ATUALIZAÇÃO EM FISIOLOGIA VEGETAL Parte II

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18/05/2011
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Respiração
Introdução
� Respiração e fotossíntese → processos
fundamentais no nosso planeta
� Maioria dos organismos → absorver O2
e fragmentar compostos de carbono
(carboidratos, lipídeos, proteínas, etc…)
� Utilizar energia → desenvolvimento e
manutenção
Introdução
� Fotossíntese → fornece unidades
orgânicas básicas das quais dependem as
plantas
� Respiração → libera de maneira
controlada a energia armazenada nos
compostos de carbono para o uso celular
Conceito
Respiração aeróbica é o processo
biológico pelo qual compostos orgânicos
reduzidos são mobilizados e
subsequentemente oxidados de maneira
controlada
Equação Geral
C12H22O11 + 12O2 → 12CO2 + 11H2O 
Fotossíntese
__________________________________________
Energia solar + 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + O2 →
6 CO2 + 12 H2O + energia química
Respiração
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Resumão
� Composto de carbono→ “desmontado”
→ citoplasma celular
� Produtos de degradação →mitocôndrias
� Transformações de fragmentos →
composto energético (ATP)
Adenosina trifosfato
� Utilizado pela cél. em todos processos de
contrução de móls.
� Compostos fenólicos, proteínas e DNA
� Desenvolvimento de um organismo →
contruir móls. não é suficiente (devem ser
utilizadas para estruturas mais complexas)
– necessário energia
Um problema para as plantas
� Nem todas as partes vivas da planta são
capazes de realizar fotossíntese (ex.
raízes)
� Todas as partes vivas respiram
� Principais ptos de produção (folhas) →
açúcares têm que ser transportados -
onde há céls vivas
Outro complicador
� Fotossíntese → depende de luz (limitada ao
dia)
� Células vivam vegetais → respiram o tempo
todo
� Até a noite (menores intensidades)
� Translocação de fotoassimilados → demais
céls (tempo todo/momento certa)
Milho: Latitude e altitude
Latitude considerada entre 10 e 27°
Ideal entre Ideal entre 
850 e 1000 m 850 e 1000 m 
de altitudede altitude
Ideal entre Ideal entre 
850 e 1000 m 850 e 1000 m 
de altitudede altitude
Mitocôndria
� Usina processadora de açúcares nas
céls. Vegetais
� Ocorre em diferentes qtdes na planta
� Taxa respiratória do tecido
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Etapas da respiração
� Dividido com base na localização celular
1) Glicólise → citossol
2) Ciclo dos ácidos tricarboxilicos (ciclo de
Krebs)→matriz mitocondrial
3) Cadeia de transporte de elétrons (cadeia
respiratória)→ cristas mitocondriais
Produtos de respiração
� Calor (energia calórica ~ 2870 KJ.mol-1 glicose)
� ATP (energia química)
� Compostos intermediários para
biomoléculas de outras rotas metabólicas
(precursores de Aas, nucleotídeos, etc…)
Funções da respiração
� Básica → geração de energia
� Gera esqueletos de carbono para
diversos processos bioquímicos
� Interação com outros processos
bioquímicos → um dos processos
centrais do metabolismo
Fermentação
� Situações de baixa disponibilidade de
oxigênio → cél não consegue completar as três
fases da respiração
� Falta de oxigênio → impede a oxidação do
citocromo (bloqueio das etapas seguintes)
� CTE → responsável pela maior qtde de energia
� EX. Raízes – solo encharcado
Fermentação: o que acontece?
� Fluxo de carbono é desviado no final da via
glicolítica
� piruvato é reduzido pela enzima
desidrogenase do lactato – produzindo
lactato
� Acúmulo de lactato no citossol → acidificação
→morte da célula
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Magalhães & Durães (2006).
Evitar a morte da célula
� Piruvato pode ser descarboxilado a
acetaldeído e reduzido a etanol
� Acúmulo de etanol causa menos danos a
célula (desde que não seja acumulado
acetaldeído)
Quociente respiratório (QR)
� Razão entre a produção de móleculas de
CO2 e o consumo de O2
� Dá ideia dos substratos que estão sendo
oxidados
Quociente respiratório (QR)
� Sacarose
C12H22O11 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O
QR = 12/12=1,0
� Lipídeos (ricos em hidrogênio)
C18H24O2 + 25,5 O2 → 18 CO2 + 17 H2O
QR = 18/25,5=0,71
Quociente respiratório (QR)
Germinação de sementes
� Reservas lipídeos → sementes oleaginosas
(ex. soja, canola, girassol) – mais exigentes a
aeração do solo
� Reservas amido → sementes de trigo, milho,
aveia, cevada – menos exigentes a aeração
do solo (tolera mais umidade)
Respiração Lipídica
� Oxidação dos lipídios (triglicerídeos) →
sacarose
� Importante na formação de plântulas de
oleaginosas
� Desprezível no desenvolvimento da planta
� Triglicerídeos → 30-40% da massa seca
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Respiração Lipídica
� Plântulas não são capazes de transportar
gorduras do endosperma para tecidos
radiculares
� Necessidade: converter o C em uma forma
mais móvel
Respiração Lipídica
� Óleos → oleossomos
� Membrana possuem lipases → responsáveis
pelo desdobramento inicial
� Óleos (insolúveis em água) serão convertidos
em substâncias solúveis (glicerol e ács.
