Resumo de Filogenia (Mastigada)

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Primeiramente… o que é filogenia?
Filogenia é o conjunto da história da ancestralidade entre todas as espécies de seres vivos que existem (ao assumirmos que a vida se originou uma única vez). Damos o nome de filogenia também ao diagrama que representa essa história.
Nosso conhecimento sobre a filogenia dos grupos de seres vivos é incompleto e recuperar toda a história de relações entre os seres é impossível. Primeiramente, é impossível pois a grande maioria dos seres que já existiram não foram preservados em fósseis e, portanto, jamais os conheceremos. Por outro lado, conhecemos uma parcela ínfima dos seres vivos de hoje e muitos vão desaparecer sem que os conheçamos… Assim nossas reconstruções de filogenias contam com apenas uma parte modesta dos organismos que existem e que já existiram.
Comparando estruturas e pensando em evolução…
O conceito de homologia e o conceito de homogenética
O que é homologia? como aprendemos na escola, homologia se refere à estruturas que se desenvolveram a partir de uma mesma estrutura ancestral. Assim dizer que uma estrutura é homóloga à outra é dizer que as duas espécies se derivaram a partir de um ancestral comum. As estruturas homólogas não são necessariamente iguais… mas vieram de uma mesma origem.
Como saber se uma estrutura é homóloga à outra? Estruturas homólogas podem ser inferidas por formas parecidas, topologia (posição relativa a outras estruturas do corpo) e ontogenia (desenvolvimento embrionário semelhante, por exemplo derivados de mesmo grupo de células). Entretanto, é necessário estudos mais aprofundados da filogenia do grupo para a melhor compreensão das homologias.
O conceito de homologia é anterior à teoria da evolução e dizia respeito somente à topologia do órgão (ou seja, posição espacial) no corpo de um ser. Esse conceito era contraposto ao de analogia, que seria somente estruturas com mesma função… possuindo ou não a mesma posição.
Após a teoria da evolução ficou evidente que muitas vezes semelhanças de função e posição refletem um ancestral comum. E o termo homologia passou a ser usado com um sentido filogenético, portanto, é necessário empregá-lo corretamente.
Ray Lankester fez uma distinção entre as expressões homologia e homogenética. Para ele, como o conceito de homologia já se referia na literatura tradicional à semelhança de topologia entre estruturas, seria melhor usar o termo ‘homogenético’, com a visão evolucionista por detrás, deixando o conceito de ‘homologia’ em sua versão tradicional. Entretanto, o conceito de homologia ganhou espaço nos livros e seu uso fez com que a proposta de Lankester não fosse acatada por todos.
Qual a diferença entre caráter e estrutura?
Essas duas expressões muitas vezes são usadas aleatoriamente nos textos mas elas refletem conceitos diferentes.
Estrutura: é qualquer parte do corpo, qualquer expressão fenotípica (seja ela morfológica, comportamental, fisiológica).
Caráter: é o estado da estrutura. Falamos em caráter quando falamos em diferenças entre estruturas homólogas.
Por exemplo: Quando estamos falando sobre membros anteriores em tetrapoda, o ‘membro anterior’ é a estrutura e ‘asa’ é um caráter, assim como ‘pata’ para crocodilia seria outro caráter dessa estrutura. Entretanto, quando falamos em diferenças de asas entre passeriformes, a asa é a estrutura e os caracteres podem ser, por exemplo, ‘cor da pena’ ou ‘extensão do rádio’. Com esse exemplo podemos perceber que caráter e estrutura dependem da escala na qual estamos conversando, se formos conversar na escala ‘tetrápode’ ou se formos conversar na escala ‘passeriformes’.
O mesmo ocorre com homologia, depende do nível no qual está a conversa. A clássica comparação de homologia entre o ‘braço’ do homem e a ‘asa’ do morcego, encontrada em livros textos de biologia do Ensino Médio, nunca me pareceu bem trabalhada pelos livros e professores. Seriam essas estruturas homólogas? O que os livros estão comparando quando dizem que o ‘braço’ do homem é homólogo a ‘asa’ do morcego está no nível “membro superior” assim se compara as estruturas formadoras desses dois caracteres. A estrutura óssea e muscular do braço do homem é homóloga à estrutura óssea e muscular da asa do morcego.
Entretanto, já me deparei com pesquisas que apontam que as asas em morcegos teriam evoluído duas vezes, assim as asas desses dois grupos seriam homólogas? E como seria a relação de homologia entre as asas dessas duas linhagens de morcegos e o braço humano? Suponhamos que as asas dos morcegos tenham tido duas origens evolutivas. Neste caso as asas desses dois grupos de morcegos não seriam homólogas pois teriam surgido a partir de estruturas diferentes, entretanto a estrutura óssea dos dois grupos de morcegos seria homóloga… e quanto à homologia entre as estruturas ósseas das asas desses dois tipos de morcegos e o braço humano, poderíamos dizer que são homólogas dentro do grupo Mammalia. Daí a importância de se considerar escalas.
Propondo evolução de estruturas…
O que são plesiomorfias e apomorfias?
Plesiomorfias: a condição plesiomórfica é a condição mais antiga e que estava presente no ancestral.
Apomorfia: é a condição mais recente, surgida por modificação na condição plesiomórfica.
Por exemplo, em tetrapoda a condição plesiomórfica do membro anterior é ‘pata’ e a condição apomórfica derivada em aves é ‘asa’.
Simplesiomorfias= compartilhamento de condição plesiomórfica. Por exemplo, o homem, o jacaré, a sapo e a tartaruga compartilham a condição antiga para ‘membro anterior de tetrapoda’ que é a ‘pata’, portanto para todos esses animais e todos os demais tetrápodes que compartilham essa estrutura, a ‘pata dianteira’ é condição simplesiomórfica.
Sinapomorfia: Compartilhamento de condição apomorfica. Por exemplo, dentre o grupo dinossauria, as aves e alguns terópodes possuem (e possuíam) penas… assim ‘pena’ é uma sinapomorfia do grupo.
Autapomorfia:  é um tipo especial de sinapomorfia. São caracteres apomórficos compartilhados por um grupo terminal em um cladograma. Assim, ‘asa’ é uma autapomorfia de aves porque somente esse grupo, dentro de archosauria (precisamos de uma escala, lembrem-se), possui essa estrutura e esse é um grupo terminal.
Obviamente os termos ‘apomorfias’ e ‘plesiomorfias’, assim como seus derivados, são dependentes da escala da análise.
Vimos os conceitos básicos de estrutura, carácter, homologia, plesiomorfias e autapomorfia. Esses conceitos são úteis para compararmos os diferentes carácteres que uma determinada estrutura pode apresentar e estudarmos se esses caracteres fazem parte de uma série de transformação e se são homólogos ou homoplásicos (conceito novo pintando na área, já vamos explicar).
O que é uma série de transformação? E o que é a “polarização” dessa?
As séries de transformação são representações de possíveis mudanças de caráter ao longo da evolução de uma estrutura. Assim, em uma série temos representados estados diferentes de uma estrutura. Um exemplo simples: se tivermos a estrutura “membro anterior” em tetrapoda podemos escrever a seguinte série de transformação de carácteres: pata – asa. Quando polarizamos uma série de transformação estamos afirmando que o caráterA é ancestral ao caráterB que, por sua vez, é ancestral ao caráterC. Ou seja, A originou B e B originou C. Por exemplo, podemos polarizar nossa série de transformação para o membro anterior em tetrápodes (pata – asa) da seguinte forma: pata → asa. Essa polarização nos permite contar uma história evolutiva desses carácteres, no nosso exemplo a asa das aves é originada da pata dos tetrápodes. É claro que A pode ter gerado não só B mas também um outro estado D, por exemplo… e assim as relações da série vão se tornando mais complexas.
