Capitulo 3 - Conceitos I

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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 3: Conceitos Básicos I 
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Capítulo 3 
 
 
Conceitos Básicos I: dendrogramas e grupos 
 
Neste capítulo, são introduzidos os conceitos fundamentais e o vocabulário básico 
indispensáveis para o acompanhamento da maior parte do restante deste livro. Estas noções 
são apresentadas neste momento com uma finalidade primordialmente operacional, para 
que o leitor possa adquirir o arsenal necessário para uma elaboração mais profunda de 
vários tópicos. Desta forma, o contexto histórico apresentado neste capítulo é muito breve, 
em alguns casos inexistente, e alguns pontos mereceram maiores detalhes ao longo do 
texto. 
A maior parte dos conceitos diz respeito à cladística, já que este é o paradigma 
atualmente vigente em sistemática, e no qual é baseada a maior parte das seções 
metodológicas deste livro. 
 
Dendrogramas 
 Relações entre quaisquer entidades podem ser representadas através de estruturas 
chamadas dendrogramas. Dendrogramas nada mais são que diagramas ramificados, muitas 
vezes referidos como árvores, contendo entidades unidas por algum critério. No caso da 
sistemática biológica, as entidades normalmente são organismos ou táxons, enquanto que a 
estrutura restante do dendrograma representa as relações entre essas entidades. As relações 
expressas pela estrutura do dendrograma podem ser de vários tipos, dos quais os mais 
freqüentes são ou de parentesco evolutivo ou de similaridade simples, dependendo da 
filosofia sistemática adotada pelo investigador – o que será discutido com mais detalhes em 
capítulos subseqüentes). Por hora introduzimos o termo cladogramas que são 
dendrogramas gerados por métodos cladísticos – tópico central deste livro. 
 Figura 3.1. A. Árvore não-enraizada. B. Árvore enraizada. 
 
Dendrogramas, e conseqüentemente cladogramas, podem ser de dois tipos básicos, não-
enraizadas ou enraizadas (Figura 3.1 A-B). Dendrogramas não-enraizados não possuem um 
ponto básico de origem, e portanto não têm direção definida (Figura 3.1A). Esse tipo de 
árvore nos permite identificar a proximidade relativa de organismos ou táxons, porém nos 
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impede de inferir uma série de parâmetros relacionados à história dessas entidades. Por 
exemplo, a topologia (i.e., forma da árvore) apresentada na Figura 3.1A sugere que os 
Táxons 3 e 4 são mais próximos entre si do que qualquer um deles seria em relação ao 
Táxon 2. Nada mais além da posição relativa dessas entidades pode ser dita. Por outro lado, 
as árvores enraizadas têm um ponto básico de onde todo o restante da sua estrutura se 
origina (Figura 3.1B). Ao contrário de árvores não-enraizadas, árvores enraizadas 
adicionam uma função de tempo relativo entre os eventos de dicotomia. Nesse contexto, a 
dicotomia que une as linhagens dos Táxons 3 e 4, ocorreu posteriormente à dicotomia que 
deu origem ao Táxon 2. Essa propriedade é muito importante como veremos mais adiante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 3.2. Componentes de uma árvore filogenética. 
 
