1 ETILENO

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1 ETILENO
1. DESCOBERTA E IDENTIFICAÇÃO
Os antigos egípcios e chineses já haviam observado que a fumaça de incenso acelerava a maturação de frutos. Uma prática antiga refere-se à utilização de fogueiras junto a plantações de manga (nas Filipinas) e de abacaxi (nas Antilhas), no sentido de ajudar a iniciar e a sincronizar a floração nestas culturas.
Em 1864, Girardin observou que o gás de iluminação (produto da combustão de carvão) provocava o desfolhamento de árvores.
Em 1901, Neljubow foi o primeiro a constatar que o etileno era o componente do gás que afetava o crescimento das plantas. Observou ainda, que o etileno causava a resposta tripla em plântulas de ervilha, compreendendo a inibição do alongamento caulinar, o espessamento do caule e o hábito de crescimento horizontal (perda da sensibilidade gravitrópica).
Figura 1 – Resposta tríplice promovida pelo etileno em plântulas de feijão.
Em 1934, Gane constatou que o etileno era também sintetizado por maçãs. Entretanto, só a partir de 1959, com o desenvolvimento da técnica de cromatografia gasosa, foi possível comprovar efetivamente que os tecidos vegetais sintetizam etileno, passando a ser reconhecido o seu papel como regulador do crescimento. Trata-se de um gás que afeta as plantas, desde a germinação até a senescência e a morte. É interessante notar que, em função de ser volátil, o etileno produzido por uma planta pode afetar o desenvolvimento de outra planta.
2 2. METABOLISMO DO ETILENO
O etileno é um hidrocarboneto insaturado, ocorrendo sob forma de um gás, com uma estrutura muito simples, mas muito mais efetivo que outros hidrocarbonetos na regulação de respostas em plantas. O etileno é produzido em todas as plantas superiores a partir da metionina, sendo derivado dos carbonos 3 e 4 deste aminoácido. O precursor imediato na síntese é o ácido 1-amino-ciclopropano carboxílico (ACC).
A metionina é convertida em S-adenosil-metionina (SAM), com a participação do ATP, via enzima AdoMet sintase. A SAM é convertida em ACC pela ação da ACC sintase. O ACC é então oxidado para formar etileno, por ação da oxidase do ACC.
As auxinas estimulam a síntese de etileno, via incremento da síntese de ACC sintase e da ACC oxidase. Nos tecidos vegetais, os níveis endógenos de auxinas regulam a síntese de etileno. Algumas respostas atribuídas às auxinas são, na verdade, devidas ao etileno.
Além do oxigênio, outros fatores ambientais como luz e dióxido de carbono afetam a síntese de etileno. A luz inibe a síntese de etileno nas células fotossintéticas, interferindo na conversão de ACC em etileno. O dióxido de carbono promove a síntese, incrementando a conversão de ACC em etileno.
A eliminação do etileno presente num tecido pode ser feita, inicialmente, pela sua difusão pelos espaços intercelulares. Pode ocorrer, também, sua oxidação, formando óxido de etileno, que, em seguida pode ser hidrolisado a etileno-glicol. Em muitos tecidos a oxidação continua, até a liberação de CO2.
O etileno é produzido em todas as partes das espermatófitas, com destaque para os órgãos senescentes e frutos em amadurecimento, ápices caulinares de plântulas, caules deixados horizontalmente. Os estresses abióticos (déficit hídrico, alagamento, radiação excessiva, injúrias) ou bióticos (doenças, danos de pragas, etc...) promovem a produção de etileno.
Bactérias e fungos contribuem apreciavelmente para o seu conteúdo de etileno dos solos.
3 3. EFEITOS FISIOLÓGICOS DO ETILENO
3.1 EM SOLOS ALAGADOS
Em solos alagados as plantas podem apresentar sintomas de toxidez de etileno, envolvendo clorose foliar, decréscimo no alongamento e aumento na espessura do caule, murcha, epinastia, queda de folhas e decréscimo no alongamento da raiz. Em muitas espécies, forma-se um aerênquima no córtex radicular.