Percebam que quando propomos uma série de transformação estamos partindo da premissa que as estruturas são homólogas, ou seja, são derivadas da mesma estrutura ancestral. Se propusermos uma série de transformação de estruturas não homólogas estaremos tentando polarizar coisas totalmente distintas e conduziremos nossa inferência filogenética ao fracasso. Mascomo podemos saber se as estruturas são homólogas? Como vimos na primeira postagem da série, você pode ter uma ideia da homologia da estrutura através do estudo de sua morfologia, topologia, função, desenvolvimento embrionário e estudo de seus diversos caracteres, assim como a distribuição destes no grupo de interesse e nos grupos externos (grupos próximos ao grupo de interesse, por exemplo, no caso de tetrápodes poderíamos usar como grupo externo os peixes pulmonados).
Como polarizamos séries de transformações?
Geralmente para polarizar uma série de transformação é utilizado o método chamado de “comparação com grupos externos”.
O que são grupos externos?
Grupos externos são grupos provavelmente próximos filogeneticamente de seu grupo de interesse que junto com seu grupo de interesse formem um grupo monofilético mais abrangente.
Como funciona a comparação com grupos externos?
Esse método consiste em buscar qual o caráterda estrutura em questão nos grupos externos e assim pressupor o estado plesiomórfico (ancestral).
Como fazer isso?
Partindo da ideia de que tanto seu grupo de interesse quanto o grupo externo evoluíram de um mesmo ancestral parece lógico aceitar que um estado muito presente em grupos basais seja o caráter do ancestral e que estados presentes em ramos terminais sejam carácteres derivados. Por exemplo, o grupo dos colêmbolas pode ser usado como grupo externo a insecta (ambos estão dentro do grupo maior hexapoda). Os colêmbolas não possuem asas sendo que os grupos basais dentro de insecta também não possuem asas (como as traças) enquanto que os grupos mais terminais de insecta possuem asas. Assim, seria mais provável que os ancestrais comum de insecta que vieram do estoque ancestral de hexapoda não tivessem asas e que elas tenham evoluído em algum ponto dentro do grupo insecta que seja posterior às linhagens basais em insecta. Evidências fósseis e filogenéticas suportam fortemente essa pressuposição.
Em azul linhagens sem asa, em vermelho linhagens com asa (com algumas perdas de asas posteriores em alguns grupos)
Existem sim “pegadinhas” que podem nos levar a conclusões pouco prováveis e errôneas. Por isso as filogenias precisam ser trabalhos extensos muito bem suportados, muito bem analisados e é por isso que existe tanto interesse em se entender filogenia. Vários autores chegam a resultados diferentes, assim como vários autores chegam a resultados semelhantes e o estudo da filogenia da vida terrestre consiste em se somar maior número de informação possível e ir encaixando as pecinhas do quebra cabeça.
Quando polarizamos series de transformações e pressupomos estados plesiomórficos é bom termos em mente que um caráterpode ter evoluído independentemente em dois ou mais grupos. Quando isso ocorre temos uma homoplasia. Ou seja, temos que ser cautelosos e tomar cuidado para não consideramos uma homoplasia como uma homologia.
Homologia x homoplasia
Para reforçar, a homologia de uma estrutura sugere um ancestral comum e uma homoplasia sugere evolução independente da mesma estrutura.
Existem três tipos de homoplasia:
(1) Paralelismo: quando em duas espécies uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Costuma ocorrer em grupos muito próximos filogeneticamente.
(2) Convergência: condições plesiomórficas diferentes são alteradas e resultam em condições apomórficas finais semelhantes, raramente produzindo estruturas idênticas. O interessante a se ressaltar aqui é o comentário de Dalton de Sousa Amorim de que, em vários casos, essas situações configuram-se mais como casos de homonímias do que de evolução homoplásica (ou seja, é mais um caso de nomes iguais para estruturas diferentes, a isso chamamos homonímia, do que realmente estruturas semelhantes). Por exemplo, a asa de morcego e de aves e de insetos são estruturas completamente diferentes que por acaso recebem o mesmo nome por terem a mesma função, porém são estruturas tão distintas que pode configurar um exagero chamá-las de evolução homoplásica. Outros exemplos seriam os processos ditos “metamofose” e a convergência entre formas de mamíferos marsupiais e formas de mamíferos placentários.
Convergência de formas entre mamíferos marsupiais e placentários: convergência ou homonímia de termos?
(3) Reversão: Para entender a reversão precisamos entender primeiro o que é uma arqueomorfia.
Arqueomorfia?
Arqueormorfia ocorre quando uma característica é apomórfica para um grupo, entretanto quando analisada em um nível maior de abrangência, se mostra sinapomórfica. Assim, a condição hipotética “cor azul” de nossa linhagem X (figura abaixo) é uma arqueomorfia pois é uma condição ancestral retida num grupo de abrangência menor (Grupo B) no qual as demais linhagens tiveram esse caráter alterado. Assim, quando olharmos o grupo menor B nos parecerá que o caráter cor azul da linhagem B é uma apomorfia (pois todas as demais linhagens do grupo B possuem cor vermelha), entretanto veremos que se analisarmos o Grupo A (uma abrangência maior no qual o grupo B se encontra inserido), veremos que o caráter “cor azul” é um caráter sinapomórfico (ou seja uma condição compartilhada pelo grupo A) sendo esse caráter alterado nas linhagens que formam o grupo B, exceto na linhagem X.
Voltando à Regressão, esse caso de homoplasia ocorre quando uma característica arqueomórfica sofre uma modificação que gera uma condição apomórfica (nova específica para aquele grupo) final semelhante à condição plesiomórfica (antiga do grupo) original. Por exemplo, suponhamos que nossa linhagem X não tivesse retido o caráter “cor azul” de seu ancestral azul, mas sim tivesse um ancestral vermelho que sofreu uma nova mutação que por acaso lhe deu o caráter “cor azul” similar ao caráter plesiomórfico do grupo A. Assim o caráter “cor azul” da linhagem X seria uma reversão… confira o esquema abaixo:
Reversão de caráter na linhagem X
É importante ressaltar que algumas vezes um caso considerado como reversão pode possuir apenas uma similaridade superficial entre a condição plesiomórfica inicial (condição antiga, no exemplo, o azul ancestral) e a apomórfica final (a condição derivada, no exemplo, o azul da linhagem x), a “cor azul” pode parecer a mesma condição para ambos mas pode, numa metáfora, não ser exatamente o mesmo tom de azul e não possuir ligação com o caráter ancestral. Portanto, deve-se fazer uma análise bem detalhada dos carácteres.