 
Além do conceito de topologias enraizadas e não enraizadas, os componentes de um 
dendrograma recebem nomes que carecem de definição. Os organismos nas extremidades 
do diagrama são chamados terminais ou táxons terminais. Os pontos de ramificação dentro 
da árvore são chamados de nós, nós internos, ou ainda ancestrais hipotéticos. Os 
segmentos da árvore entre dois nós, ou entre um nó e um terminal, recebem o nome de 
ramos internos ou ramos externos, respectivamente. Os nós de um cladograma geralmente 
representam a interseção de dois ramos, configurando uma dicotomia de linhagens, mas em 
alguns casos eles são ponto de partida de três ou mais ramos representando assim 
tricotomias ou politomias, respectivamente. Nestes casos, a relação entre essas linhagens é 
desconhecida ou não resolvida (Figura 3.2, para terminais D-F). Dendrogramas sem a 
presença de tricotomias e/ou politomias, são ditos exclusivamente dicotômicos ou 
totalmente resolvidos. Finalmente, o nó e/ou ramo mais basal, de onde todo o restante da 
topologia se origina, é denominado raiz. Há apenas uma única raiz por árvore, que pode 
unir um nó a um terminal (raiz real) ou um um nó a um ponto imaginário (raiz hipotética). 
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No caso de árvores não enraizadas, não existe especificação de raiz. 
É importante observar que os ramos terminais de uma árvore são sempre simplificações 
de grupos mais complexos. Quando se mostra, por exemplo, um cladograma representando 
as relações filogenéticas do gêneros da família Caryophyllales – plantas carnívoras – os 
ramos externos podem representar inúmeras linhagens (Figura 3.3). Da mesma forma que 
um ramo terminal referente à uma espécie pode conter inúmeras linhagens estruturadas 
populacionalmente e estas, por sua vez, seus indivíduos. Desta forma, ramos terminais são 
sempre simplificações, ou um sumário, de relações hierárquicas mais complexas que 
podem representar níveis diferentes de organização da diversidade biológica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 3.3. Hipótese filogenética para os gêneros de Caryophyllales, as plantas 
carnívoras. Números entre colchetes representam número aproximado de espécies, gêneros 
sem números são representados por uma única espécie. Note que os ramos diferem em 
comprimento, estes representam proporcionalmente o número de caracteres (veja texto). 
[modificado de Heubl et al. (2006: Plant Biol., 8:821-830)]. 
 
 
Embora os ângulos entre os ramos e espessura não tenham nenhum significado em um 
cladograma, seja ele enraizado ou não. Alguns outros tipos de dendrograma podem ser 
encontrados na literatura atual. Filogramas gerados a partir de análises cladísticas, são 
cladogramas cujos comprimentos dos ramos representam a quantidade relativa de 
caracteres neles presente (Figura 3.3). No caso dos comprimentos dos ramos representarem 
o tempo evolutivo dessas linhagens ele é chamado cronograma ou árvore ultramétrica. 
Este último teria o mesmo tipo de presentação na Figura 3.3, porém com um princípio 
diferente determinando o comprimento dos ramos e igualando os ramos terminais uma vez 
que todos são atuais. Filogramas e, principalmente, árvores ultramétricas são comumente 
encontrados em estudos moleculares. 
Uma propriedade que deve ser considerada em dendrogramas é o fato de que nós são 
pontos de rotação da topologia que não influenciam a relação de seus terminais. Isso é 
ilustrado na Figura 3.4. Note que a topologia apresentada no cladogramas 1 a 3 sugerem a 
mesma relação de parentesco para os terminais B, C, D e E. Isso quer dizer que os 
conjuntos {BC}, {DE} e {BCDE} em todos os cladogramas. Nesse exemplo, todos os nós 
internos do cladograma, exceto o nó da raíz, sofreram rotação sem que as relações dos 
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terminaisfossem modificadas. Em suma, embora diferentes entre si, os cladogramas 1, 2 e 
3 da Figura 3.4 dizem a mesma coisa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 3.4. Três cladogramas sugerindo as mesmas relações de parentesco para seus 
terminais. Em vermelho os nós que sofreram rotação (veja texto acima). 
 
 
Uma outra maneira de se representar árvores é através da chamada notação parentética. 
Esta notação não se utiliza de diagramas ramificados, e toda a informação topológica do 
dendrograma é representada por parênteses – de forma textual. A notação parentética é 
muito simples, e indica grupos através de parênteses opostos. Para se transformar uma 
árvore em notação parentética em uma árvore normal (dendrogramática), inicia-se pelos 
terminais que não seja separados por nenhum parêntese, que formarão um ou mais grupos-
núcleo. Os outros terminais vão se incorporando ao(s) núcleo(s) de acordo com a ordem 
dos parênteses. Vejamos um exemplo simples como o cladograma 1 da Figura 3.4. Nele, os 
terminais B e C formam um grupo, (BC), e os terminais D e E formam outro grupo, (DE). 
Esses dois grupos juntos formam um grupo maior, ((BC)(DE)), que por sua vez forma um 
grupo com A, (A((BC)(DE))). Se usarem o mesmo raciocínio chegaram à conclusão de que 
a notação parentética da Figura 3.2 seria: (A((BC)(D(GEF)))). Verifique você mesmo. 
A notação parentética não é normalmente utilizada para se exprimir cladogramas em 
estudos reais, já que casos mais longos e complexos podem tornar difícil a apreensão visual 
da estrutura de ramificação por parênteses. No entanto pode ser útil para discussão de casos 
simples em formato contínuo com texto e para apresentação de hipóteses filogenéticas em 
resumos de trabalhos, que não comportam ilustrações. Por exemplo, “estudos moleculares 
sugerem que o grupo (A(B(CD))), porem dados morfológicos suportam a hipótese 
((AB)(CD))”. Adicionalmente, este formato é muito usado em cladística computacional ou 
mesmo para usar programas que desenham e árvores filogenéticas. 
 
