1 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS SISTEMA FOTORRECEPTIVO

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Matheus Cartaxo 
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1 HISTOLOGIA DOS SENTIDOS ESPECIAIS – SISTEMA FOTORRECEPTOR 
1º - Introdução: Os olhos são os órgãos fotossensíveis 
do nosso corpo, situando-se nas órbitas, cavidades 
ocas formadas por diversos ossos. Observe a imagem, 
para identificar as estruturas abordadas na visão geral 
do assunto: 
 
A luz passa pela córnea, pela pupila e por várias estru-
turas refringentes, até chegar à retina, local das células 
receptoras, que geram estímulo transmitido ao nervo 
óptico (II). O globo ocular é composto por túnicas, por 
meios transparentes e por câmaras com líquidos. Divi-
dimo-lo em três túnicas: 
  Túnica fibrosa: Camada externa e resistente 
do olho; 
  Túnica vascular: Camada média pigmentar 
e vascular; 
  Túnica nervosa: Camada interna composta 
pela retina. 
Os músculos extrínsecos do olho são responsáveis por 
sua movimentação coordenada, inserindo-se na túnica 
fibrosa. Observe as inserções na esclera. 
 
Há, ainda, músculos lisos, que fazem a focalização do 
cristalino e controlam a abertura pupilar. O olho é 
umedecido pela glândula lacrimal, localizada na órbita; 
além do olho, umedece a superfície interna das pálpe-
bras, ao passar pela conjuntiva. 
2º - Estudo das túnicas: 
2.1º - Túnica fibrosa externa: Formada por esclera e 
por córnea. 
 
2.1.1º - Esclera: Corresponde aos 5/6 posteriores do 
globo ocular, sendo quase totalmente destituída de va-
sos. É o branco do olho, sendo formada por uma ca-
mada resistente de TCPD denso não modelado, consti-
tuído por feixes colágenos I que se alternam a redes 
elásticas, dando forma ao olho, a qual é mantida pela 
pressão intraocular promovida pelo humor vítreo e 
aquoso. Tendões dos músculos extrínsecos do olho se 
inserem na camada superficial desse tecido, a qual 
ainda é envolvida por outra camada de TCPD denso 
não modelado, a cápsula de Tenon. Entre a cápsula de 
Tenon e a camada de TCPD denso, há a episclera, ca-
mada de TCPD frouxo. Por apresentar elevada hidrata-
ção, é opaca. Apresentam, ainda, fibroblastos e mela-
nócitos. Sua vascularização se dá pela conjuntiva, 
membrana do olho. 
2.1.2º - Córnea: Corresponde ao 1/6 anterior do globo 
ocular, sendo avascular e ricamente inervada. É trans-
parente, por causa da sua composição proteica. Qual-
quer mudança nessa composição pode torná-la opaca, 
impedindo a visão, como na catarata. É nutrida pelas 
lágrimas e por humor aquoso. Divide-se em 5 camadas 
celulares: 
  Epitélio corneano (anterior): Continua-se 
com a conjuntiva, fina membrana que reveste superfi-
cialmente parte do olho. É um epitélio pavimentoso 
estratificado não queratinizado, com várias camadas 
celulares. Apresenta alta atividade mitótica, sendo as 
lesões na córnea reparadas rapidamente. 
  Membrana de Bowman: Localiza-se poste-
rior à membrana basal do epitélio corneano, sendo 
uma camada fibrosa acelular que forma uma lâmina fi-
brilar (de fibras colágenas tipo I). Os nervos passam 
pela membrana para chegar ao epitélio. 
  Estroma: Camada transparente e mais es-
pessa da córnea, sendo constituída por TCPD, com co-
lágeno I e elásticas imersas em SFA. Há, ainda, fi-
broblastos diferenciados em queratócitos. 
  Membrana de Decemet: Membrana basal 
que separa estroma de endotélio corneano. 
  Endotélio corneano: Epitélio pavimentoso 
simples, responsável por produzir as proteínas da 
membrana de Decemet. Além disso, possuem canais 
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de Na+, os quais o secreta para a câmara anterior (hu-
mor aquoso); passivamente, Cl- e água também pas-
sam para a câmara. Esse é um mecanismo importante, 
pois o excesso de líquido do estroma é absorvido pelo 
endotélio, mantendo o estroma relativamente desi-
dratado, fator que mantém seu índice refrativo. 
 