Dando um exemplo real: o caso de uma nova perda de asa (perda secundária) em grupos Pterygota (insetos com asas), como pulgas e piolhos. A semelhança quanto à falta de asa entre uma pulga (Pterygota) e um colêmbola (grupo externo e basal a Pterygota) pode ser um caso de reversão, ou seja, o ancestral mais recente da pulga e do colêmbola não tinha asa, o ancestral da pulga adquiriu asa e esta foi perdida na linhagem da pulga. Entretanto, os ancestrais da linhagem que originou o colêmbola jamais tiveram asa. Por outro lado, a falta de asa em pulga e em piolhos são um caso de homoplasia convergente porque o mais recente ancestral da pulga e do piolho tinha asa, a linhagem que originou a pulga perdeu a asa e a linhagem que originou o piolho perdeu a asa também. Entretanto ambos, pulga e piolho, não compartilham uma ancestral comum com asas perdidas…
Perceba que a polarização de carácteres por comparação de grupos externos usa como preposição inicial a monofilia do grupo…
Mas como eu sei que o grupo é monofilético?
Parece paradoxal, eu sei, afinal uma das respostas que queremos com a filogenia é justamente saber se o grupo estudado é monofilético… entretanto, para propor um estudo filogenético temos que partir de grupos que sejam provavelmente monofiléticos… ou seja, devemos ter uma boa hipótese de monofilia.
E como inferimos que nosso grupo pode ser um clado monofilético? Para isso precisamos de um conhecimento amplo do grupo de interesse e de grupos próximos, tanto de sua morfologia como fisiologia, embriologia, ecologia, comportamento, genes e mais informações que você puder levantar.A ideia básica é: as semelhanças compartilhadas podem indicar ancestralidade comum (claro que muita análise deve ser feita para não cairmos em pegadinhas). Uma outra alternativa é consultar trabalhos de grupos mais abrangentes que tenham inserido seu grupo na análise e assim checar se existe alguma base nesses trabalhos que sustentem seu grupo.
Um especialista em diptera, por exemplo, conhece muito bem o grupo, as similaridades existentes entre suas espécies e com a prática pode suspeitar de semelhanças que reforcem ancestralidade e semelhanças que não necessariamente teriam vindo do mesmo ancestral (homoplasias). Assim, ele pode pressupor que determinado grupo é monofilético e usar esse conhecimento e as ferramentas da filogenia para testar sua hipótese e propor uma filogenia para o grupo.
A ideia da filogenia é simples, em princípio, e muito lógica. Através de semelhanças (sejam elas morfológicas, fisiológicas, desenvolvimentais e outras) entre as espécies podemos pressupor sua proximidade em termos de parentesco evolutivo. De modo equivalente, conseguimos supor que tal criança é filha de tal homem e que tal pessoa é irmã de tal outra através dessas semelhanças. Ou seja, a partir de semelhanças criamos hipóteses de laços familiares e assim de uma árvore genealógica. Com os seres vivos a ideia básica é a mesma e o método Filogenético vem se aperfeiçoando e tendo seus erros corrigidos com o tempo. Se você respondeu o percevejo, você acertou! Se eu perguntasse “porque o percevejo?” você poderia me responder, mesmo se não tivesse muita base de biologia, que, dentre os demais animais acima, o percevejo e o besouro possuem o corpo duro como uma carapaça, possuem três pares de patas, asas parecidas e formatos de corpo mais semelhantes. E você estaria certíssimo.
Semelhanças nos fazem pensar em parentesco. Eu já ouvi agricultores sem qualquer noção de filogenia se perguntando: “essa qualidade de planta parece muita com aquela, será que são parentes?” E desde Darwin, semelhanças entre espécies nos faz pensar em proximidade evolutivas, ou seja, apomorfias compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva. Com esse postulado começamos a perceber que nem toda semelhança quer dizer parentesco.
Primeiramente devemos saber se a semelhança é uma sinapomorfia ou uma evolução homoplásica, ou seja, se é fruto da evolução a partir de um mesmo ancestral ou se é “coincidência” evolutiva ou ainda falsa semelhança. Você mesmo seria capaz de me dizer que, apesar de as aves e os besouros terem asas, suas asas são bastante diferentes em termos de morfologia, topologia e origem, e possivelmente agrupá-los em um clado que tenta pressupor filogenia através da característica “asa” não seria boa ideia. Neste caso, possuírem asa não é uma sinapomorfia de ambos, mas sim uma homoplasia. Aqui poderíamos voltar na questão discutida na parte 2 dessa série, se as ditas convergências evolutivas dentro da evolução homoplásica não seriam, na verdade, um simples caso de mesmo nome pra coisas diferentes. No caso, a asa das galinhas e dos besouros seriam a mesma estrutura derivada do mesmo ancestral? Ou seriam estruturas distintas que recebem o mesmo nome, “asa”, por sua função desempenhada?
Repare bem nas figuras abaixo. Temos, da direita para a esquerda: uma poliqueta marinha (laranja, superior), uma larva de besouro (branca, superior), uma ninfa de percevejo (linha inferior), uma larva de borboleta (verde, central) e um onicóforo (lilás, inferior). Qual seria o organismo mais próximo a esta lagarta de borboleta?
Superficialmente podemos supor que o onicóforo seja mais próximo à lagarta e ao poliqueto. Mas estamos enganados. Estamos nos deixando levar por semelhanças aparentes e superficiais sem estudar com mais cuidado todos os aspectos possíveis de serem analisados dos animais em questão. Tudo indica que a lagarta é mais próxima, dentre os animais acima, ao besouro. O (besouro + lagarta) seriam depois mais próximos ao percevejo. E ((besouro + lagarta) + percevejo) seriam mais próximos à onicófora e por último teríamos o sistema:
{[((besouro+lagarta)+percevejo)+onicófora]+poliqueto}.
Notem que, no caso, as semelhanças superficiais não nos ajudaram a inferir as relações evolutivas dos grupos acima… porque isso aconteceu? Isso ocorreu porque nos baseamos em homoplasias (em falsas semelhanças ou coincidências evolutivas) e não em semelhanças que proveem de parentesco comum (homologia).
Lembrem-se que semelhanças entre espécies podem ser plesiomórficas, apomórficas ou homoplásicas… traduzindo, podem ser semelhanças que refletem uma característica antiga (plesiomorfia), características derivadas (apomorfias) ou coincidência evolutiva ou falsa semelhança (homoplasias). As duas primeiras, plesiomorfias e apomorfias, supõem um ancestral comum e, portanto, dão indicações da história evolutiva dos grupos. A homoplasia não.
Com homoplasias não se faz inferência filogenética.
E como sabemos se a semelhança indica parentesco evolutivo (homologia) ou se é uma homoplasia? Veja a postagem 2 da série (séries de transformação e polarização) na parte “Mas como podemos saber se as estruturas são homólogas?”
Dalton de Sousa Amorim define assim a filogenia: “O método de reconstrução filogenética é um sistema para listar sinapomorfias e delimitar grupos monofiléticos”.  A frase pode parecer difícil, mas ela quer dizer: “A filogenia é um método para se listar as características compartilhadas que são indicativos de ascendência comum e delimitar quem é mais próximo a quem”.
O Dr. Dalton usou a expressão “grupos monofiléticos”. Vamos ver o que é isso.
Para uma definição rápida podemos dizer:
Grupo Monofilético: possui ascendência comum imediata
Grupo Merofilético: não possui ascendência comum imediata podendo ser:
1)      Parafilético: grupo do qual foi retirado um ou mais grupos monofiléticos internos.
2)      Polifilético: grupo do qual foi retirado um ou mais grupos parafiléticos internos.