 
Grupos 
 
 Definidos alguns conceitos e atributos de árvores filogenéticas, apresentamos a seguir 
termos e conceitos relacionados à grupos no intuito de implementarmos o vocabulário 
necessário para discutirmos aspectos mais detalhados da teoria cladística. 
Em árvores enraizadas, os dois ramos que divergem a partir de um mesmo nó são 
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chamados grupos-irmãos. Relações de grupo-irmão podem ocorrer entre dois terminais, 
entre um terminal e um ramo interno, ou ainda entre dois ramos internos. No caso de ramos 
associados por tricotomias e politomias, as relações de grupo-irmão são consideradas não-
resolvidas. Um exemplo seria a tricotomia apresentada na Figura 3.2, na qual a relação 
entre os terminais G, E e F não está resolvida. Exemplos de grupos irmãos podem ser 
ilustrados facilmente com os cladogramas da Figura 3.4. Em todos eles, B é grupo-irmão de 
C e D é grupo-irmão de E. Da mesma forma, o grupo (BC) é grupo irmão de (DE) e todos, 
((BC)(DE)) é grupo irmão de A. É importante considerar que em cladogramas não-
enraizados, não existem relações de grupo-irmão, pois a raiz pode estar em qualquer ponto 
da topologia, incluindo nos nós. Considere por exemplo a Figura 3.1A. Embora os táxons 3 
e 4 sejam mais próximos entre si do que qualquer um seria em relação aos demais 
terminais, a inserção de uma raiz no nó compartilhado pelos táxons 3 e 4 resultaria em uma 
tricotomia para os táxons 3 e 4 e para o grupo (táxon 1 táxon 2). 
 Os padrões de diversidade observados no mundo vivo podem ser expressos através 
de um arranjo hierárquico de grupos-dentro-de-grupos. Tais agrupamentos são resultado da 
análise comparativa dos atributos - semelhanças e diferenças - observadas nos organismos. 
Grupos de organismos podem representar vários níveis de organização biológica. Os 
agrupamentos considerados mais relevantes para a Biologia moderna são aqueles que 
refletem as relações de parentesco e cladogramas desempenham papel fundamental nesta 
noção de organização biológica. Atualmente, acredita-se que agrupamentos que 
maximizem o conteúdo informativo do cladograma em relação aos dados (semelhanças e 
diferenças) sejam também aqueles que reflitam de maneira mais precisa as relações 
filogenéticas da diversidade biológica. No momento, vamos nos ocupar unicamente das 
várias possibilidades de agrupamentos dentro da estrutura de um dendrograma e seguir com 
a definição de alguns conceitos fundamentais. 
Em todas as classificações, mesmo nas mais antigas, existe um esforço para se 
reconhecer grupos cuja existência tenha alguma realidade natural, e não sejam 
simplesmente resultado de critérios arbitrários. Tais grupos são chamados de grupos 
naturais. O termo “natural” é bastante plástico e vago, e evidentemente seu significado 
mudou através dos tempos, de acordo com o desenvolvimento do conhecimento biológico. 
Após o advento de teorias evolucionistas no século XIX, em particular do Darwinismo, a 
noção de naturalidade de um grupo taxonômico passou a estar intimamente vinculada ao 
contexto de sua história evolutiva. Grupos naturais, então, seriam aqueles que refletissem o 
grau de proximidade genealógica relativa entre os vários organismos. 
 