 Limbo esclerocorneano: Zona de transição entre 
córnea e esclera, sendo o local em que o colágeno da 
córnea, transparente, passa a se tornar fibroso e 
opaco. Nessa zona, há alta vascularização. O canal de 
Schlemm é uma estrutura do estroma, a qual é reves-
tida por endotélio e contorna irregularmente o limbo. 
Esse canal é responsável pela drenagem do humor 
aquoso. 
 
2.2º - Túnica vascular média: Formada por 3 partes: 
coroide, corpo ciliar e íris. Observe: 
2.2.1º - Coroide: Forma a parede posterior do olho, 
sendo pigmentada (cor preta) por melanócitos e apre-
sentando rica vascularização. Estende-se da ora ser-
rata ao nervo óptico. É um tecido conjuntivo frouxo, 
rico em fibroblastos e em vasos. Note que ela está por 
baixo da esclera e por cima da retina. 
  Membrana de Bruch: Constituída por fibras 
elásticas no centro, delimitadas por fibras colágenas, 
nas pontas. Essas fibras são contornadas interna e ex-
ternamente, por duas lâminas basais. Internamente, 
essa lâmina provém do epitélio pigmentar da retina; 
externamente, provém da camada coriocapilar. 
  Camada coriocapilar: Superfície interna da 
coroide, apresentando abundância em capilares. É res-
ponsável pelo fornecimento de nutrientes para a re-
tina. 
  Estroma: Camada que apresenta fibras co-
lágenas, fibras musculares, sendo inervada e vascula-
rizada. Apresenta os melanócitos e está em contato 
com a esclera a partir de TCPD frouxo. 
2.2.2º - Corpo ciliar: É uma extensão da coroide, loca-
lizando-se entre a íris e a ora serrata, como se pode ser 
observado na imagem. Constitui-se por tecido conjun-
tivo frouxo, rico em fibras elásticas, vasos e melanóci-
tos. Apresenta duas camadas: 
  Camada externa: Epitélio colunar não pig-
mentado. 
  Camada interna (adjacente à retina): Epité-
lio colunar pigmentado. 
Divide-se o corpo ciliar em duas partes: 
  Terço anterior: Apresenta processos cilia-
res que saem de um eixo central. Esses processos ori-
ginam fibras, que se irradiam deles, inserindo-se na 
cápsula do cristalino. Essas fibras compõem a zônula, 
que forma os ligamentos suspensores do cristalino. 
Os processos ciliares também são revestidos pelas duas 
camadas do corpo ciliar. A sua camada interna atua 
transportando um filtrado do plasma para a câmara 
posterior do olho, o qual forma o humor aquoso. Esse 
flui da câmara posterior para a anterior, fornecendo 
nutrientes e oxigênio para cristalino e córnea. 
 
  Terços posteriores: Constitui-se por 3 faixas 
de células musculares, que formam o músculo ciliar. O 
primeiro feixe atua distendendo a coroide e alterando 
a absorção de humor aquoso no canal de Schlemm. Os 
outros, presos à esclera, reduzem a tensão das zônu-
las. Fibras parassimpáticas do III distendem a coroide, 
reduzindo a tensão nas zônulas e, assim, aumentando 
a convexidade do cristalino (mais bolinha). Com isso, 
aumenta-se a convergência da lente, permitindo a 
acomodação visual. 
 
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2.2.3º - Iris: Extensão mais anterior da coroide, situ-
ando-se entre as câmaras anterior e posterior do olho 
e cobrindo o cristalino, exceto na abertura pupilar. Or-
ganiza-se, também, em camadas. 
  Limitante externa: Superfície anterior da 
íris, contém escavações e sulcos de contração, além de 
fibroblastos e pigmentos. 
  Estroma: É um TCPD frouxo que apresenta 
fibroblastos, vasos, nervos, macrófagos. 
  Limitante interna: Coberta pela continua-
ção das duas camadas de epitélio da retina que co-
brem o corpo ciliar. A camada voltadaao cristalino é 
densamente pigmentada, bloqueando a passagem de 
luz. A camada voltada ao estroma apresenta o músculo 
dilatador da pupila (natureza mioepitelial) e o músculo 
do esfíncter da pupila (anel concêntrico em torno da 
pupila). O do esfíncter, ao se contrair, diminui a passa-
gem de luz. 
 A cor dos olhos se dá a partir da quantidade de me-
lanócitos: muito determina escuro; pouco, claro. 
 Dentro do estudo da túnica vascular, insere-se o es-
tudo do cristalino e do corpo vítreo, que são, na ver-
dade, meios transparentes 
2.2.4º - Cristalino: Lente transparente biconvexa, fle-
xível (fibras elásticas) e em contato com o corpo ciliar 
pelas zônulas. Nutre-se anteriormente pelo humor 
aquoso e, posteriormente, pelo vítreo. Apresenta, 
como composição, proteínas solúveis, água e glicose, 
em uma proporção que aceita poucas alterações, pois 
qualquer mudança afeta o índice de refração da lente. 
Divide-se em três partes: 
  Cápsula do cristalino: É uma lâmina basal 
com colágeno IV que envolve todo o cristalino, sendo 
homogênea e refratando a luz. Mais espessa anterior-
mente. 
  Epitélio subcapsular: Presente na superfície 
anterior do cristalino, posteriormente à cápsula. É um 
epitélio simples cúbico cujo ápice das células está em 
contato com as fibras do cristalino. 
  Fibras do cristalino: Compõe a maior parte 
do cristalino, ficando imediatamente posterior ao epi-
télio. São produzidas pelo epitélio subcapsular (pelo 
que entendi), perdendo seu núcleo. Eventualmente, 
tornam-se preenchidas por cristalinas, proteínas cuja 
presença aumenta o índice de refração. 
 
