Aula fotossintese

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
CURSO CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Fisiologia do metabolismo vegetal
Metabolismo do carbono: 
Fotossíntese
Síntese de amido e sacarose
Profa. Dra. Lindamir Hernandez Pastorini
1
Reações de fotossíntese
2
3
4
Difusão do CO2
5
Cloroplasto
6
7
8
Fase Fotoquímica
9
10
11
E
n
er
g
ia
 –
A
b
so
rç
ã
o
 d
e 
fó
to
n
s
400-500nm
650 nm
670 nm
 Sistemas antena
G
ra
d
ie
n
te
 d
e 
en
er
g
ia
Alto
Baixo
12
PAR = Radiação fotossinteticamente ativa
13
14
Energia da luz
15
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17
18
19
20
21
22
23
REAÇÕES 
LUMINOSAS
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27
28
29
30
31
32
 Fotossistemas  Dois tipos de fotossistemas
 Fotossistema I – P700 – Pico ótimo de absorção em 700 nm (vermelho-
distante);
 Fotossistema II – P680 – Pico ótimo de absorção em 680 nm (vermelho).
 Trabalham de forma 
simultânea e contínua
 PSI – localizado nas 
lamelas do estroma
 PSII – localizado nas 
lamelas granais
34
AÇÃO DE ALGUNS HERBICIDAS
36
http://www.plantphys.net/image.php?id=92
http://www.plantphys.net/image.php?id=92
37
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 Fotoinibição
Excesso de excitação
Chega ao centro 
de reação do PSII
Inativação e Dano
 Estágios iniciais Reversível
 Inibição prolongada Desmontado e 
reparado
D1
40
 Dissipação por calor
Clorofila no estado 
excitado Reage com O2
Oxigênio singleto 
(1O2*)
Carotenóides
Estado excitado 
decai ao inicial
 Quenching não-fotoquímico
 Dissipação da excitação da clorofila por processos outros que não a
fotoquímica
 Grande fração da excitações no sistema antena causadas pela iluminação 
intensa é eliminada por sua conversão em calor
41
 Quenching não-fotoquímico
 Ciclo da xantofilas
L
u
m
in
o
si
d
a
d
e
Baixa
Alta
Violaxantina
Anteraxantina
Proteínas - antenaZeaxantina + Prótons
 Alterações na conformação
 Quenching e dissipação por calor
42
43
Fase Bioquímica
- Ocorre nos estroma
- Há redução do CO2
- Serão gastos ATP e NADPH + H+
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45
46
Ciclo de Calvin ou Ciclo C3
-1º produto formado é o 3PGA (com 3
carbonos)
- A ribulose bisfosfato
carboxilase/oxigenase ou RUBISCO
catalisa a reação e incorporação do CO2
ao açúcar de 5 carbonos, a ribulose 1,5
bisfosfato para formar 2 moléculas de
ácido fosfoglicérico (fosfoglicerato)
47
Fases do ciclo C3
a) Carboxilação: adição de CO2 e H2O pela 
RUBISCO para formar 3 PGA;
b) Redução: o grupo carboxil do 3PGA é à 
triose fosfato (3-fosfogliceraldeído) na 
presença de ATP e NADPH;
c) Regeneração: regeneração da Ribulose 1,5 
bisfosfato, a partir da triose fosfato na 
presença de ATP. 