Grupos Monofiléticos 
Da maior importância dentro da sistemática, e conseqüentemente da biologia 
comparada, é a noção de grupo monofilético ou clados. O termo já existe há muito tempo e, 
de certa forma, está intimamente relacionado com a idéia de grupo natural. Apesar de sua 
importância, a noção de monofiletismo somente se tornou objetiva há relativamente pouco 
tempo, com as idéias de Hennig. A definição de grupo monofilético, antes da sistemática 
filogenética, envolvia sempre a idéia de ancestral comum, mas sem especificar exatamente 
o nível exato de ancestralidade implicado. Um grupo era dito monofilético se seus 
membros compartilhassem um ancestral comum. Esta definição não delimitava grupos com 
precisão, pois evidentemente quaisquer organismos compartilham algum ancestral comum 
em algum ponto da história evolutiva da vida. Ancestralidade comum, por si só, é 
necessária porém não é suficiente para se delimitar grupos monofiléticos de forma 
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inequívoca. 
Este problema foi resolvido por Hennig, que adicionando uma alteração nos conceitos 
previamente aceitos modificou profundamente a idéia de monofiletismo. A definição de 
monofiletismo de Hennig recorre à idéia de ancestralidade comum, mas especifica que o 
ancestral deve ser exclusivo do grupo. Grupos monofiléticos, portanto, são aqueles que 
compartilham um ancestral comum exclusivo. Pode se dizer, alternativamente, que grupo 
monofilético é aquele que inclui todos os descendentes de um único ancestral, e somente 
esses. A modificação introduzida pela primeira vez por Hennig forneceu um critério que 
permitia testar hipóteses de monofiletismo de uma forma objetiva, precisa e inequívoca. 
Conseqüentemente, o conceito abriu uma nova era na em inúmeras disciplinas da biologia 
moderna, especialmente na sistemática. 
Na estrutura de um cladograma (enraizado), é muito simples se identificar grupos 
monofiléticos, que serão todos aqueles que possuírem um nó ancestral exclusivo. Por 
exemplo, considere o cladograma na Figura 3.5. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 3.5. Cladograma para 7terminais e seus nós internos (em vermelho de 1 a 6). 
Todos os descendentes de um nó em particular formam um grupo monofilético. 
 
Algumas coisas importantes devem ser lembradas ao se identificar os grupos monofiléticos 
de um cladograma. Primeiro que o grupo inteiro (ABCDEFG), no exemplo acima, é 
monofilético, pois compartilha um ancestral comum exclusivo (o nó basal #6 do 
cladograma). Segundo, que todos os terminais são também individualmente grupos 
monofiléticos. Isso ocorre por que, como visto anteriormente, os terminais são sempre 
simplificações de grupos monofiléticos mais complexos, que são representados por um 
único ramo por razões de ordem prática. Finalmente, todos os descendentes dos nós 
numerados no cladograma acima (1-6) formam grupos monofiléticos, como por exemplo o 
grupo (AB) do nó 1 e o grupo (EFG) do nó 3 (Figura 3.5). Qualquer outra combinação de 
terminais, por exemplo (BC), (CDEF), ou (BCDEFG), entre muitas outras, constituem 
agrupamentos não-monofiléticos, pois violam as condições necessárias e suficientes para 
identificar clados (i.e., grupos monofiléticos). 
 