graxos)
CAT
Localização da lipase:
- milho, algodão, mamona (oleossomo)
- soja, amendoim (glioxissomo)
Respiração: processo dinâmico 
� Planta inundada:
- uso de via alternativa insensível ao cianeto
� Produção de calor:
- informação para polinizadores
� Enchimento de grão:
- produção de grandes qtdes de carboidratos e
proteínas
� Metabolismo secundário:
- ataque de um patógeno
Respiração celular e 
produtividade
� Principal processo de acúmulo de matéria
seca (depois da assimilação de CO2)
� Produtividade dependente das perdas
respiratórias ao longo do ciclo
� 20-40% do que é produzido → perdido na
respiração
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Respiração celular e 
produtividade
� Temperatura
� Fotossíntese e respiração variam em função
da temperatura
� Acima de 30°C a fotossíntese diminui nas C3
� Taxas respiratórias aumentam acima de 30°C
Respiração celular e 
produtividade
� Respiração fornece energia e substratos para todos
processos bioquímicos de manutenção das estruturas
existentes → manutenção
� Formação de novas estruturas e componentes
celulares → crescimento
� Facilita a compreensão da variação de taxas
respiratórias
� Crescimento intenso → plantas ou orgãos tendem a
respirar mais. Maturidade (inverso)
Respiração celular e 
produtividade
� Evidências concretas: Obtenção de plantas mais
produtivas combinando baixas taxas de
respiração com elevadas taxas de fotossíntese
� Estudo com Azevém perene (Lolium perene) –
variações de taxas de respiração 2,0 mg CO2 g-1 h-1
a 3,5 mg CO2 g-1h-1)
� Correlação negativa entre respiração e taxa de
crescimento (manipulação genética)
CURSO DE ATUALIZAÇÃO EM 
FISIOLOGIA VEGETAL
Parte II
C&D PESQUISA E DESENVOLVIMENTO AGRÍCOLA LTDA
RUA MORON N˚1420, BAIRRO PETRÓPOLIS
99051-400, PASSO FUNDO – RS
FONE: (54) 9627 5906
Transporte no floema
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Trigo: eficiência na translocação
� Altamente eficiente em remobilizar
assimilados armazenados na pré-
antese;
� De cada grama de assimilados
armazenado, cerca de 0,68-0,78 g é
remobilizado para a produção de
biomassa do grão (Kiniry, 1993;
Gebbing et al., 1999).
Fixação de Nitrogênio
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Fenologia e fixação
� Estádio de crescimento influi na fixação
� Ex. Soja e amendoim → sementes ricas em
proteínas – maior atividade de fixação após a
floração
� Nestas espécies: 90% da fixação ocorre neste
período (restante no desenvolvimento
vegetativo)
Período do dia e fixação
� Maior no início da tarde – translocação mais
rápida de açúcar das folhas para os nódulos
� Manhã – corrente transpiratória auxilia a
remoção dos compostos nitrogenados das
raízes e nódulos
Adubação e fixação
� Adição de fertilizantes não aumenta a fixação
(sobretudo nitrato – reduz fixação)
� Solos pobres em N: adição favorece o
desenvolvimento inicial da planta até o princípio da
fixação pelos nódulos
� Fertilizantesà base nitrato podem provocar:
- inibição na adesão do rizóbio nos pêlos
- impedir formação de corrente de infecção
- inibir a fixação em nódulos já desenvolvidos
- acelerar senescência dos nódulos
N e inoculação
Máx. nodulação
R2-R6
N mineral
� Constatação de déficit em R1
� Excesso de palha (alta relação C/N) 
8-12 Kg N/ha
� Falta pesquisa!