Para compreender as definições criamos um raciocínio com comparação à genealogia das famílias humanas. Se você é leigo, iniciante, ou tem dúvidas, leia com atenção que tudo ficará mais claro. Caso você já seja mais familiarizado com os termos, pule para “um exemplo no mundo da Filogenia”, após as linhas pontilhadas.
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Monofilético ou Holofilético (holofilético é pouquíssimo usado) quer dizer que o grupo tem um ancestral comum imediato a todos.
Por exemplo, você e seu irmão Cauã (supondo que Cauã é seu único irmão) são (numa comparação didática) um grupo monofilético porque vocês possuem um ancestral comum imediato: sua mãe.
Poderíamos colocar sua árvore genealógica em um outro formato pra possibilitar nossa comparação didática:
Nos diagramas o V é você, o M representa sua mãe e o C, seu irmão Cauã. “Família da sua mãe” é monofilético pois engloba você e seu único irmão.
Você, seu irmão, sua mãe, sua tia Irani (supondo que sua tia Irani é a única irmã da sua mãe) e seus primos Peri e Maiara (únicos filhos da tia Irani) são outro grupo monofilético porque compartilham um ancestral comum imediato: sua avó Açucena.
Se retirarmos alguém desse grupo ou incluirmos alguém sem parentesco estaríamos tornando o grupo merofilético (o oposto de monofilético) porque estaríamos retirando um grupo que também descende do ancestral vó Açucena ou incluindo alguém que não descende do ancestral vó Açucena.
Temos dois tipos de Merofiletismo: Parafiletismo e Polifiletismo.
Vamos retirar o grupo “família da tia Irani” do grupo maior “família da vó Açucena”. Nesse caso o grupo que sobra (“família da vó Açucena” menos “família da tia Irani”) é merofilético e mais precisamente parafilético. O grupo “família da tia Irani” é monofilético por si só, visto que todos os filhos da tia Irani estão incluídos. A exclusão de um grupo monofilético de um grupo maior torna o grupo que restou parafilético. “Para” (ao lado de, proximidade) porque tem uma parte do grupo que está fora do grupo.
Quando excluímos sua mãe e você do grupo “família da vó Açucena” estamos excluindo um grupoparafilético (“você+sua mãe” é parafilético porque falta seu irmão Cauã) de um grupo maior que antes era monofilético (família da vó Açucena), o que torna o grupo maior que restou {(Família da vó Açucena menos (você e sua mãe)} polifilético.  No grupo falta um ancestral imediato a Cauã, antes da vó Açucena, que ficou de fora:  sua mãe. E falta você, que é parte do grupo monofilético “família da sua mãe”. A “família de sua mãe” é uma linhagem monofilética distinta da “família da tia Irani”, mas com um ancestral em comum: Vó Açucena. Sempre que um grupo parafilético é retirado de um grupo maior, o grupo maior se torna polifilético, é dito poli porque inclui mais de uma linhagem diferente.
A comparação em paralelo de relações filogenéticas com unidades familiares ilustra a questão de uma forma bastante didática pois parte de comparação entre grupos que todos conhecem as relações. Todos sabem que “tia” é irmã da “mãe”, e que “avó” é mãe da tia e da mãe, e que “primos” são os filhos da tia, etc… As relações entre os ramos e linhagens são plenamente conhecidas por todos sem problemas de compreensão. Mas o paralelo não é tão bom, visto que para que ele funcionasse melhor eu exclui o “pai” e o “tio” por exemplo…  Árvores genealógicas não são totalmente iguais a árvores filogenéticas, pois essas últimas não ilustram indivíduos e sim linhagens (descendência) de populações se derivando.  Assim, se um ramo representa “tia Irani” na árvore genealógica, na árvore filogenética ele representa uma linhagem. Ou seja, enquanto a árvore genealógica tem ramos discretos de indivíduos a árvore filogenética tem ramo contínuos.
Um exemplo no mundo da filogenia. Analisaremos a árvore abaixo:
 
Se considerarmos “tartarugas”, “dinossauros”, “cobras e lagartos” e “crocodilos” formando o grupo “répteis” estaremos formando um grupo parafilético, porque falta uma linhagem que descende do mesmo ancestral que esses grupos: as aves.  Da mesma forma, se formarmos o grupo “dinossauros” sem as aves estaremos formando um grupo parafilético pois as aves descendem de um estoque ancestral de terópodes que são um grupo de dinossauros. Assim, Reptilia é hoje visto como o grupo do qual fazem parte os amniotas exceto mamíferos (isto é, Reptilia = tartarugas, cobras e lagartos, crocodilos, “dinossauros” + aves). E Dinossauria é um grupo formado por Ornithischia e Saurischia, dentro desse último grupo encontramos as aves. (Cuidado com o termo dinossauro. Nem tudo que o público leigo chama de dinossauro faz parte do grupo monofilético “dinossauria”).
Da mesma forma, se quisermos montar o clado “animais endotérmicos”, composto por aves e mamíferos, e o clado “animais exotérmicos”, composto por tartarugas, cobras e lagartos, e crocodilos, estaremos criando dois grupos merofiléticos. O primeiro “animais endotérmicos” seria polifilético pois inclui duas linhagens não diretamente relacionadas enquanto exclui vários grupos com descendentes comuns diretos, se incluirmos todos os grupos faltantes (tartarugas, cobras e lagartos, crocodilos e dinossauros) o grupo se torna amniota. O segundo, “animais exotérmicos” seria exatamente o mesmo grupo Réptil e seria parafilético pois faltariam as aves, ao incluirmos aves no grupo ele se torna o grupo Reptilia. Você pode notar que tais grupos são problemáticos porque se baseiam em homoplasias e não em homologias. Provavelmente a endotermia nas aves evoluiu independentemente das dos mamíferos. Para visualizar isso cheque a árvore e aplique o “método de comparação com grupos externos” visto na postagem 2 da série.
No primeiro caso temos representado em roxo o grupo parafilético “répteis” e no segundo caso temos representado em roxo o grupo polifilético “animais endotérmicos”.
Note que, em uma árvore filogenética, um grupo menor sempre está inserido em um grupo maior. Ou seja, por refletirem descendência os grupos são encontrados um dentro do outro.
Quando analisamos a taxonomia atual e a maneira pela qual organizamos espécies tradicionalmente (a taxonomia de Linneu) vemos uma hierarquia de caixinhas ditas Reino, Filo, Classe, ordem, gênero e espécie, onde uma está dentro da outra. Á primeira vista parece muito condizente com a realidade, não é? Entretanto, tal hierarquia não reflete as relações filogenéticas, pois, dentro de cada uma dessas caixinhas, as subcaixinhas não possuem relação de “contém e está contido” (que é natural dos grupos de seres), mas sim possuem o mesmo nível de hierarquia, ou seja, são colocadas uma do lado da outra. Assim, dentro da caixinha maior “Filo Cordata” temos as tradicionais Classes: “peixes”, “anfíbios”, “mamíferos”, “répteis”e “aves”. Essas caixinhas de Classes são tradicionalmente vistas como opções colocadas lado a lado e não refletem essa sobreposição que é naturalmente encontrada na natureza. Quando nos deparamos com as opções de caixinhas dentro de Cordata não conseguimos visualizar o que conseguimos com a árvore: que do estoque Amniota ancestral se derivaram Mammalia e Reptilia e que do estoque reptilia ancestral surgiram não somente o grupo que consideramos “répteis” (tartarugas, cobras e lagartos e crocodilos) como também o grupo “aves”. E que entre esses grupos existe uma relação de “contém” e “está contido”. Muito já se modificou no modo de se considerar a organização das espécies na taxonomia atual e muitos grupos tradicionais já foram alterados, a taxonomia passa agora por um período de profundas discussões e reflexões que buscam uma coerência entre o sistema de classificação das espécies e a evolução dessas.
