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* METABOLISMO RESPIRATÓRIO Vias Aeróbicas e Anaeróbicas Prof.: Luiz Edson Mota de Oliveira Universidade Federal de Lavras Departamento de Biologia Setor de Fisiologia Vegetal * Conteúdo do Assunto 1. Aspectos gerais do metabolismo respiratório 2. Via glicolítica 5. Metabolismo respiratório anaeróbico 4. Cadeia transportadora de elétrons 3. Ciclo de Krebs (Ciclo do Ácido Cítrico ou Tricarboxílico) 6. Metabolismo anaeróbico alternativo 7. Via das Pentoses Fosfato 8. Quociente/Cociente Respiratório (QR,CR) * * * Mitocôndria Oxidações celulares e produz a maioria do ATP das células. Fonte: Buchanan,2000 * Respiração de Crescimento Respiração de Manutenção Via aeróbica Via anaeróbica Tipos de respiração: Vias de respiração: * FOTOSSINTESE (CICLO CALVIN) * Respiração Glicólise Ciclo do ácido tricarboxílico Cadeia de transporte de elétrons Citosol Matriz mitocondrial Cristas mitocondriais * Sacarose (principal substrato para a respiração em todos os órgãos da planta, mas o amido também pode ser usado, especialmente nas folhas, durante a noite, ou em outros órgaos que acumulam amido. Nas folhas as trioses fosfatos produzidas pela fotossíntese podem ser usadas também quando são lançadas para o citosol, assim como aquelas produzidas na via das pentoses nas células de outros órgãos Enzimas que hidrolizam Sacarose: Invertases (Vacuolo, Citosol e de parede): Glicose + Frutose Sacarose sintase (SuSy): UDP-Glicose + Frutose Enzimas que hidrolizam Amido: Amilases: Glicose Fosforilases: Glicose-fosfato * VIA GLICOLÍTICA * VIA GLICOLÍTICA * * Funções da Via Glicolítica Transformar glicose em piruvato. Sintetizar ATP com ou sem oxigênio. Preparar a glicose para ser degradada totalmente em CO2 e H2O. Permitir a degradação parcial da glicose em anaerobiose. Utilizar alguns intermediários em diversos processos biossintéticos. * Relações com outras vias metabólicas Enzimas e substratos comuns ao Ciclo das Pentoses. O Piruvato também tem origem na degradação de alguns aminoácidos. O Glicerol é oxidado no Ciclo de Krebs através da Via Glicolítica. Os carbonos da Di-hidroxiacetona fosfato são utilizados na síntese de triacilgliceróis. * Glicólise e Metabolismo Anaeróbico (Usando Sacarose, Amido e Troses fosfato) * SEQÜÊNCIA DE REAÇÕES * Via Glicolítica -Seqüência de reações Glicose G6-P F6-P F-1,6 BiP DHAP GAL3 P APG1,3 APG-3 APG-2 PEP 2 Piruvato * Glicose Glicose 6-P Hexocinase ATP ADP 1a Etapa * Via Glicolítica Fosfoglicoisomerase G’º=+1,7 KJ/mol Glicose-6-P Frutose-6-P 2a Etapa * Via Glicolítica Fosfofrutocinase Frutose-6-P Frutose-1,6-BP G’º=-14,2 KJ/mol 3a Etapa * Via Glicolítica Frutose-1-6-BP Di-hidroxiacetona fosfato Gliceraldeído 3-P G’º=+23,9 KJ/mol 4a Etapa * Via Glicolítica G’º=+7,6KJ/mol Gliceraldeído 3-P 5a Etapa * Via Glicolítica G’º=+12,6 KJ/mol 6a Etapa * Via Glicolítica 1-3-bifosfoglicerato 3-fosfoglicerato G’º=-37,6 KJ/mol 7a Etapa * Via Glicolítica 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato G’º=+8,8 KJj/mol 8a Etapa * Via Glicolítica 2-fosfoglicerato Fosfoenol piruvato G’º=+3,4 KJ/mol 9a Etapa * Via Glicolítica Fosfoenolpiruvato Piruvato G’º=-62,8KJ/mol 10a Etapa * PRODUTOS DA GLICÓLISE * CICLO DE KREBS Ciclo do Ácido Cítrico Ciclo do Citrato Ciclo do Ácido Tricarboxílico (TCA) * Características É um ciclo metabólico, pois o oxaloacetato, que inicia a via metabólica, sofre transformações e é regenerado no final do ciclo. O sistema enzimático do ciclo está localizado nas mitocôndrias. É fundo comum no metabolismo dos glicídios, lipídios e protídios. O Ciclo de Krebs tem a característica de uma via anfibólica. * * Funções do Ciclo do Ácido Tricarboxílico Oxidar a acetil-CoA em CO2 e H2O. Como conseqüência desta oxidação, é o maior fornecedor de elétrons para a Cadeia Respiratória e, sendo assim, é um grande gerador de energia (ATP). Alguns de seus intermediários são precursores de compostos bioquimicamente importantes. * Localização do Sistema Enzimático Matriz Mitocondrial * Seqüência de Substratos Cis-Aconitato Iso-Citrato Oxalo-succinato a-Cetoglutarato Succinila-CoA Succinato Fumarato Malato Ciclo de TCA Citrato * Fonte: Buchanan,2000 * O TCA inicia com a condensação da acetil-CoA (2C) resultante da descarboxilação do piruvato, oxidação dos ácidos graxos, etc..., com o oxaloacetato (4C), formando então o citrato (6C). Esta reação é virtualmente irreversível. Ciclo do Ácido Tricarboxílico * G’º=-32,2 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * O citrato sofre uma isomerização a isocitrato, tendo como intermediário o cis-aconitato. São reações reversíveis e mediadas pela mesma enzima (aconitase). Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Esta reação é reversível. G’º=+6,3 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Esta reação é reversível. G’º=+6,3 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * O isocitrato, por oxidação, forma oxalo-succinato que, por descarboxilação, origina α-cetoglutarato. São reações reversíveis. Ambas são catalisadas pela mesma enzima (isocitrato desidrogenase). Ciclo do Ácido Tricarboxílico * + CO2 G’º=-20,9 Kj/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * O α-cetogutarato que por uma descarboxilação oxidativa dá origem à succinil-CoA, que por hidrólise libera succinato e HS-CoA. A primeira reação é irreversível. Na segunda reação há uma fosforilação ao nível do substrato. Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Reação irreversível G’º= -35,5 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Reação reversível G’º=-2,9 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * O succinato se oxida a fumarato. O fumarato, por hidratação, forma malato, que por sua vez regenera o oxaloacetato, por oxidação. Completa-se desta forma o Ciclo do Ácido Tricarboxílico. Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Reação reversível G’º=0 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Reação reversível G’º= -3,8 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Reação reversível G’º=27,9 KJ/mol Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Relação do Ciclo do Ácido Tricarboxílico com outras Vias Metabólicas * AMINOÁCIDOS GLICÍDIOS LIPÍDIOS Hidroxiprolina Serina Cisteína LACTATO Treonina Glicina Triptofano Alanina FOSFO ENOLPIRUVATO PIRUVATO ÁCIDOS GRAXOS Aspartato Acetil - CoA Oxaloacetato Citrato Cis-aconitato Isocitrato Malato Oxalo-succinato Fumarato Tirosina Fenilalanina ( - Cetoglutarato Succinato Proprionato Succinila-CoA Glutamato Isoleucina Metionina HEME Valina * Balanço Energético do Ciclo do Ácido Tricarboxílico * Acetil-CoA + Citrato Cis-Aconitato Iso-Citrato Oxalo-succinato NADH a-Cetoglutarato Succinil-CoA NADH Succinato ATP Fumarato FADH2 Malato NADH TCA * Balança Energético: Liberou 6 CO2 8 NADH * 2 FADH2* 2 ATP Fonte: Buchanan,2000 TOTAL : 30 ATP * Glicólise 2 NADH2 ------------ 4 ATP 2 ATP -------------- 2 ATP Total -----------------6 ATP TCA 8 NADH2 ---------- 24 ATP 2 ATP --------------- 2 ATP 2 FADH2 ------------ 4 ATP Total -----------------30 ATP TOTAL = 36 ATP Balanço Energético da Respiração Via Aeróbica * CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Cadeia respiratória Fosforilação oxidativa * A fosforilação oxidativa é um processo metabólico de síntese de ATP a partir da energia química conservada durante o ciclo cítrico sob formas de NADH e FADH2 pelo transporte de elétrons pela cadeia respiratótia. Este processo depende de O2 e ocorre na membrana mitocondrial interna. * A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH ao O2 * Fonte: Taiz,2004 * Oxidação do NADH NADH + H+ + 1/2O2-NAD+ +H2O Potenciais de redução dos pares NADH-NAD+ = -320mV e H2O- ½ O2 =+810mV Energia livre padrão durante a reação global é de cerca de 220 KJ mol-1 para cada 2 elétrons * PAPEL DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Realizar a oxidação do NADH (e FADH2) e, no processo utilizar parte da energia livre para gerar um gradiente letroquímico de prótons, através da membrana mitocondrial interna * Cadeia Transportadora de elétrons * METABOLISMO RESPIRATÓRIO ANAERÓBICO * LDH ADH Metabolismo Respiratório Anaeróbico Balanço energético: A – consumo de 2 ATP B – Produção de 4 ATP, saldo de 2 ATP. * FERMENTAÇÃO LÁCTICA Piruvato + NADH + H+ Lactato + NAD+ DESIDROGENASE LÁCTICA (LDH) FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA Piruvato + H+ Acetaldeído + CO2+ PIRUVATO DESCARBOXILASE (PDC) Acetaldeído + NADH + H+ Etanol + NAD+ ÁLCOOL DESIDROGENASE (ADH) Metabolismo Respiratório Anaeróbico * Fermentação láctica * * Cociente respiratório (CR) CR = CO2 liberado O2 consumido Carboidratos: CR = 1,0 Lipídeos: CR = 0,7 a 0,8 < 1,0 Proteínas: CR = 0,8 a 0,9 Oxidação de Ácidos Orgânicos: CR = 1,3 a 1,5>1 Oxidação via anaeróbica: CR > 1,0 “Vários compostos podem ser respirados ao mesmo tempo, ASSIM, o CR é somente um valor médio”. Depende do substrato respirado * Metabolismo Anaeróbico Alternativo * Produção de compostos intermediários na respiração * *
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