Suplementação tardia de N
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Suplementação tardia de N Cuidados na inoculação
a) fazer a inoculação à sombra e semeadura no mesmo
dia (especialmente em semente tratada c/ fungicidas e
micronutrientes )
b) evitar o aquecimento em demasia (depósito da
semeadora) → altas temperaturas reduzem o número de
bactérias viáveis aderidas à semente
c) para melhor aderência dos inoculantes turfosos,
recomenda-se umedecer a semente com 300 mL.50 kg-1
semente de água açucarada a 10%
d) é imprescindível que a distribuição do inoculante turfoso
ou líquido seja uniforme em todas as sementes
Fungicidas e inoculação
a) maioria das combinações de fungicidas indicados para o
tratamento de sementes reduz a nodulação e a FBN
b) frequência de efeitos negativos maior com fungicidas na
FBN ocorre em solos de 1º ano de cultivo com soja
(deve-se evitar o tratamento de sementes com
fungicidas)
c) sementes de boa qualidade fisiológica, livre de pragas
quarternárias ou não-quarternárias, solo com boa
disponibilidade hídrica e temperatura adequada para
rápida germinação
Inoculação
� 21 após a infecção inicia-se a fixação
� podem ocorrer novas multiplicações de
bactérias
� alguns inoculantes apresentam
flavonóides
Mo versus fixação de N
� o contato do Mo com o inoculante prejudica o
Bradyrhizobium
� In vitro: redução do nº de céls. viáveis em
17% → redução tb na nodulação e FBN
� Possibilidade: inserir Mo na fabricação do
inoculante
� Fontes na semente: molibdato de amônio e
óxido de Mo
Azospirillum (assimbiótico)
� Não produzem nódulos
� Bactéria coloniza tecidos ou se ancora na
superfície das raízes
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Azospirillum: Resultados
�Aumentou volume de raízes
� Aumentou rendimento de massa seca AS
1575 e SHS 5050
�Maior população nas raízes que em colmos
� Rendimento: Plantas inoculadas + 50 Kg de
N p/ ha = não inoculadas + 150 Kg de N p/ ha
Germinação
Qualidade da semente
� Necessidades:
- pureza genética e física
- qualidade fisiológica:
- poder de germinação
- vigor
- baixa deterioração
- longevidade
Entendimentos dos 
processos fisiológicos 
e bioquímicos 
envolvidos
Maturação Fisiológica
Semente Umidade (%)
Soja 50
Milho 35
Arroz 32
Azevém 35
Sorgo 30
Trigo 30
Feijão 45
Algodão 50
Maturação Fisiológica
� Folhas e ramos nas plantas (dificuldade
de colheita mecânica)
� Alto teor de água: dano mecânico nas
sementes
� Necessidade de método rápido e
eficiente de secagem (nem sempre
possível)
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Fase I
Membrana despreparada (gel) e embebição rápida: danos nas membranas das
sementes
Ex. Soja, milho, feijão, etc... (permitir hidratação inicial na presença de umidade)
Respiração e acúmulo de ATP
Síntese de mRNA e reparo de DNA
Ativação de polissomos
Síntese de proteínas a partir de mRNA
Aumento volume e tamanho – potencial matricial
Final da fase:Ψm = 0, semente hidratada
� Duração variável (depende da temp.)
� Semente túrgida (s/ influência do Ψm)
�Ψsemente = o
Síntese e duplicação de DNA
Início da degradação de reservas
Céls da radícula alongam-se
Protrusão da radícula
Mitose
Cevada, manona, arroz → não apresentamesta fase
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� Semente absorve água
(Ψp semente<Ψo embrião)
� Ψsemente<0
Mitose
Condições adversas: manter a QF
Henning et al. (2010).
C/ TS
S/ TS
BIOESTIMULANTES?
CAT
Localização da lipase:
- milho, algodão, mamona (oleossomo)
- soja, amendoim (glioxissomo)
71
2,5 5,0 7,5 10,0 cm2,5 5,0 7,5 10,0 cm
Corte Transversal no perfil do soloCorte Transversal no perfil do solo
72
2,5 5,0 7,5 10 cm
Raízes seminais
Raízes coronais
Mesocótilo
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Cor da flor: soja
Hipocótilo verde
Hipocótilo roxo 
(antocianinas)
Nutrição Mineral
Solo Sistema Complexo e Vivo
Física - Química- Biologia
Física = Espoja
Química = “Sopa de letrinhas”
N K
Zn Fe
P
B
+ Subst. orgânicas e Inorgânicas
Biologia 
- macrofauna e mesofauna
-minhocas, besouros... (trabalho pesado)
- microfauna (-5% do espaço poroso)
Bactérias, fungos (decomposição e 
mineralização da MO)
SPD x Convencional
� Ganho de carbono → 800 Kg.ha.ano-1
� MO → C(18%), N (16%)
� Microbiota → C(35%), N (23%)
� 70% da microbiota→ 0-30 cm
� 82% + massa microbiana
Babujia et al. (2010).
Lei do mínimo 
(Sprengel-Liebig)
CO2 (fotossíntese)
C (44%) O (45%) 
H2O
H (6%)
Demais nutrientes (5%)
N (1,5%)
P (0,20%) 
K (0,95%)
Ca (0,23%)
Mg (0,18%)
Fe (0,06%)
Si (1,10%)
Outros (0,64%)
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Classificação quanto à 
mobilidade
H2O
Luz Temperatura O2
[ ] 
íons
pHMagalhães & Durães (2006).