Eventualmente a interpretação (leitura, análise) de uma árvore por estudantes de biologia pode se revelar uma tarefa um tanto complicada. O mesmo exercício, para um leigo em biologia, pode se revelar ainda mais maçante. O objetivo desta postagem é facilitar ao máximo a compreensão de qualquer leigo ou estudante sobre o assunto e possibilitar o aprofundamento do estudo da evolução e filogenia por qualquer interessado.
Muito se diz da contribuição de Darwin e Wallace quanto à mutabilidade das espécies e do surgimento delas pela seleção natural. Entretanto já na época desses autores a mutabilidade das espécies não era tanta novidade, sendo essa proposta por autores anteriores a eles. A grande relevância do trabalho de Darwin e Wallace se centra na robusta descrição do processo de seleção das espécies através da seleção natural e da grande sacada de que todos os organismos (eu repito com maior ênfase: todos) evoluíram do mesmo ancestral comum. Ou seja, todas as espécies estão interconectadas por meio de espécies ancestrais e, portanto, integram a mesma árvore evolutiva. Notem que este é o ponto das maiores discussões filosóficas que se sucederam ao “A origem das espécies” e aos trabalhos de Wallace. Este é o ponto chave que vai de encontro à visão criacionista do mundo: a ancestralidade de todos os seres vivos, a ideia de uma única árvore da vida e não uma escala crescente como a “scala naturae ” propunha.
Anteriormente a Darwin e Wallace outros autores já haviam comentado sobre aspectos da geração de novas raças ou variedades, dando a ideia de que as espécies não eram imutáveis, mas nenhuma dessas teorias chegou à compreensão mais profunda do processo evolutivo, e portanto os criacionistas jamais se encrencaram com elas. Entretanto a teoria de Darwin e Wallace não somente dizia que as espécies não eram imutáveis, como também propunha o surgimento de novas espécies, desaparecimento de espécies antigas e a interconexão de (ou conexão entre) todas as espécies (incluindo a humana) na mesma árvore de descendência (agora o homem é incorporado e deixa de ser uma criação especial). O Darwinismo também destruiu a ideia platônica de “tipo” (organismo que fixa o nome e a descrição de uma espécie) como o ideal da espécie enquanto que às variações intraespecíficas restaria o status de “cópias imperfeitas”. Veremos isso com mais cuidado em uma futura postagem sobre o tipo e a transformação da taxonomia. Na visão darwinista, as variações fazem parte do processo de evolução das espéciese são imprescindíveis ao trabalho da seleção natural.
A ideia central de Darwin e Wallace é a filogenia. Os autores propõem a existência de uma filogenia de raiz única para todos os organismos, que os interconecta. Falar em ancestralidade de espécies e falar em filogenia é a mesma coisa.
As representações diagramáticas de espécies ou clados, conhecidas atualmente como árvores filogenéticas, são razoavelmente antigas. Entretanto até 1950 as árvores filogenéticas eram utilizadas como diagramas ramificados que expressavam como os autores achavam que os táxons relacionavam-se em termos de ancestralidade (a ideia de ancestralidade e mudança das espécies não era tão absurda assim na época, como já comentamos). As árvores não eram acompanhadas de uma explicação sobre a escolha da utilização daqueles critérios. Ninguém se preocupava em averiguar a existência de homoplasias e em garantir que os critérios selecionados refletissem homologia, não havia preocupação  com a polarização correta de séries de transformação, com a seleção satisfatória de grupos internos e grupos externos, com hipótese prévia de ancestralidade comum… Nada disso existia. Essas árvores refletiam a opinião intuitiva dos autores quanto à semelhança entre os táxons. Portanto, são pouquíssimo informativas e interpretá-las é um trabalho duro e, em certos aspectos, impossível. Não se pode precisar se em certos pontos o autor infere politomia (veja próxima postagem da série), quando sugere uma espécie como mais terminal ou mais basal, o que significa a espessura ou a distância dos ramos (se é que significam alguma coisa além de estética…), etc. 
O primeiro diagrama representando relações entre seres vivos foi publicado em 1801 pelo botânico Augustin Augier. Lamarck publicou a primeira representação diagramática dos animais em 1809 em seu “Philosophie Zoologique”. Em 1840 o geólogo americano Edward Hitchcock publicou a primeira árvore da vida baseada em dados paleontólogicos em seu “Elementary Geology”. Ernest Haeckel construiu várias árvores filogenéticas após a publicação de “A origem das espécies”. 
Nenhuma dessas representações apresentadas até agora são baseadas no método filogenético (que sequer existia) e possuem todos os problemas mencionados acima, são ditas árvores “pré-hennigianas”. Com o aperfeiçoamento da filogenia, as árvores agora podem sistematizar e representar uma vasta gama de informações e tornar acessíveis detalhes da evolução dos grupos.
Para iniciar nosso estudo na interpretação das árvores temos de fazer algumas distinções conceituais:
A FILOGENIA é um objeto transtemporal – ou seja, cuja existência atravessa os tempos – existente na natureza que corresponde às relações entre espécies. Podemos compará-la à genealogia de uma família, a qual existe independente de alguém traçá-la num diagrama ou não. O termo Filogenia também é usado para se definir o processo científico de se inferir uma filogenia (cujo melhor nome seria “inferência filogenética” ou “método filogenético”) ou até mesmo o diagrama usado para sua representação (o “diagrama filogenético”).
TÁXONS TERMINAIS são aqueles que são conectados a outros em uma Filogenia, mas que não se subdividem. Esses podem ser espécies recentes, fósseis, espécies extintas, grupos supra-específicos (gênero, ordem, família) de espécies recentes, extintas ou misto…
Chama-se DENDROGRAMA qualquer representação em forma de árvore que organiza fatores e variáveis em vários ramos do conhecimento. Em filogenia chama-se dendrograma qualquer diagrama ramificado que conecta espécies (Amorim, 2009). Atualmente também utiliza-se o termo “Árvores Filogenéticas” especificamente para os dendrogramas da Filogenia, apesar de alguns autores utilizarem “árvore filogenética” como sinônimo de Filograma.
Existem dois tipos básicos de Árvores Filogenéticas: os cladogramas e os filogramas.
 
Os CLADOGRAMAS (figura 6) são simplesmente uma topologia de relações entre os táxons terminais, ou seja, o comprimento de seus ramos não representa unidades de tempo ou mudanças decorridas. Os FILOGRAMAS se diferenciam nesse quesito, visto que seus ramos de diferentes tamanhos podem representar tanto as linhagens em relação ao tempo geológico, quanto o número de mudanças ocorridas entre elas ou o tempo gasto em sua divergência. O filograma que representa as linhagens no tempo geológico terá todos os ramos viventes (não extintos) terminando na mesma altura, pois esta representa o tempo atual, enquanto que os táxons extintos serão representados por um ramo que termina em determinada época geológica (figura 8). Os filogramas de tempo de divergência entre clados terão uma escala de tempo transcorrido entre as separações dos ramos (figura 7). Por fim, o filograma de quantidade de mudança (fig. 9) terá os ramos terminando em diferentes alturas representando a quantidade de modificações, portanto os ramos mais curtos representarão táxons que são mais semelhantes ao seus respectivos ancestrais.