Com o alagamento, ocorre hipóxia e a falta de oxigênio provoca uma queda na síntese de etileno nas raízes. Entretanto, o etileno produzido fica aprisionado nos tecidos das raízes e faz com que as células corticais aumentem a síntese de celulase, que hidrolisa as paredes celulares. Com isto, acaba ocorrendo a morte destas células, formando-se um aerênquima. O ACC acumulado (pela deficiência na sua conversão para etileno) é transportado (via xilema) para a parte aérea, onde, ao encontrar boa aeração nos ramos, é convertido em etileno.
Na parte aérea, o etileno em excesso provoca epinastia (alongamento das células da parte superior do pecíolo) e os outros sintomas, incluindo a possibilidade de formação de raízes adventícias nos ramos.
3.2 ALONGAMENTO DE CAULES E RAÍZES
Na maioria das espécies, o etileno inibe o alongamento de caules e de raízes, que se tornam mais espessos, em conseqüência da expansão radial das células.
O espessamento de caules e raízes desempenha um papel importante para a sobrevivência de plântulas de dicotiledôneas emergindo do solo. Durante a germinação de sementes de dicotiledôneas, o etileno endógeno é o responsável pela formação e pela “força” do gancho plumular. Em solos compactos, o engrossamento do gancho plumular e a perda da sensibilidade gravitrópica são importantes para a manutenção do crescimento horizontal da plântula, até que ela consiga "achar" uma fenda no solo, ou "forçar" uma passagem, que permita a emergência dos cotilédones e das folhas primárias para o espaço aéreo (ambiente iluminado).
3.3 CONTROLE DA FLORAÇÃO
Na maioria de espécies o etileno inibe a floração, embora em algumas outras, como manga e abacaxi, o etileno estimule a floração.
As plantas podem ser tratadas diretamente com ETREL ou ETEFON (ácido 2-cloro-etil-fosfônico) que libera etileno ao reagir com a água. Outras são tratadas indiretamente com auxinas, que estimulam a produção natural de etileno.
3.4 AMADURECIMENTO DE FRUTOS
O amadurecimento de muitos frutos é regulado pelo etileno. Os frutos que respondem ao etileno são denominados frutos climatéricos, como, por exemplo, a maçã, o tomate, o abacate e a banana. Os frutos não climatéricos são os que não respondem ao etileno, como, por exemplo, os cítricos e a uva.
Nos frutos climatéricos ocorre aumento nos níveis de etileno, seguido de aumento pronunciado na taxa respiratória. Ocorre um surto auto-catalisado de etileno. Isso significa que o próprio etileno estimula sua biosíntese, ao incrementar a atividade da ACC sintase. Além de estimular a respiração, o etileno estimula também a síntese de celulases e pectinases, que, ao agirem sobre as paredes celulares, contribuem para a redução na resistência dos tecidos dos frutos.
Na prática usa-se o carbureto como gerador de acetileno, para estimular o amadurecimento uniforme de vários tipos de frutos. Ao contrário, para retardar o amadurecimento de frutos, é comum a utilização de câmaras de armazenagem, nas quais seja possível reduzir a temperatura e a pressão, visando a remoção de etileno e de oxigênio.
Já existem plantas transgênicas nas quais a síntese de etileno está bloqueada e cujos frutos apresentam retardo no amadurecimento.
Figura 2 – Comparação entre frutos de tomate com inibição da expressão da ACC oxidase (esquerda) e frutos não transformados.
5 3.5 SENESCÊNCIA
A senescência pode ser definida como a deterioração progressiva, resultante de uma queda no metabolismo biossintético e que, acompanhado do envelhecimento, precede a morte do órgão ou organismo. A senescência é caracterizada pela degradação de proteínas, clorofilas, ácidos nucléicos e outros eventos. Ocorre em todas as células não-meristemáticas, sendo um evento geneticamente programado nos órgãos e organismos.
O etileno e o ABA promovem a senescência de órgãos. Folhas ou flores tratadas com etileno senescem rapidamente.
3.6 ABSCISÃO
A abscisão à separação de um órgão da planta. A abscisão ou a retenção de órgãos como folhas, flores ou frutos é muito importante na agricultura. O etileno estimula a síntese e secreção de enzimas hidrolíticas (celulases e pectinases) que degradam a parede das células da zona de abscisão.
