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FASE PREPARATÓRIA: há a preparação para a transferência de elétrons e a fosforilação do ADP, utilizando a energia da hidrólise de ATP. 1ª etapa (primeiro gasto de energia e reação irreversível) Ocorre um processo de fosforilação da glicose, pela enzima Hexoquinase, para que glicose permaneça na célula. O ATP doa um fosfato ao carbono 6 (C-6) da molécula de glicose e, portanto, o produto desta reação será glicose-6-fosfato. Lembrete: ressalta-se aqui que a glicose não perde nenhum carbono, há apenas um rearranjo na sua estrutura. Para a adição do fosfato (fosforilação) à glicose, há o primeiro gasto de energia. 2ª etapa (reação reversível) Há a isomerização reversível da glicose-6-fosfato, formando frutose-6-fosfato. A enzima que catalisa esta reação é a fosfo-hexose-isomerase. 3ª etapa (segundo gasto de energia e reação irreversível) A frutose-6-fosfato é fosforilada, produzindo frutose-1,6-bisfosfato. Esta reação é acoplada à hidrólise de ATP, constituindo então o segundo gasto de energia. A enzima que catalisa esta reação é a fosfofrutoquinase-1 (principal enzima reguladora da glicóse). 4ª etapa (reação reversível) Ocorre a divisão (clivagem) da frutose-1,6-bisfosfato ou fructose-1,6-difosfato em dois fragmentos de 3 carbonos, formando diidroxiacetona-fostato e gliceraldeído-3- fosfato. A enzima que catalisa esta reação é a aldolase. 5ª etapa (reação reversível) Apenas o gliceraldeído-3-fosfato pode ser diretamente degradada nos passos seguintes da glicólise. Entretanto, a diidroxiacetona-fostato é convertida em gliceraldeído-3-fosfato, pela enzima triose-fosfato-isomerase. FASE DE PAGAMENTO: até este momento, não houve nenhuma reação oxidativa, e foram usados 2 ATP. Por isso, esta fase recebe este nome, visto que haverá o pagamento duas moléculas de ATP gastas, a partir do gliceraldeído-3-fosfato, com saldo positivo de 2 ATP e 2 Piruvatos. 6ª etapa (redução do NAD+ a NADH e reação reversível) Ocorre a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato a 1,3-disfosfoglicerato, pela enzima gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase. Esta é a reação característica da glicólise, porque envolve a adição de fosfato ao gliceraldeído-3-fosfato e transferência de elétrons para o NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídio). 7ª etapa (pagamento dos 2 ATPs gastos e reação reversível) Há a produção de ATP pela fosforilação do ADP. A enzima que catalisa a reação de conversão do 1,3-disfosfoglicerato a 3-fosfoglicerato é a fosfoglicertato- quinase. Temos então, o pagamento dos 2 ATPs gastos (lembrando que há 2 ATPs porque essa fase está ocorrendo em dobro). Diferentemente da etapa 6, a fosforilação não é oxidativa, pois não há transferência de elétrons, e sim de fosfato, em nível de substrato. 8ª etapa (reação reversível) Há um rearranjo do 3-fosfoglicerato, e o fosfato passa do carbono 3 (C-3) para o carbono 2 (C-2). Isso acontece pela enzima fosfogliceromutase (ou fosfoglicerato- mutase). Forma-se então o 2-fosfoglicerato. 9ª etapa (reação reversível) Ocorre a desidratação do 2-fosfoglicerato, formando fosfoenolpiruvato, pela enzima enolase. 10ª etapa No último passo da glicólise, há a transferência de fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, pela enzima piruvato-quinase, formando o piruvato e ATP. Como você mesmo lembra, tudo está acontecendo em dobro, e por isso, há 2 moléculas de piruvato e 2 ATP. Contagem do saldo: Fase preparatória: gasto de 2 ATP Fase de pagamento: produção de 4 ATP e 2 Pituvatos Saldo positivo de 2 ATP e 2 Piruvatos, além de 2 NADH. PONTOS DE CONTROLE DA GLICÓLISE Se o organismo não necessitar urgentemente de energia, as vias podem ser "desativadas", para que haja economia de energia. Na glicólise, há então 3 pontos de controle da via: 1º - glicose para glicose-6-fosfato 2º - frutose-6-fosfato para frutose-1,6-bisfosfato (inibição da fosfofrutoquinase pelo excesso de ATP) 3º - fosfoenolpiruvato a piruvato (inibição da piruvato quinase por ATP).
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