Assim, podemos concluir que os filogramas possuem muito mais informação do que os cladogramas. Um modo fácil de checar à primeira vista se a árvore filogenética em questão é um cladograma ou um filograma é checar se os ramos diferem de tamanho entre si em relação a uma escala. O melhor é estar sempre atento às legendas das figuras e metodologia dos trabalhos.
(Figura 6). Na figura vemos exemplos de dendogramas. A, B e C nos fornecem a mesma informação, a diferença entre eles é estética. B é outro tipo de representação gráfica de A. Em C houve o alinhamento dos ramos terminais no topo por estética. Retirado de Lopes e Ho.
(Figura 7). Nessa representação há uma escala de tempo indicada pela linha (0,2 milhão de anos).  O tamanho de cada ramo representa o tempo envolvido na diferenciação da espécie em questão. Assim interpretamos que a espécie A levou um pouco mais de 0.4 mi anos para se divergir do ancestral a’; que a” levou menos de 0.2 mi anos para se divergir de a’; que B levou cerca de 0.6 mi anos para se divergir do ancestral a” e por aí em diante. Modificado de Lopes e Ho.
 
(Figura 9). Analise a árvore acima. Essa foi retirada de um artigo científico publicado na revista Nature em 2010 por Regier e colaboradores sobre a evolução dos artrópodes. Segundo a legenda da figura, esse diagrama mostra as relações filogenéticas de 75 grupos de artrópodes (o grupo interno) e 5 grupos externos. Ela foi baseada numa análise de 62 genes nucleares e os ramos são proporcionais à quantidade de mudança na sequência desses genes, sendo que a barra da escala indica número de nucleotídeos modificados por sítio, 0.03 nucleotídeos. O que você pode interpretar sobre essa árvore? 
Outro dendograma utilizado é chamado de CENÁRIO EVOLUTIVO, nesse a construção é mais complexa e você encontrará diversos tipos de informações como idade dos táxons, distribuição geográfica das espécies, grau de diferenciação entre os ramos, mudanças ambientais, entre outras (não quer dizer que um cenário evolutivo obrigatoriamente terá todas essas informações). Você poderá ter uma ideia de um cenário evolutivo de uma forma divertida e didática neste link do Smithsonian National Museum of Natural History sobre a evolução humana.
 As árvores que somente expressam semelhanças fenotípicas sem supor filogenia do grupo são chamadas de fenogramas (figura 5). As primeiras árvores que apareceram quase sempre são simplesmente fenogramas.
(Figura 10). Exemplo de Fenograma com quociente de semelhança que indica somente a divergência de formas (morfologia) entre organismos e não propõe filogenia.
Além de tudo isso um dendograma simples e grosseiro pode ser usado por você somente para estudar rotineiramente e para visualizar melhor o conteúdo estudado, ou por mim para compartilhar contigo um pouco da ideia de filogenia como venho fazendo em todos os dendogramas toscos altamente simplificados que publico aqui. Lembre-se de não chamar isso de cladograma ou filograma…rs.
Todas as árvores mostradas até agora são enraízadas, isto é, possuem uma raíz, uma origem. Por isso consegue-se encontrarnessas árvores o ponto de início que é o ancestral mais antigo. Mas reparem nesta figura abaixo:
 
(Figura 11). Essa é uma árvore não enraizada das famílias de besouros (Coleoptera), ou seja, não há uma raiz e todos os ramos partem de um ponto central, veremos mais sobre sua utilização principalmente nas postagens sobre filogenia molecular. Essa árvore foi retirada do artigo de Caterino e colaboradores, publicado em 2011 na revista Zoologica Scripta.
A FILOGENIA É UMA HIPÓTESE
A inferência filogenética deve ser vista como uma hipótese. É muito fácil visualizar uma hipótese quando se tratam de trabalhos em ecologia, comportamento, fisiologia, genética e etc. Geralmente escreve-se essas hipóteses de trabalho em forma de uma frase bem simples que representa a chamada H’ (hipótese alternativa), que é contraposta a H0 (hipótese nula) da estatística. A ideia é simples. A estatística rejeita ou aceita a possibilidade de sua variação na amostra ser em função do acaso (a H0 é o acaso, a casualidade, os eventos randômicos, etc). Algumas vezes a hipótese de trabalho pode ser a própria H0 no caso de partir-se da ideia de que a variação na amostra é puramente uma variação casual sem influência de qualquer outro fator. Rejeitar a H0 JAMAIS implica na aceitação da H’. Nunca se aceitará a H’ num trabalho científico. Se a H0 for rejeitada, ou seja, se for constatado que existe um fator influenciando a variação da amostra que não a pura casualidade, pode-se propor discussões e teorias a respeito desse fator que a influencia, propostas que estarão ali previamente pensadas na sua H’. Mas as hipóteses não são aceitas, pelo contrário, sempre se tenta refutá-las. Quando uma hipótese se mostra sólida frente a diversas tentativas de refutação se diz que ela é “corroborada pela comunidade científica”. 
Com a Filogenia e até mesmo a Taxonomia ocorre o mesmo. Geralmente os alunos de biologia tem dificuldade em enxergar qual seria a hipótese de uma inferência filogenética ou a hipótese de uma descrição de espécie. Pois bem, as hipóteses desses trabalhos são exatamente o resultado da inferência filogenética e a delimitação da espécie em si _ espécies são hipóteses que vão sendo testadas aos poucos e sofrendo modificações. Em essência é a mesma ideia de qualquer trabalho de ecologia, fisiologia, etc. Ou seja, existe uma hipótese inicial que no caso da Inferência Filogenética é a relação entre os grupos terminais que se supõe através dos estudos de homologias e etc. Ao escolher os grupos terminais (tanto o grupo externo quanto o interno), ao escolher os caracteres utilizados ou os genes, estaremos moldando a hipótese inicial. Assim ao final da inferência teremos uma hipótese mais robusta, a própria árvore filogenética, da filogenia do grupo. O trabalho de inferência filogenética é, portanto, um trabalho de refinamento de hipóteses e de construção de hipóteses robustas que sustentem outras hipóteses (pode-se criar em cima dessa hipótese de filogenia uma hipótese para a evolução de algum caractere específico, ou da dispersão geográfica do grupo, etc). Assim como trabalhos de ecologia propõem uma hipótese inicial, a qual é contraposta a uma hipótese nula e se refina em uma hipótese “conclusiva”, que por sua vez serve de base para hipóteses posteriores. Ambos os trabalhos _ assim como quase todo estudo científico_ são testados estatisticamente. Sim, a Filogenia também tem estatística, e muita, e veremos aos poucos aqui no blog.
Clados: Agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os seus descendentes (viventes e extintos). Os clados são grupos monofilético. Clados possuem relação de hierarquia: estão representados um dentro do outro.
