Golgi trans e depois para a membrana plasmática pela via constitutiva ou de default, a menos que sejam desviadas para outras vias ou sejam retidas por sinais de seleção específicos. Entretanto, em células polarizadas, as vias de transporte, a partir da rede de Golgi trans para a membrana plasmática, devem operar seletivamente para garantir que conjuntos diferentes de proteínas de membrana, proteínas secretadas e lipídeos sejam levados aos domínios apropriados da membrana plasmática.
17. Transporte Interno e Externo
	
	
"Mapa rodoviário" simplificado do tráfego de proteínas. As proteínas podem mover-se de um compartimento a outro por tranporte controlado (vermelho), transporte transmembrana (azul) ou transporte vesicular (verde). Os sinais que dirigem o movimento de uma dada proteína através do sistema. e, portanto, determinam sua localização eventual na célula, estão contidos em sua seqüência de aminoácidos. A viagem começa com a síntese da proteína nos ribossomos e termina quando o destino final é atingido. Em cada estação intermediária (caixas), uma decisão é tomada ou a proteína é retida ou transportada adiante. Em príncipio, um sinal pode ser necessário tanto para a retenção como para a saída de cada um dos compartimentos mostrados, sendo o destino alternativo a via default ( aquele que não exige sinal especial). O transporte vesicular de proteínas do RE, através do aparelho de Golgi para a superfície celular, por exemplo, parece não necessitar sinais de distribuição específicos; estes sinais de localização específicos são, portanto, necessários para reter no RE e no aparelho de Golgi àquelas proteínas especializadas que aí residem.
Tipos de transporte realizados pelas membranas celulares
 
 
Figura representando a permeabilidade relativa de uma bicamada lipícica sintética a diferentes classes de moléculas.
Princípios de transporte transmembrana
A permeabilidade de bicamadas lipídicas para uma determinada substância depende em parte do seu tamanho e principalmente de sua solubilidade relativa em óleo. Em geral, quanto menor a molécula e quanto mais solúvel ela for em óleo (isto é, quanto mais hidrofóbica, ou não polar ela for) mais rapidamente ela se difundirá através de uma bicamada. Moléculas não-polares pequenas, tais como o oxigênio (32 daltons) e o gás carbônico (44 daltons), facilmente se dissolvem em bicamadas lipídicas e portanto difundem-se rapidamente através delas.
Moléculas polares sem carga também difundem-se rapidamente atavés de uma bicamada se forem o suficientemente pequenas. A água (18 daltons), o etanol (46 daltons), e a uréia (60 daltons), por exemplo, passam rapidamente, o glicerol (92 daltons) difunde-se menos rapidamente, e a glicose (180 daltons), praticamente não difunde-se.
As bicamadas lipídicas são altamente impermeáveis moléculas carregadas (íons), não importa o quão pequenas: a carga e o alto grau de hidratação de tais moléculas impede-as de entrar a fase hidrocarboneto da bicamada.
À semelhança das bicamada lipídicas sintéticas, as membranas celulares permitem a passagem da água e de moléculas não polares por simples difusão, também devem permitir a passagem de várias moléculas polares, tais como íons, açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e muitos metabólitos celulares. Proteínas especiais na membrana são responsáveis pela transferência de tais solutos através das membranas celulares. Estas proteínas, denominadas proteinas transportadoras da membrana, existem em muitas formas e em todos os tipos de membranas biológicas. Cada proteína tem sua especificidade e transporta uma classe particular de moléculas e frequentemente apenas uma determinada espécie molecular de uma classe.
Existem duas classes principais de proteínas transportadora de membrana: as proteínas carreadoras ligam um soluto específico a ser transportado e sofrem uma série de mudanças conformacionais, de modo a transferir através da membrana o soluto a elas ligado. As proteínas- canal, por outro lado, não necessitam ligar o soluto. Ao contrário, elas formam poros hidrofílicos que se estendem através da bicamada lipídica. Quando esses poros estão abertos, eles permitem que solutos específicos (geralmente íons inorgânicos do tamanho e da carga apropriados) passem através deles e portanto cruzem a membrana. Como é de se esperar, o transporte através de proteínas-canal ocorre a uma velocidade muito maior do que o transporte mediado por proteínas carreadoras.
Transporte passivo através da membrana.
Todas as proteínas canal e muitas proteínas carreadoras permitem os solutos cruzarem a membrana apenas passivamente num processo denominado transporte passivo ou difusão facilitada. A diferença de concentração e o gradiente elétrico entre os dois lados da membrana (o seu gradiente eletroquímico) é que impulsiona o transportte passivo e determina a sua direção.
Transporte ativo através da membrana.
As células também necessitam de proteínas que ativamente bombeiem certos solutos através da membrana contra seus gradientes eletroquímicos. Esse processo, conhecido como transporte ativo é sempre mediado por proteínas carreadoras. No transporte ativo, proteínas carreadoras podem agir como bombas para transportar um soluto contra o seu gradiente eletroquímico, usando energia fornecida pela hidrólise de ATP.
A energia livre liberada durante o movimento de um íon inorgânico a favor de seu gradiente eletroquímico é usada como a fonte de energia para bombear outros solutos contra seus gradientes eletroquímicos. Assim, essas proteínas funcionam como transportadores