2.2.5º - Corpo vítreo: É um gel transparente e refrin-
gente que preenche a câmara posterior do olho; cons-
titui-se por água (99%), eletrólitos, colágeno. Destaca-
se anatomicamente o canal hialoide, que o percorre do 
cristalino ao disco óptico. Permite que os feixes lumi-
nosos que entram pela pupila possam chegar à retina 
sem distorção. Ademais, nutre o cristalino e auxilia na 
manutenção da forma do globo ocular. 
Observe a imagem que revisa o que foi visto até agora. 
 
 
2.3º - Túnica interna: A retina: A retina compõe, sozi-
nha, a túnica interna nervosa do olho. Apresenta célu-
las fotossensíveis, que transduzem o sinal luminoso 
em elétrico para ser interpretado no córtex. Formada 
por uma camada pigmentar externa, que cobre toda a 
superfície interna do olho, e pela retina propriamente 
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dita. O disco óptico, localizado na parede posterior do 
olho, é o local de saída do nervo óptico, não contendo 
células fotorreceptivas e, portanto, sendo o ponto 
cego. Lateralmente ao disco, há a mácula, que apre-
senta, em seu centro, a fóvea central, uma depressão 
oval. Na fóvea, há maior acuidade visual, pois é uma 
área que apresenta unicamente cones. 
 
Quanto mais se afasta da fóvea, maior é a proporção 
de bastonetes para cones. A retina propriamente dita 
reveste a camada interna da coroide até a altura da ora 
serrata, sendo constituída por 10 camadas. Indo de 
fora (coroide) para dentro (continuação com nervo óp-
tico) são essas as 10 camadas: epitélio pigmentar, ca-
mada de cones e bastonetes, membrana limitante ex-
terna, camada nuclear externa, camada plexiforme ex-
terna, camada nuclear interna, camada plexiforme in-
terna, camada de células ganglionares, camada de fi-
bras do nervo óptico e membrana limitante interna: 
 