Grupos Parafiléticos e Polifiléticos 
 A distinção fundamental na sistemática filogenética é entre grupos monofiléticos e 
não-monofiléticos (estes últimos são denominados merofiléticos por Bernardi, 1981). 
Apenas grupos monofiléticos tem ontologia histórica. Tanto que atualmente muitos se 
referem apenas a “grupos”, omitindo “monofilético”, o que fica subentendido. Isto ocorre 
por que grupos não-monofiléticos não são, estritamente falando, grupos reais, mas sim 
agrupamentos arbitrários. Embora grupos monofiléticos sejam considerados o paradigma 
da sistemática moderna, grupos não-monofiléticos são comuns na literatura pré-
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filogenética, e é freqüentemente necessário fazer alusão a eles para fins de discussão. 
Algumas particularidades permitem a distinção de dois tipos de grupos não-monofiléticos: 
parafiléticos e polifiléticos. 
O desenvolvimento dos conceitos de parafiletismo e polifiletismo é relativamente 
recente. Como originalmente proposto, Hennig (1966) definia esses grupos com base no 
tipo de caracteres (i.e., primitivos ou convergentes), concepção que foi seguida por alguns 
autores (e.g., Farris, 1974, 1991; Platnick, 1977; Wiley, 1981). No entanto, outros autores 
(e.g., Nelson, 1971; Oosterbroek, 1987) sugeriram que esses conceitos deveriam estar 
vinculados tão somente à topologia de uma hipótese filogenética (i.e., um cladograma), 
pois desta forma esses conceitos se tornariam mais objetivos. De fato, o discernimento 
entre grupos parafiléticos e monofiléticos se torna menos ambígua quando vinculados à 
uma topologia. Desta forma, adotaremos esta concepção neste livro e referimos os leitores 
às referências citadas acima caso tenham curiosidade sobre o desenvolvimento histórico 
destes conceitos. 
 Grupos parafiléticos seriam aqueles que poderiam se tornar monofiléticos pela inclusão 
de um único grupo monofilético. Observe que por grupo monofilético entendem-se também 
terminais, uma vez que esses são monofiléticos por definição. Por exemplo, o grupo 
{ABC} da Figura 3.5 seria considerado parafilético porque o nó comum a esses terminais é 
o nó 6, também compartilhado pelos terminais D-G. A inclusão de um único clado, nó 4 
compartilhado por {DEFG}, contemplaria todos os descendentes do nó 6, o único comum 
ao grupo {ABC}. Grupos polifiléticos, por outro lado, seriam aqueles que se tornam 
monofiléticos apenas mediante a inclusão de mais de um grupo monofilético (incluindo 
terminais). Considere, por exemplo, um grupo formado pelo terminais C, E e G da Figura 
3.5. O nó comum a esses terminais seria o nó 5, que também é compartilhado pelos 
terminais D e F e seria necessária a inclusão destes dois terminais para que atingíssemos a 
monofilia de {CDEFG}. 
 
 Figura 3.6. Duas topologias contendo clados não resolvidos (i.e., tricotomias). 
 
 
 
Grupos em Politomias 
 
No caso de cladogramas exclusivamente dicotômicos, a identificação dos grupos 
monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos não foge da simplicidade do caso acima. Mas no 
caso de tricotomias e politomias, como exemplificado na Figura 3.6A-B é necessário fazer 
mais algumas considerações. O grupo {FGH} faz parte dos grupos possivelmente 
monofiléticos no cladograma da Figura 3.6A, pois compartilha um nó comum exclusivo. 
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Entretanto, o que dizer sobre um conjunto que reúna, por exemplo, {FG}? Não se pode 
dizer que seja monofilético, já que não existe um ancestral comum exclusivo para F e G. 
Entretanto, também não se pode afirmar decisivamente que {FG} seja um grupo não-
monofilético, já que as relações de tanto F quanto G dentro do grupo {FGH} não são 
conhecidas. O mesmo se aplica a qualquer outro agrupamento possível dentro daquela 
tricotomia, como {GH} e {FH}. O que acontece nestes casos é que a tricotomia (ou 
politomia) indica uma indefinição acerca das relações de parentesco dos ramos que 
participam daquele nó tricotômico ou politômico. Por esta razão, relações de tais ramos são 
consideradas não-resolvidas, ou incertas; conseqüentemente, a caracterizão dos grupos fica 
impedida. 
Outra consideração a ser feita é o fato de que pode haver subgrupos monofiléticos 
dentro dos ramos individuais participantes de uma politomia (Figura 3.6B). Neste 
cladograma, existe indefinição sobre as relações entre F, G e (HI), ou ainda entre A, B e 
(C(DE)), já que cada um desses conjuntos compartilham um único nó exclusivo. Isto não 
impede que grupos monofiléticos sejam definidos dentro de cada um desses conjuntos, 
como é o caso de {HI} e {CDE}.