Espaço livre aparente (ELA)
ELA compreende:
- Espaço livre da água 
(EL da água):
água livre com ou sem
solutos
- Espaço livre de Donnan (ELD)
ocorre troca de cátions
repulsão de ânions
Absorção de N e K em tomateiro (Lycopersicun esculentum)
Maior absorção: 48 (floração) e 60 (frutificação) dias
Planta tem controle das taxas de absorção: atividade de canais e carreadores
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Absorção de nutrientes pela 
folhas
� Plantas terrestres – absorção restrita de solutos
(presença nas paredes externas das céls da
epiderme – cutícula e camada cerosa)
� Cêras – álcoois de cadeia longa, cetonas e
ésteres de ácidos graxos de cadeia longa
� Abaixo da cutícula - camada cutinizada
(esqueleto de celulose incrustado com cutina,
cera e pectina)
Absorção de nutrientes pela 
folhas
� Duas camadas – diversas funções
� Principal – reduzir a perda de água e nutrientes
pela transpiração excessiva
� Poros na cutícula - 1nm Ø (permeáveis a íons e
substâncias solúveis como ureia, 0,44 nm Ø)
� Mas, impermeáveis a complexos de ferro (EDTA)
Absorção em folhas de citrus
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Absorção de nutrientes pela 
folhas
� Cátions – podem ficar retidos na cutícula foliar
pelas cargas negativas (– OH e –COOH, qdo H+
dissociado) das pectinas, cêras e cutinas
� Lavagem com água destilada (laboratório para a
análise foliar) não remove 20% do Zn retido na
cutícula de folhas de macieira
� Quando as folhas foram lavadas com solução
contendo 0,001 mol L-1 de HCl, 99% do Zn retido
na cutícula foi retirado
Absorção de nutrientes pela 
folhas
� Epiderme superior (abaixo da cutícula):
- tricômas (pêlos) – aumentam a propriedade de
molhamento da folha
- ectodesmas – (protuberâncias do citoplasma) –
se projetam na cutícula, reduzindo o percurso do
íon da superfície externa até a membrana
Absorção de nutrientes pela 
folhas
� Estômatos →variáveis com as espécies
� Allium porum (alho-poró)
Absorção de ânios e cátions depende da abertura,
densidade
� Idade das folhas
- novas (recém-maduras) → maior habilidade de
absorver íons
- maior atividade metabólica, cutículas mais finas,
maior velocidade de absorção e demanda
Absorção de nutrientes pela 
folhas: Velocidade
� Depende do estado nutricional
� Plantas deficientes em P podem absorver
duas vezes mais rápido que plantas normais
Absorção de nutrientes pela 
folhas
�Duas fases
� 1º fase→ Difusão
� 2º fase → Ativa (gasto de ATP) ou Passiva
(difusão)
Absorção de herbicidas
� Umidade inferior a 55-60%
� Adensamento da cutícula
� Aplicação não recomendada
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Fornecimento via foliar: 
Problemas
� Baixas taxas de penetração (folhas com
cutículas espessas, citrose café)
� Escorrimento de superfície hidrofóbica
� Lavagem da folha pela chuva
� Secagem muito rápida da solução pulverizada
Fornecimento via foliar: 
Vantagens
� Prevenção de sintomas de deficiência de
micronutrientes (anuais e perenes)
� Eficiente em deficiência leve a moderada de B em
frutíferas (floração – pegamento dos frutos)
� Brássicas (nabo e couve-flor) → coração-preto
Falta de B – pode ser prevenido via foliar
� Zn, Cu e Mn – citros e café → repetida anualmente
Macro e Micronutrientes
NITROGÊNIO
� Absorvida nas formas iônicas:
- NO3- e NH4+
� Absorção aumenta com o aumento das
concentrações no meio externo (NO3-)
� N é móvel no xilema e floema podendo ser
transportado na forma de nitrato, Aas e
amidas
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21 Kg. N-1 → 1 ton. de grãos
(75% exportado para os grãos) Coelho & França, 1995.
0,9-1,2 % nos tecidos → máx. Produção de MS (Amado, 1997).
Estima-se 83 Kg.N-1
↓
Produção de 1 ton. de grãos 
Maior importância → semeadura e de V4-V10
A absorção intensa → 40 dias após a semeadura (elongação, estádio V6-
folhas) até o florescimento masculino (pendão) - 70 % da necessidade total.
� V6 → pode ocorrer perfilhamento
� Fatores:
- genética da cultivar
- estado nutricional
- espaçamento
- ataque de pragas
- alterações bruscas de temperatura
� Poucas evidências → influência negativa na produção
Magalhães & Durães (2006).