  1º - Epitélio pigmentar: Parte não sensível 
da retina, servindo de apoio ao neuroepitélio formado 
pelos cones e bastonetes (as células fotossensíveis se 
encaixam nas projeções do polo apical do epitélio pig-
mentar). Está em contato com a coroide pela mem-
brana de Bruch. É constituída por epitélio cuboide sim-
ples, possuindo grânulos de melanina. Apresenta, 
como função, fagocitar e reciclar componentes do 
disco membranoso, que se destacam dos cones e dos 
bastonetes. Além disso, absorvem a luz, impedindo 
que essa seja refletida, o que dificultaria a focalização, 
e esterifica derivados da vitamina A (retinol), necessá-
rios à visão. 
  2º - Camada de bastonetes e cones: 
  Bastonetes: Células em forma de 
bastão, que são ativadas por meio da luz fraca, sendo 
altamente sensível a essa. Não interpretam luz forte ou 
cores. Constitui-se por 4 partes: 
  Segmento externo: Extremidade 
dendrítica que apresenta várias lamelas membranosas 
achatadas, formadas pela invaginação da membrana 
plasmática. As membranas (2) formam discos, que 
apresentam pigmentos de rodopsina, sensíveis à luz. É 
o segmento sensível. 
  Segmento interno: Região metabó-
lica da célula. 
  Região nuclear: Núcleo. 
  Região sináptica: Local de sinapse 
entre bastonetes e células bipolares. 
  Cones: Células em forma de cone, que são 
ativadas por meio de luz forte, a partir do mesmo me-
canismo dos bastonetes. Há três tipos de cones, a de-
pender da variação da iodopsina, pigmento fotossensí-
vel. Cada variedade apresenta sensibilidade máxima 
para uma das cores do espectro, vermelho, verde e 
azul. Estão mais centrais, correspondendo a visão das 
cores. No segmento externo, as membranas do disco 
estão contínuas à membrana plasmática das lamelas 
(não sei que disco é esse). Apresenta as 4 partes que os 
bastonetes têm. 
  3º - Membrana limitante externa: Não é 
uma membrana, mas uma região de zônulas de adesão 
entre as células de Muller, que formam a neuróglia, e 
as células fotorreceptoras. 
  4º - Camada nuclear externa: Ocupada prin-
cipalmente por núcleos das células receptoras. 
  5º - Camada plexiforme externa: Local de 
sinapses axodêndricas entre as células fotorrecepto-
ras e os neurônios bipolares e as células horizontais. 
As células horizontais modulam as sinapses entre as 
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células fotorreceptoras e os neurônios bipolares. 
  6º - Camada nuclear interna: Formada por 
núcleo de células bipolares, horizontais, amácrinas e 
de Muller. 
  Células bipolares: Conduzem os es-
tímulos das fotossensíveis às ganglionares. Normal-
mente se ligam a vários bastonetes, havendo soma-
ção. No caso dos cones, normalmente cada um se liga 
a uma única bipolar, ou de um cone há divergência 
para vários bipolares, caracterizando a acuidade visual.
  Células horizontais: Já citadas. 
  Células amácrinas: Situam-se no li-
mite interno da camada, atuando na modulação entre 
neurônios bipolares e células ganglionares. 
  Células de Muller: Como exposto 
acima, terminam na membrana limitante externa, ini-
ciando no corpo vítreo. São células da neuróglia que 
atuam na sustentação do tecido. 
  7º - Camada plexiforme interna: Nessa ca-
mada, há a mistura de prolongamentos das células 
amácrinas, bipolares e ganglionares. Há sinapses 
axodêndricas entre células bipolares e ganglionares, 
bem como envolvendo as células amácrinas. 
  8º - Camada das células ganglionares: 
Nessa camada, há os corpos celulares das células gan-
glionares, neurônios multipolares que são ativados a 
partir da hiperpolarização de cones e bastonetes, con-
duzindo informação ao cérebro. 
  9º - Camada das fibras do nervo óptico: 
Composta pelos axônios amielínicos das células gangli-
onares, que se tornam mielinizados após atravessarem 
a esclera. Esses axônios formam o nervo óptico (II). 
  10º - Membrana limitante interna:For-
mada pela lâmina basal das células de Muller. 
3º - Processo da fotorrecepção: Estudado em fisiolo-
gia. 
4º - Estruturas acessórias do olho: 
4.1º - Conjuntiva: Membrana mucosa transparente 
que reveste a superfície interna da pálpebra e cobre a 
esclera anterior. Constitui-se por epitélio colunar es-
tratificado com células caliciformes, que secretam a 
película lacrimal, que lubrifica e protege. Na junção es-
clerocorneana, continua-se como epitélio corneano. 
4.2º - Pálpebras: Capa protetora da superfície do olho, 
sendo formada por pele, tarso (TCPD denso e elástico), 
além de músculos, glândulas sudoríparas, sebáceas e 
cílios. São cobertas, internamente, pela conjuntiva, e, 
externamente, por pele. A substância oleosa secretada 
pelas glândulas incorpora-se à película lacrimal, impe-
dindo a evaporação das lágrimas. 
4.3º - Aparelho lacrimal: Composto por: Glândula, ca-
nalículos, saco e duto lacrimais. A glândula lacrimal se 
localiza na fossa lacrimal, sendo uma glândula serosa 
tubuloacinosa composta. As lágrimas são compostas 
por água e por lisozimas, passando da glândula ao saco 
conjuntival. Ao piscar, as lágrimas umedecem a parte 
anterior da esclera e da córnea. Após umedecer, o lí-
quido é varrido medialmente, para a abertura lacrimal, 
que se localiza nas margens das pálpebras e se comu-
nica diretamente com os canalículos lacrimais, diri-
gindo-se ao saco lacrimal, porção dilatada do duto na-
solacrimal. 
 
OBS.: Na imagem, o que é saco lacrimal, na verdade, 
é glândula lacrimal, e o que é glândula, na verdade, é 
saco.