48
Carboxilação
49
Ciclo de Calvin
Ribulose-1,5-
bisfosfato
Carboxilação
3-Fosfoglicerato
Redução
ATP + NADPH
ADP + Pi
NADP+
Triose 
fosfato
Regeneração
ATP
ADP
Sacarose, amido
Rubisco
CO2 + H20
Ciclo C3
50
51
52Taiz et al., 2017
Ribulose 1,5 
bisfosfato
(3x)
3-Fosfoglicerato (3-PGA)
(6x)
1,3-Bisfosfoglicerato
(6x)
Gliceraldeído 3P (PGal)
(6x)
Gliceraldeído 3P (PGal)
(5x)
CO2
(3X)
6 ATP
6 ADP
6 NADPH 6 NADP
3 ATP
3 ADP
RUBISCO
Fosfoglicerato
cinase
Gliceraldeído 3 
fosfato 
desidrogenase
Diidroxiacetona fosfato
DHAP
Triose fosfato isomerase
+ 7 passos
Ciclo C3
Carboxilação
R
e
d
u
ç
ã
o
Regeneração
53
54
Fase de regeneração do Ciclo C3
55
RUBISCO ATIVASE
56
57Taiz et al., 2017
FOTORRESPIRAÇÃO
58
FOTORRESPIRAÇÃO
CLOROPLASTO
1,5 RuBP + O2 Fosfoglicolato Glicolato 
PEROXISSOMO Glicolato
Glicina
MITOCÔNDRIA Glicina
Serina CO2 + NH4
+
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60
Ciclo C4 ou Ciclo Hatch & Slack
Separação espacial entre assimilação e
redução
ASSIMILAÇÃO: Mesofilo foliar
REDUÇÃO: Bainha do feixe vascular
1º composto formado apresenta 4 carbonos:
malato ou aspartato.
Na bainha do feixe vascular ocorre
descarboxilação, sendo que o CO2 entra no
ciclo de Calvin. 61
Plantas C4
Milho Cana- de-açúcar
Brachiaria brizantha Euphorbia heterophylla 62
Corte transversal em folhas de milho: anatomia Kranz.
63
HCO3
- + 
Fosfoenolpiruvato Fixação
Ácido C4 (malato, aspartato)
Transporte
Ácido C4
Descarboxilação
CO2
Fixação 
pelo 
ciclo de 
Calvin
Ácido C3
Transporte
Ácido C3
RegeneraçãoCO2 atmosférico
Mesofilo 
foliar
Células 
da 
bainha 
do feixe 
vascular
Ciclo 
C4
64
65
66
1- PEPcase
2- Malato 
desidrogenase
3- Enzima málica 
dependente de 
NADP+ 
4- Piruvato 
ortofosfato dicinase
5- Aspartato 
aminotransferase
6- Enzima málica 
dependente de 
NAD+
7- Alanina 
aminotransferase
8-
PEPcarboxicinase 
5
7
6
8
5
7
5
5
74
4
67
Ciclo ácido das Crassulaceae ou 
CAM ou MAC
Famílias: Liliaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, Bromeliaceae,
Orchidaceae, Portulacaceae e Crassulaceae
Plantas adaptadas ao clima com altas
temperaturas e baixo teor de água.
Abrem os estômatos durante a noite e
fecham durante o dia.
68
Crassulaceae
Orquidaceae
Cactaceae
Bromeliaceae
/Aloe vera
Plantas CAM
69
Crassulaceae/
Bryophyllum
Separação temporal entre 
assimilação e redução.
ASSIMILAÇÃO: NOITE
REDUÇÃO: DIA
Ciclo ácido das Crassulaceae ou 
CAM ou MAC
70
71
O metabolismo CAM envolve a formação de ácido 
málico a noite. O CO2 é fixado a noite quando os 
estômatos estão abertos. (b) Durante o dia o ácido 
málico sai do vacuolo e é descarboxilado produzindo 
CO2 e piruvato. O CO2 entra no Ciclo de Calvin. 
72
73
HCO3
- + Fosfoenolpiruvato 
AOA
Malato Vacúolo
CO2
Ciclo de 
Calvin
Malato Piruvato
Amido
Cloroplasto
Citossol
MAC 
ou 
CAM
74
CARACTERÍSTI
CA
C3 C4 MAC
ANATOMIA DA 
FOLHA
s/ boa distinção 
entre as células 
da bainha do 
feixe do resto 
das cél.
células da 
bainha do feixe 
bem 
organizadas. 