Excesso de N
� Crescimento excessivo da parte aérea em
detrimento das raízes
� Favorece o acamamento em gramíneas
� Efeito mais visível qdo aplica-se nitrato
(provavelmente associado a balanço nos
fitormônios)
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Desenvolvimento do meristema 
apical no trigo
� Emergência→ Duplo anel
� Duplo anel → Espigueta terminal
� Espigueta terminal → Antese
� Antese → Maturação final
Desenvolvimento do meristema 
apical no trigo
Desenvolvimento do meristema 
apical no trigo
Desenvolvimento do meristema 
apical no trigo
Excesso de nitrato em vegetais
� Excesso em vegetais é danoso à saúde
humana
� Produz substância cancerígenos (N-
nitrosaminas)
� Diminui o transporte de oxigênio (na forma
de nitrito)
� Não deve-se ultrapassar 400g de frutas e
verdura por dia (EFSA, 2008)
Excesso de nitrato em vegetais
� Pesquisa na Lituânia
� Redução de nitrato com uso de leds (3 dias)
� Alface, cebolinha e orégano
� ↓ 44-65%
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Excesso de nitrato em vegetais
- 3 dias em média
- redução de 44-65%
Teores de clorofila
� Pode estimar rapidamente o estado
nutricional (nitrogênio)
� Agricultura de precisão
� Teor de clorofila: análise química (laboratório)
e clorofilômetro (campo)
� Necessário padrões de referências
10 folhas
FÓSFORO
� H2PO4- → forma iônica preferida pelas plantas
� Falta de P no meio externo → aumento de 2 a
4 vzs a absorção
� Pi é rapidamente absorvido e incorporado a
açúcares (forma ésteres de açúcar-fosfato)
� Ésteres → Transportados radialmente e
liberado no xilema (na forma de Pi)
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Funções do P na planta
(a) elemento estrutural dos ács. nucléicos (RNA,
DNA)
(b) elemento transferidor de energia nas
ligações energéticas do fosfato e pirofosfato
com os açúcares, com o gliceraldeído e com as
coenzimas AMP, ADP, ATP, UTP e GTP
(c) o Pi (iônico) armazenado no vacúolo é liberado
no citoplasma e atua como regulador de
diversas vias de síntese
Fosfitos
� Originados da neutralização do ác. fosfônico
� Forma fosfito de potássio (Ca, Mg, Zn, Mn)
� Possui atividades fitossanitárias e
ativadora de defesas
� Alto grau de solubilidade (rapidamente
absorvidos)
Fosfitos Fosfitos
neutralização
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Fosfitos – Soja
� Constatou-se que, para as doses inferiores a
360 g.ha-1 → menores efeitos de intoxicação
nas plantas, menor porcentagem de redução
de crescimento
� A associação de fosfito com glyphosate nas
doses de 180; 90; 45 g.ha-1 → incremento de
massa seca de 13, 5 e 2%, respectivamente
Fosfitos
Fosfitos induz fitoalexina POTÁSSIO
� Íon monovalente (pequeno raio iônico)
� Absorção altamente seletiva e acoplada aos
processo metabólicos
� Elevada mobilidade dentro da planta (cél e
longa distância no xilema e floema)
� Não é assimilado em compostos orgânicos
(não é metabolizado)
Funções do Potássio
(a) Regulação osmótica
(b) Balanço de cátions/ânios
(c) Movimento dos estômatos
(d) Estabilização de pH do citoplasma
(e) Ativação enzimática
(f) Síntese proteínas
(g) Fotossíntese
(h) Transporte de açúcares no floema (estimula a
saída de fotoaasimilados do simplasto → apoplasto)
(i) Movimentos seismonásticos
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CÁLCIO
� Absorvido pelas plantas na forma bivalente (Ca2+)
� Maior que o Mg (porém menor raio de
hidratação) – maior vantagem na absorção e
seleção pela planta
� Absorção passiva → canais de íons na
membrana plasmáticas das raízes
Funções do Cálcio
(a) Elemento estrutural – altas concentranções na
lamela média das paredes e na parte externa da
membrana plasmática (estabilidade)
(b) Elemento regulatório – equilíbra cátions/ânions
e atua na regulação osmótica
(c) Divisão e expansão celular (cresc. de raiz e
tubo polínico) e nos processo secretórios
Funções do Cálcio
(d) Segundo mensageiro no citoplasma – sinais
externos aumentam a concentração no
citoplasma (estresse ambiental, patógenos,
injúria mecânica) – associa-se a calmodulina
- canais ativados (>[ ] no citoplasma)
(e) Estimula diversas enzimas e proteínas –
calmodulinas (moduladas pelo Ca2+) e as
kinases (dependente de Ca2+) – acionam
processos de defesas
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Podridão estilar ou fundo-preto, causado por deficiência de cálcio.
Ocorrem também em melão, maçã e pimentão.
- Redução de crescimento do tecido meristemático no caule, na folha e na
ponta da raiz
- A deficiência normalmente aparece primeiro nas folhas novas e nos pontos
de crescimento
Excesso de Cálcio
� Estocado no vacúolo das céls
� Baixa mobilidade: não há descrição de
sintomas de seu excesso
MAGNÉSIO
� Absorvido pelas plantas na forma de íon
bivalente
� Pequeno íon, grande raio de hidratação
� Absorção pode ser fortemente reduzida: K+,
NH4+, Ca2+, Mn2+ e H+ em baixo pH (déficit
induzido – comum)
� Bastante móvel no xilema e floema
� Transporte e redistribuição: forma iônica
MAGNÉSIO
� Maior parte encontra-se na forma iônica –
vacúolo
� Qtde menor na lamela média – pectatos
Funções do Magnésio
(a) Elemento estrutural – centro da mól. de
clorofila e forma pectatos ajudando na
estabilidade das membranas e paredes
(b) Elemento-ponte – estabilidade da conformação
de proteínas e enzimas (habilidade de interagir
com móls complexas – ex. enzima/substrato)
(c) Elemento ativador – ativação enzimática
(reações de fosforilação e na fotossíntese –
enzimas)
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Funções do Magnésio
� Principal função – centro da mól de clorofila
� Proporção ligada a clorofila:
- depende da espécie, suprimento e
intensidade de luz
- normalmente: 25% do Mg das folhas na
clorofila
- 5-10% nos pectatos das paredes ou
precipitados com sais solúveis nos vacúolos
- 60-90% - forma iônica (solúvel em água)
Fitatos
� Conhecidos também como ácido fítico
� Utilizados para armazenar o mineral fósforo
no interior de suas células
� Considerados fatores antinutricionais, pois
reduzem a biodisponibilidade no organismo de
minerais divalentes como: cálcio, ferro,
magnésio, manganês, cobre e zinco
Fitatos
� Também são potentes agentes antioxidantes
(prevenindo a oxidação ou envelhecimento das
células)
� Soja → 1,5% da composição do grão
� Feijão → 2,5%
� Farelos como o de trigo e o arroz → 4,5% Deficiência de magnésio.