Clado x Táxon: Nem sempre um táxon corresponde a um clado. Táxon é uma unidade taxonômica do nosso sistema de classificação biológica (a taxonomia). São os reinos, filos, classes, ordens, famílias, gêneros, espécies e demais grupos dentro de cada um dos mencionados (suprafamília, superfamílias, infragêneros, tribos, etc). Nem todo táxon corresponde a um clado porque no início da taxonomia não havia preocupação com a descendência comum entre os indivíduos do grupo. A taxonomia surgiu anteriormente à teoria da Evolução e, portanto, se baseava somente em semelhanças entre os organismos. Como já vimos, muitas semelhanças podem ser homoplasias e não indicar descendência comum. Somente após a teoria da Evolução as preocupações com ancestralidade e descendência comum dos grupos foram incorporadas à Taxonomia. Mesmo assim com muita resistência visto que as ideias de Evolução sempre suscitaram medo nos mais conservadores. Até hoje ainda existem taxonomistas que não se preocupam com as questões de descendência comum de seus grupos e alguns possuem até mesmo visões fixistas baseadas em criacionismo. O trabalho filogenético é relativamente recente e aos poucos traz evidências que sustentam ou não os táxons como grupos monofiléticos. É um trabalho que leva tempo. Alguns táxons tradicionais se mostraram merofiléticos nos estudos filogenéticos, como: invertebrados, vertebrados, peixes e répteis. Esses clados vêm sendo alterados para conceitos mais próximos ao que a inferência filogenética sugere. A taxonomia passa por um momento de profunda mudança, não somente em suas bases técnicas, como também em sua forma de enxergar a classificação biológica agora com o auxílio da luz da evolução.
Ramos: representam as linhagens descendentes do ancestral. 
Táxons terminais (ditos também “nós terminais” ou OTUs = unidades taxonômicas terminais) representam as entidades em estudo. Que pode ser um indivíduo (haplótipo), uma população, uma espécie, um gênero, uma família…
Relações de ancestralidade comum: A,W e B  possuem relação de ancestralidade comum. Esse é o tipo de relação apresentada em árvores filogenéticas visto que encontrar o ancestral ou nomear uma espécie como ancestral de outra não é possível metodologicamente.
Relações ancestral-descendente:  A e B são descendentes de W. Metodologicamente é impossível de se provar a existência de uma relação desse tipo entre espécies conhecidas.
Nós (nó ancestral e nós internos): cada nó representa um ancestral hipotético comum compartilhado.
Um nó pode representar um fóssil? Podemos encontrar relações ancestral-decendentes entre duas espécies conhecidas em uma árvore filogenética?
Uma OTU que for uma espécie composta somente por fósseis (se existirem exemplares vivos o raciocínio não faz sentido) pode corresponder, eventualmente, a um conjunto de indivíduos que fizeram parte de uma espécie que foi ancestral de um outro grupo do cladograma. Entretanto, caso seja observado uma autapomorfia nas espécies fósseis a hipótese cai por terra. Por quê? Porque todos os caracteres apomórficos surgidos em uma espécie ancestral são herdados por todas as espécies descendentes (pode haver perda secundária em alguns casos, claro) e passa a ser uma simplesiomorfia do grupo (condição primitiva compartilhada). Se o fóssil em questão possui uma autapomorfia obviamente ele não é ancestral, mas sim um ramo terminal e a relação é do tipo descendência comum. Por outro lado, pode ser que o fóssil em questão não possua autapomorfias, nesse caso temos duas possibilidades: (1) as autapomorfias existem, mas não foram preservadas nos fósseis em questão ou não foram detectadas pelo pesquisador ou (2) a espécie fóssil em questão é de fato, ancestral. Entretanto, como se pode notar, provar a segunda hipótese é praticamente impossível. Metodologicamente não há nenhum meio de se mostrar que uma determinada espécie fóssil é a ancestral de um grupo em questão e que a relação é do tipo ancestral-descendente. Assim, “nós” não são fósseis, são ancestrais hipotéticos. Os fósseis, quando presentes em uma filogenia são OTUs.
É bom sempre trabalharmos com a ideia de linhagem, assim compreenderemos melhor do que se ficarmos pensando em unidades discretas. Ao princípio temos a ideia de que a inferência filogenética trabalha com unidades discretas: espécies, gêneros, famílias. Se estamos trabalhando com um grupo de 20 espéciesparece que temos um conjunto de dados discretos não é? Logo de onde vem esse ancestral de C? A lógica dos dados discretos concluiria que o ancestral azul deu origem às espécies B e C e pronto. O ancestral azul só pode ser uma espécie extinta que não se sabe qual e pronto, podemos sair e caçar o nosso “elo perdido”. A filogenia nunca é completa, sempre se falta pedacinhos da história que não são levados em consideração.
 
Além disso espécies não são exatamente unidades discretas. As espécies são tentativas de se colocar as linhagens (entidades contínuas) em limites discretos. Às vezes é muito fácil se considerar espécies como discretas, pois os intermediários foram perdidos, assim, obviamente, as espécies mais próximas serão muito diferentes e a ideia de que são entidades discretas será muito forte e têm-se a impressão de realmente estar se “vendo” espécies. Mas essa sensação é ilusória. Indivíduos que morreram há mil anos atrás podem ser da mesma espécie que a em questão e você não os está vendo. Mudanças podem ter ocorrido, inclusive anagênese (veja abaixo). “Uma espécie é a soma de todos os indivíduos e de suas relações de parentesco desde a sua origem” (Amorim) e são também, entidades transtemporais, como a própria filogenia. Nós não vemos filogenia, não vemos linhagens e não vemos espécies, nós sequer vemos indivíduos! O que está ao alcance de nossa análise são semaforontes (Henig 1966), isto é, uma “forma particular de um indivíduo ao longo de determinadas etapas de sua vida” (Amorim). Ou seja, se vê um ovo, um filhote, uma larva, um adolescente, uma pupa, um jovem, um adulto ou um idoso e nunca um indivíduo completo. O indivíduo é a soma de todo seu desenvolvimento contínuo.
O que se vê em uma filogenia é um corte temporal dela. É por isso que conseguimos representar tudo por um conjunto de unidades isoladas: porque interrompemos a conexão temporal entre elas por um corte. A Filogenia lida com linhagens que são contínuas e nós as cortamos em OTUs que na nossa cabeça são discretas. Assim quando você olhar para uma árvore filogenética imagine linhagens evoluindo. As OTU são um corte no tempo, tenha isso em mente. Todo aquele ramo de C é uma linhagem contínua e em algum local desse ramo nessa linhagem algum taxonomista cortou o ramo e disse: “aqui é a espécie C”.
Topologia das OTUs: ao se girar o cladograma a história evolutiva não se altera. Por exemplo, ambas as árvores abaixo mostram que D e o ancestral do grupo (C (A + B)) foram os primeiro a se divergir; e posteriormente se divergiram C e o ancestral hipotético do grupo (A + B).
Assim é indiferente se a sequência dos táxons representados é, por exemplo, (C + (A+B)) ou (C + (B+A)) ou ainda ((B + A) + C) ou ((A+B) + C). A história evolutiva contada por todos esses exemplos é a mesma. Da mesma forma, no cladograma de mamíferos, é indiferente colocar Homo no alto, como o último ramo à esquerda ou o primeiro à direita… 
Especiação: cladogênese e anagênese.
Especiação por cladogênese. Cada novo ramo representa um evento de especiação por cladogênese, ou melhor, divergência entre duas linhagens.