Evidências de que o etileno regula a taxa de abscisão:
- A concentração de etilenoaumenta nos órgãos, antes da abscisão. - O tratamento de plantas com etileno estimula a abscisão.
- Inibidores da biossíntese de etileno inibem a abscisão de órgãos.
3.7. OUTROS EFEITOS DO ETILENO - Estímulo à formação de raízes adventícias.
- Quebra de dormência de sementes, em algumas espécies.
Acredita-se que o etileno liberado pelos fungos do solo ajude a promover a germinação de sementes em solos de florestas.
- Estímulo da formação de flores femininas, em algumas Cucurbitáceas como a abóbora e o melão.
- Atuação no sistema de defesa das plantas, contra herbivoria, invasão de patógenos e na resistência a outros estresses.
6 4. MODO DE AÇÃO
Em geral, muitos efeitos do etileno são acompanhados de aumento na síntese de enzimas (aumento nos níveis de mRNA). O tipo de enzima afetada depende do tecido alvo. Por exemplo, as celulases são aumentadas quando o etileno estimula a abscisão foliar. Em células injuriadas é a síntese de fenil-alanina amonia-liase (PAAL) que é aumentada. Esta enzima é importante para a formação de compostos fenólicos, provavelmente envolvidos na cicatrização de ferimentos.
Durante a infecção por fungos, as enzimas β-glucanases e quitinases (que degradam as paredes celulares destes invasores) têm a sua síntese estimulada. Durante o amadurecimento de abacate e de tomate, o etileno aumenta a quantidade de mRNA para as enzimas celulase e poligalacturonase (pectinases).
Não estão muito bem identificados os receptores de etileno nas membranas.
Altas concentrações de CO2 atuam como antagonistas na ação do etileno, sendo que concentrações de 5 a 10% de CO2 são utilizadas para retardar o amadurecimento de frutos
7 OUTRAS SUBSTÂNCIAS QUE PODEM SER HORMÔNIOS VEGETAIS
1. BRASSINO-ESTERÓIDES OU BRASSINAS
As brassinas são substâncias lipoidais cruas, que promovem o crescimento e podem ser extraídas dos grãos de pólen de Brassica napus.
O brassinolídeo é o componente ativo das brassinas. Os brassinoesteróides são esteróides que apresentam atividade similar ao brassinolídeo, já tendo sido encontrados aproximadamente 60 brassinoesteróides.
Nas plantas testadas, o brassinolídeo, incrementa a resistência ao frio, a doenças e ao estresse hídrico. Também incrementa a germinação de sementes e diminui o aborto de frutos.
Muitos dos efeitos dos brassinolídeos estão relacionados com as auxinas (AIA), giberelinas e citocininas. Provavelmente agem aumentando a sensibilidade às auxinas e promovem o alongamento de tecidos.
Eles também promovem a biossíntese de etileno e a epinastia .
2. SALICILATOS
O ácido salicílico (SA) é sintetizado a partir da via do ácido chiquímico.
Um de seus efeitos mais conhecidos é a ativação da respiração insensível ao cianeto, em plantas do gênero Arum. Neste caso, esta via é termogênica e o calor gerado (incremento da temperatura em mais de 14 ºC) permite a volatilização de aminas aromáticas, responsáveis pelos odores atrativos de insetos polinizadores.
Outros efeitos podem ser observados, como o aumento na resistência a certos patógenos e a promoção da floração in vitro.
3. JASMONATOS
Os jasmonatos são derivados do ácido linolênico, por ação da lipoxigenase.
Apresentam efeitos promotores e inibidores semelhantes às auxinas e etileno. Aplicações exógenas de ácido jasmônico inibem o crescimento longitudinal, a germinação de sementes, a germinação do pólen, a formação de gemas florais, a biossíntese de clorofila e de carotenóides e a atividade fotossintética, em diferentes tipos de plantas.
Por outro lado o ácido jasmônico pode promover a formação de raízes adventícias, o amadurecimento de frutos, a formação de tubérculos, a biossíntese de etileno e a senescência foliar.
Trabalhos recentes mostraram que os jasmonatos induzem a síntese de proteínas e regulam a expressão gênica, em situações de estresse biótico e abiótico.