ENXOFRE
� Absorvido pelas raízes na forma de sulfato (SO42-)
� Atmosfera → pode ser absovido na forma de SO2(dióxido de enxofre)
� Falta de sulfato – ativa o sistema de alta
afinidade para SO42- na membrana plasmática da
raiz – ↑ 500 vzs na absorção
� Diferente do N, o S é mais móvel no floema e
uniformemente distribuido nas folhas velhas e
novas
Enxofre
� Constituinte de dois Aas: Cisteína e
Metionina
� Falta destes Aas: afeta síntese protéica
� Plantas superiores – aspectos comuns na
assimilação de sulfato e nitrato
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Trigo
� Produtora de óleo e de proteína
→ exigente em termos de
suprimento de S
� Deficiência de enxofre causa
alta taxa de abortamento de flores,
síliquas pequenas, mal formadas,
apresentando engrossamento
Canola
Canola BORO
� Absorvido preferencialmente na forma
molecular, sem carga (H3BO3)
� Tendência a formar complexos catiônicos
dentro da planta:
- compostos orgânicos (cis-diol)
- açúcares e seus derivados
- ácido urônico
- alguns difenóis abundantes na parede
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Deficiência de Boro
� Engrossamento da parede celular do ápice das
raízes
� Deformações provocadas por aumento da
hemicelulose e pectina
� Deposição irregular de material de parede e
membrana – formação de calos
� Folhas novas – crescimento retardado ou
necrose
Sintomas de deficiência
� Miolo-mole: raízes de salsão e beterraba
� Frutíferas: Queda de gemas, botões florais e
queda de frutos em desenvolvimento, falhas no
pegamento ou má-formação (maçã e citros)
� Miolo-oco: soja
� Trigo → Falhas na formação do grãos
(chochamento)
CLORO
� Facilmente absorvido pela planta (forma de Cl-)
� Móvel e abundante na litosfera
� Ocorre em concentrações relativamente
elevadas nas plantas (comparado a outros
micro)
� Demanda é bem menor que a ocorrência
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COBRE
� Absorvido na forma de Cu2+
� Mobilidade variável no floema (depende da
espécie)
� Elemento de transição – fácil mudança do seu
estado de oxidação (semelhante ao Fe)
� Habilidade na formação de quelatos estáveis
� Relevante em processos fisiológicos de
oxirredução
Funções do Cobre
� Estrutural em enzimas que podem agir diretamente
com o oxigênio molecular
(catalisa processos terminais de oxidação)
� Proteínas que contêm cobre atuam na:
- fotossíntese
- respiração
- desintoxicação dos radicais livres
- lignificação
FERRO
� Absorção na forma reduzida (Fe2+)
� Translocação na planta (Fe3+)
� Eficiência de absorção varia de acordo com
espécies e genótipos
� Algumas plantas – expulsão prótons na rizosfera,
baixando pH e favorecendo a absorção de Fe2+
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Funções do Ferro
� CTE da fotossíntese – membranas dos tilacóides
(várias hemogrupos contendo Fe e Fe-S)
� Também constitui proteínas com grupo Fe-S
Glifosato versus absorção de 
nutrientes
� Glifosato aplicado em soja e girassol (6% da dose
– simulando deriva)
� Redução na absorção e translocação de Fe, Mn
e Zn
� Translocação mais afetada que a absorção
� Antagonista na absorção de Ca, Mg, Mn e Fe
(formação de complexos pouco solúveis)
Glifosato versus absorção de 
nutrientes
MANGANÊS
� Absorvem na forma de cátion bivalente (Mn2+)
� Célula: forma ligações fracas com ligantes
orgânicos e pode ser rapidamente oxidado (Mn3+,
Mn4+ e Mn6+)
Funções do Manganês
� Facilidade de mudança de estado de oxidação:
- importante nos processos de oxirredução
- transporte de elétrons na fotossíntese
- desintoxicação dos radicais livres (O2-)
� Função mais estudada é seu envolvimento com a
fotossíntese
� Enzima que atua na partição da H2O tem 4 mól de
Mn e transfere elétrons para o PSII
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Glifosato e Manganês
� Poderia retardar a absorção e a translocação
do manganês na planta
� Efeito adverso em microrganismos do solo
responsáveis pela redução do elemento na
forma disponível para a planta
� Estes fatores exigiria a adição suplementar de
manganês
Gordon (2007).