Especiação por anagênese: é a parte do processo evolutivo onde a forma se modifica ao longo do tempo podendo modificar uma espécie ao longo do tempo. Assim, dependendo da quantidade de mudança a espécie, outrora A, pode ser considerada outra espécie B. Entretanto não houve um processo dicotômico, como A formando B e C. Na cladogênese uma espécie (A) origina duas espécies diferentes: B e C. Ou seja, a cladogênese é o evento da quebra de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes.
obs: Note que os conceitos anagênese e cladogênese não são causados sempre por um fenômeno natural em si, muitas vezes isso é uma questão filosófica. O problema é claro: espécies não existem como entidades naturais. Espécie é uma invenção humana para facilitar o estudo da vida, derivada da necessidade humana de estudar o que é discreto. Espécies são cortes temporais nas linhagens e linhagens são entidades transtemporais e contínuas.
 Vamos pensar em linhagens: as linhagens acumulam modificações e estão sempre sofrendo alteração em suas frequências gênicas (ou seja, estão evoluindo). Logo, estão sempre passando por transformações. Em alguns casos as linhagens podem se isolar, por motivos geográficos por exemplo. Ao se isolarem as linhagens continuam sofrendo modificações. Entretanto essas modificações são acumuladas diferenciando as linhagens em duas direções distintas. Em alguns casos se as linhagens separadas se reunirem novamente e as diferenciações forem pequenas elas podem se hibridizar e continuarem seguindo o mesmo caminho evolutivo. Em alguns casos, entretanto, as linhagens estão tão diferentes que não seguem mais o mesmo caminho evolutivo e não se hibridizariam caso se reencontrassem.
 
Poderíamos pensar que sempre que há interrupção do fluxo gênico entre duas populações há a formação de duas espécie e, portanto, cladogênese. Pronto, resolvemos o problema de quando se separar espécies. Em teoria é lindo, entretanto não é tão simples assim. Primeiramente porque a taxonomia não consegue trabalhar assim e segundo porque medir a interrupção do fluxo gênico entre populações não é tão simples quanto parece e só serve para espécies viventes. (1) a taxonomia trabalha com variados caracteres (principalmente morfológicos) para separar espécies. Pode ser que a mesma linhagem que jamais sofreu interrupção em seu fluxo gênico entre as populações e tenha evoluído por “anagênese” seja considerada duas espécies pelos taxonomistas justamente por causa de suas diferenças morfológicas e até mesmo genéticas ao longo do tempo evolutivo (por exemplo considerarem o estado A como uma espécie fóssil e o estado B como uma espécie próxima vivente). Não é possível saber se o processo evolutivo foi um processo gradativo experimentado por toda a linhagem que a diferenciou ou se houve dicotomia no processo (a filogenia não te mostra isso). Se os pesquisadores considerarem duas OTUs, automaticamente uma cladogênese é criada na inferência filogenética, não sendo possível avaliação do processo de especiação em si. Cladogênese e anagênese dependem do conceito e das delimitações de espécie existentes. (2) somente se pode estudar fluxo gênico entre duas espécies que são recentes, e existem muitos problemas metodológicos. Primeiro, existem espécies ditas em “anel” que se hibridizam ao longo do anel mas não em suas extremidades. Segundo, a transformação bacteriana, por exemplo, é um fluxo de genes entre seres às vezes completamente distintos entre si. Algumas vezes só não há fluxo gênico devido ao isolamento temporário que pode se acabar e as espécies continuarem a se hibridizar sem problemas. Algumas espécies se hibridizam em algumas regiões geográficas e não em outras… ou seja, essas questões são mais filosóficas e dependentes de conceitos artificiais criados pelos humanos do que realmente fenômenos naturais.
Anagêneses não aparecem em filogenias. A partir do momento que duas otus são consideradas somente se pode chegar pelo método filogenético a uma cladogênese. Lembremo-nos que somente as relações do tipo descendência comum podem ser estabelecidas pela filogenia. Sobre relações do tipo ancestral-descendente (como a anagênese) jamais haverá certeza a será difícil comprová-las.
A própria especiação não pode ser estudada sem se notar que ela depende do conceito e da separação de espécie. A própria especiação é um conceito que não reflete um fenômeno natural, mas sim uma convenção humana. Na natureza só existe linhagens e derivando. E só deixo isso claro aqui para que pensemos que todo o trabalho sempre se esbarra em questões metodológicas e filosóficas.
Raiz: é a representação hipotética da mais antiga linhagem do grupo, é o nó que deu origem a todos os terminais. A polarização dos carácteres permite determinar a raiz da árvore.
No caso de uma árvore com dois OTUs, a criação de somente uma árvore enraizada é possível. Mas esse número se altera dependendo do número de OTU’s, por exemplo para 3 OTUsteríamos 3 possibilidades de enraizamento.
Topologia da árvore: Padrão de enraizamento da árvore.
Distância entre os ramos das OTU (simbolizadas pelas setas abaixo) costuma ser homogênea e não tem significado.
Comprimento dos ramos: Cladogramas (como a primeira imagem) não possuem significado de comprimento dos ramos. Entretanto em Filogramas o comprimento dos ramos pode significar quantidade de mudança genética ou tempo decorrido. Cheque a legenda da árvore ou o texto (a informação deveria sempre está contida na legenda da árvore).
Espessura dos ramos. Nem sempre os ramos diferem em espessura. Quando isso ocorre o autor deverá indicar o que está representado, por exemplo, pode se tratar de uma representação da estimativa da biodiversidade em um grupo.
Grupo interno, grupos externos e grupo-irmão
Grupo interno (ingroup): É o grupo alvo do trabalho.
Grupos externos (outgroups): Grupos relacionados evolutivamente ao grupo interno utilizado no trabalho. O grupo externo é usado para se polarizar as séries de transformação.
Grupo irmão (sister group): é o grupo externo que compartilha o mais recente ancestral com o grupo interno.
Dicotomias. As dicotomias são eventos de especiação cladogênica no qual uma espécie ancestral origina duas espécies-filhas.
Politomias: são nódulos com mais de duas linhagens descendentes, criando uma “explosão” de várias espécies se derivando ao mesmo tempo. O estágio inicial do conhecimento da filogenia de um grupo é uma politomia, ou seja, a ausência de informação sobre as relações de parentesco dessas espécies. Conhecida “carinhosamente” por “pente”. Ela mostra que as relações entre as OTUs não são conhecidas.
Às vezes, ao final de todo o seu trabalho de inferência filogenética, alguma politomia aparece. Geralmente os pesquisadores se descabelam e se frustram com os pentes (principalmente os alunos de pós-graduação). O problema é que a politomia pode significar duas coisas:
1) Falta de informação. Não haveria dados suficientes para se descobrir como essas linhagens estão relacionadas, pois uma politomia em uma árvore significa que naquele ponto não há conhecimento das relações.
(2) Especiação rápida. A politomia pode, algumas vezes, indicar realmente múltiplos eventos de especiação, ou seja, um ancestral dar origem a cinco espécies diferente ao mesmo tempo. Para supor que esse é o caso de sua politomia o pesquisador deve ser capaz de apontar evidências que suportem esse fato, visto que, em teoria, as dicotomias (especiação formando duas espécies) são muito mais prováveis que as politomias.
Características representadas nas árvores:
Muitas árvores apresentam indicações de características surgidas no decorrer da história evolutiva do grupo que são compartilhadas por todos os grupos a partir dela (simplesiomorfias), a não ser que tenha havido perda ou transformação da característica a posteriori.