rico em 
organelas
vacúolos 
grandes nas 
células do 
mesofilo
ENZIMA 
CARBOXILATIV
A
RUBISCO PEPcase, 
posteriormente 
RUBISCO
escuro: 
PEPcase
luz: RUBISCO
REQUERIMENT
O ENERGÉTICO
(CO2: 
ATP:NADPH)
1: 3: 2 1: 5: 2 1: 6,5: 2
ALGUMAS CARACTERÍSTICAS 
FOTOSSINTÉTICAS DAS PLANTAS C3,C4 E MAC
75
CARACTERÍSTI
CA
C3 C4 MAC
RAZÃO DE 
TRANSPIRAÇÃO
(gH20/g Matéria 
seca)
450 -950 250 - 350 50 - 55
RAZÃO 
CLOROFILA a/b
2,2  0,4 3,5  0,6 2,5 a 3,0
REQUERIMENT
O DE Na COMO 
MICRONUTRIE
NTE
Não sim Desconhecido
76
CARACTERÍS
TICA
C3 C4 MAC
PONTO DE 
COMPENSAÇÃ
O DE CO2
30 - 70 0 - 10 0 - 5
INIBIÇÃO DA 
FOTOSSÍNTES
E POR O2
SIM NÃO SIM
DETECÇÃO 
DA 
FOTORRESPIR
AÇÃO
SIM Somente nas 
células da 
bainha do 
feixe
difícil detectar
77
CARACTERÍSTI
CA
C3 C4 MAC
TEMPERATURA 
ÓTIMA P/ 
FOTOSSÍNTESE
15 - 25C 30 - 40C  35C
PRODUÇÃO DE 
MATÉRIA SECA
(TON/HA/ANO)
22  0,3 39  17 Baixa e 
altamente 
variável
78
Plantas Intermediárias ou Facultativas
1- Intermediárias entre C3 e C4:
•Anatomia Kranz intermediária;
• Taxas reduzidas de fotorrespiração
• Pontos de compensação por CO2 entre 8 e 35 μmol mol
-1. 
Flaveria floridiana
Flaveria linearis Moricandia arvensis
79
80
81
82
Plantas Intermediárias ou Facultativas
A mandioca apresenta
características C3-C4, sem
estrutura Kranz.
Cerca de 40 – 60% do 14CO2
fornecido a planta é recuperado
como ácido de 4 C.
Manihot esculenta
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Plantas Intermediárias ou Facultativas
Kalanchoe uniflora
Yucca gloriosa
Welwitschia mirabilis
Há plantas com 
características 
intermediárias ente C3 e 
CAM. 
84
Plantas Intermediárias ou Facultativas
Outras podem mudar de C3 para 
C4 e de C3 para MAC, como a 
Eleocharis vivipara que tem 
metabolismo C3 na forma 
aquática e C4 na forma 
terrestre.
Eleocharis vivipara
85
Fatores que afetam a fotossíntese
• Fatores internos: capacidade de transporte 
de fotoassimilados; acumulo de açúcares nos 
cloroplastos; demanda por fotoassimilados 
(dreno/fonte)
• Fatores externos: disponibilidade de água, 
nutrientes minerais; temperatura; 
luminosidade;concentração CO2.
86
Síntese de sacarose e amido
87
88
ADPG
Amido
G1P G6P Frutose-6P
Frutose-1,6-bisP
Triose 
fosfato
Frutose-1,6-bisP
Frutose-6PG6PG1PUDPG
Sacarose P
Sacarose
Síntese de sacarose e amido
89
90
91
92
93
94
95
BIBLIOGRAFIA:
BUCHANAN, B.B.; GRUISSEM, W.; JONES, R.L.. 2000. Biochemistry & 
Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Biologists . John 
Wiley & Sons Inc, 1408p.
KERBAUY, G.B. 2004. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Editora 
Guanabara Koogan.452p.
MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. 2005. Fisiologia Vegetal: fotossíntese, 
respiração, relações hídricas e nutrição mineral. Viçosa: UFV. 425p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2013. Fisiologia Vegetal. 5ªed. Porto Alegre: 
Artmed. 918p.
96