K → pode causar uma redução na absorção de Mn
Aplicação de calcário (sobretudo mal distribuído)
Alternativa: 
Suplementação foliar
(350 g Mn.ha-1)
cv. M-SOY 8008 RR
Calcário à olho Deficiência de Manganês
(a) Diretamente na fotossíntese e evolução do O2
- até em deficiência moderada
(b) Quebra da estrutura do cloroplasto
- deficiência grave
(c) Queda da atividade do superóxido dismutase (da
mesma forma que Fe, Cu e Zn) – proteção de
efeitos deletérios de radicais livre de oxigênio
� Deficiência de Mn.
� Maior eficiência de aplicação na folha (qdo houver sintomas)
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MOLIBDÊNIO
� Elemento de transição
� Ocorre nas plantas na forma do íon molibidato
(Mo6+ )
� Mo5+ e Mo4+
� Configuração eletrônica: semelhante ao
tungstênio e vanádio
Toxidez de Molibdênio
� Característica única deste elemento
� Ampla faixa entre a deficiência e a toxidade
� Pode chegar a 104 em determinadas espécies
� Em geral, não se observa toxicidade em
plantas com 200-1000 mg Kg-1
NÍQUEL
� Quimicamente relacionado ao Fe e ao Co
� Absorvido pelas plantas na forma de Ni2+
� Forma mais comum de oxidação em sistemas
biológicos: Ni+ e Ni3+
� Ni forma complexos estáveis com Aas e ác.
orgânicos
� Constitui enzimas com cisteína e citrato
Funções do Níquel
� Germinação e crescimento (diversas espécies)
– influências em baixas concentrações
� Função na urease de plantas superiores (única
enzima que contém Ni)
� Ausência de Ni – não assimilam ureia e podem
sofrer com sua toxidez
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ZINCO
� Absorvido pelas plantas na forma catiônica
(Zn2+)
� Não está sujeito a mudanças de valência (ao
contrário dos demais micro-metais)
Funções do Zinco
� Relacionado ao acoplamento de enzimas aos
seus substratos
� Formação de quelatados com diferentes
complexos orgânicos (inclusive polipeptídios)
� Enzimas que contêm Zn: desidrogenase de
álcoois, dismutase de superóxidos, anidrase
carbônica e polimerase de RNA
� Muitas enzimas são ativadas pelo Zn
Faixa clorótica longitudinal de cada lado da nervura central. Deficiência de zinco.
Deficiência de Zn.
Zn CONTROLE
Britzke (2010).
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Zn + N CONTROLE
Britzke (2010).
ELEMENTOS BENÉFICOS
� Estimulam o crescimento
� Mas não são essenciais
� Excessões: essenciais para algumas espécies
� Sódio, Silício, Cobalto, Selênio e Alumínio
COBALTO
� 1963 – Isolada a Cobalamina (coenzima B12) de
raízes de leguminosas e não-leguminosas
� Demonstrou-se a interdependência entre o
suprimento de Co, conteúdo da coenzima B12
em Rhizobium, formação da leg-hemoglobina e
a fixação de N2
� Estabelecida exigência de Co em
microrganismos fixadores de N
COBALTO
� Cobalamina possui Co3+ (componente metálico
ligado a 4 nitrogênios)
� Rhizobium e Bradyrhizobium existem três
enzimas importantes que contêm Co
� Leguminosas dependentes de fixação -
sintomas de déficit de Co são típicos de N
SILÍCIO
� Abundante na crosta terrestre (O, Si, Al, Fe...)
� Forma predominante: ácido monossilícico
[Si(OH)4]
� Semelhante ao ácido bórico (fraco em sol.
aquosa e interagem com pectinas e polifenóis
da parede)
� Essencial apenas para um pequeno grupo
(Equisetum arvense e gramíneas inundadas)
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SILÍCIO
� Arroz: queda do crescimento e produção de
grãos. Porém, completa o ciclo na falta de Si
� Plantas diferem na capacidade de absorver Si:
- Cyperaceae e gramíneas inundadas
100-150 mg Kg-1 na MS
- Cereais e gramíneas de sequeiro (cana-de-
açúcar)
10-30 mg Kg-1 na MS
- Maioria das dicotiledôneas (Leguminosas)
< 5 mg Kg-1 na MS
SILÍCIO
� Depositado nas paredes do xilema (rigidez e
resistência)
� Importante na compressão dos vasos
(elevadas taxas de transpiração)
� Acamamento de plantas
� Invasão de patógenos e parasitas no córtex
� Processo não é puramente físico (metabólico tb)
ALUMÍNIO
� Abundantenos solos (3º elemento +) – O, Si
� Disponível ou livre na forma Al3+
� Dependente de pH
- baixas concentrações: acima de 5,5
- altas concentrações: mais baixos que 5,5
� Sem evidências de função no metabolismo
(nem em plantas acumuladoras)
ALUMÍNIO
� Baixa solubilidade – teores no lençol freático
atingem centésimos ou décimos de mg.L-1
� Solos ácidos (<5,0) – dissolução de óxidos e
hidróxidos de Al
� Importantes complexantes – ác. orgânicos:
cítrico, oxálico, húmico e fúlvicos (maior qtde de
grupos funcionais ex. COOH-)
Sintomas toxidez
� Diminuição do elongamento radicial
� Menor produção de biomassa radicial do que a
parte aérea
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Toxidez na célula
� Alterações na membrana da raiz
� Inibição da síntese de DNA (aumenta
estabilidade e inibe replicação), microtúbulos e
filamentos de actina
� Inibe divisão celular
� Inibição do elongamento celular
Toxidez na célula
� Aumenta a rigidez da parede celular (ligação
com pectinas)
� Efeito na simbiose rizóbio/leguminosa
� Afeta as mitocôndrias (inibe produção de ATP)
� Alteração na absorção de nutrientes e no
balanço nutricional (fósforo, potássio, cálcio,
magnésio e ferro)
Efeito do Al sobre outros 
mineirais
� Pode afetar a absorção do P: precipitação do
fosfato próximo à raiz ou no ELA (efeitos
variáveis)
� Competição catiônica: Ca e Mg
pH 5,1 Saturação por Al (%) = 23
Sorgo Sorgo
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Tolerância ao Al
1) algumas espécies (arroz, milho –
alguns genótipos) que aumentam o pH
do meio:
- diminuem a solubilidade e a toxidez do
alumínio são tolerantes
- já as que não modificam o pH do
substrato são sensíveis
Tolerância ao Al
2) a tolerância pode estar relacionada a
um mecanismo de absorção que exclui
o excesso de Al do processo
Outras plantas podem transportar menos
alumínio para a parte aérea,
concentrando este elemento nas raízes
Tolerância ao Al
3) Cultivares de trigo, cevada e soja, a
tolerância ao Al está associada à
capacidade de absorver mais cálcio ou
de transportá-lo para a parte aérea
Tolerância ao Al
4) De um modo geral, a tolerância ao
alumínio, em muitas espécies, se
relaciona positivamente à capacidade de
absorver e utilizar fósforo
Fungos que auxiliam a 
absorção de nutrientes
Ectotróficos
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Vesículo-arbusculares
Bioestimulantes
Reguladores sintéticos
�Auxinas
�Citocininas
�Giberelinas
� Existem extratos de algas também…
ETILENO
Soja → estresse ambiental → estímulo da produção de radicais livres e ACC
sintase→ Etileno
INSETICIDAS
�Thiametoxan e Imidacloprid (neonicotinóide)
� Aldicarb (Metilcarbamato de oxina)
� Incremento na produtividade em feijão → via
semente (Barbosa et al., 2002)
INSETICIDAS
� O tratamento de sementes com os inseticidas
levam à formação de raízes de soja mais finas
(efeito tônico) → aldicarb, thiametoxan,
imidacloprid
� Aldicarb prejudica o vigor e a germinação
� Inseticidas não proporcionam maior
crescimento das raízes
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1-MCP (1-metilciclopropeno)
� Opositor de etileno 
� Vem sendo utilizado em diversas frutas
� Inibidor do amadurecimento
� Bananas, maçãs, goiabas
Transporte de produtos 
fitossanitários
FUNGICIDAS Classificação: Mobilidade
Tópicos ou imóveis Não são absorvidos nemtranslocados (Ex. Tiran,
Captan)
Mesosistêmicos
Afinidade com camada de
cêras formando um depósito
(Ex. Estrobilurinas)
Loco-sistêmicos, de 
profundidade ou 
translaminares
Gramíneas – translocação
completa dentro das folhas
Folha larga – movimento a
pequenas distâncias
Sistêmicos ou móveis
Acropetal - Ex. benzimidazóis
e triazóis Exceção (floema):
Fosetil Alumínio
Maior afinidade 
com lipídeos
Absorção mais 
rápida
22-30 dias 14 dias
RESIDUAL
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Fonte: Barlett et al. (2002). Fonte: Barlett et al. (2002).
HERBICIDAS
Fonte: Roman et al. (2007).
HERBICIDAS
Fonte: Roman et al., 2007.
GLIFOSATO
� Móvel no floema
� Rapidamente translocado por todas
partes da planta (sobretudo raízes) →
importante característica
� Tende a se acumular em regiões
meristemáticas
INSETICIDAS
� A maioria dos sistêmicos se movimentam
na via ascendente (xilema)
� Raramente via floema
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GratoGrato pelapela atençãoatenção
geraldochavarria@upf.brgeraldochavarria@upf.br
(54) 3316(54) 3316--81678167
(54) 91617449(54) 91617449