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Órgãos linfóides Os órgãos linfóides têm como principal função realizar a produção de linfócitos que são importantes para o desenvolvimento das respostas imunológicas, produção de anticorpos e reações imunes. A medula óssea, o fígado e o saco vitelínico no período fetal e o timo são órgão linfóides. A Medula óssea é responsável por produzir todos os tipos de linfócitos, o fígado e saco vitelínico no período fetal tem como função a hematopoiese, no timo é onde os linfócitos T amadurecem e atingem a sua competência funcional. Os linfócitos B amadurecem no fígado fetal e na medula óssea. Os órgãos linfóides são classificados em primários e secundários. 1- Órgão linfóides primários Os órgãos linfóides primários são o timo e medula óssea (+ fígado fetal). Nestes órgãos ocorre a linfopoese que é a produção de linfócitos, ou seja, as células se diferenciam das células tronco, proliferam e amadurecem em linfócitos funcionais. Nos órgãos primários os linfócitos adquirem seu repertório de receptores antígenos específicos e são selecionados de acordo com sua resposta aos antígenos do próprio organismo. 1.1- Timo O timo tem funcionalidade até a maturidade do indivíduo e depois é regredido quando o animal atinge a maturidade sexual. Quando isso acontece ele diminui e perde sua estrutura, sendo substituído por gordura. Sua função é a produção e maturação de linfócitos T. A medula óssea produz o linfócito T e envia a célula precursora para o timo fazer a maturação, após a maturação são enviados para os linfonodos de todo o corpo. Nos cães ele a parte torácica do timo é dividida em um lobo direito maior e um lobo esquerdo menor. Localizado no mediastino na extensão do esterno, prolongando-se para o pericárdio em sua extremidade caudal. Nos suínos o timo é bem desenvolvido, se divide em uma parte torácica e parte cervical direita e esquerda unidos pela parte intermediária. A parte cervical é localizada ventralmente a traqueia. Nos bovinos o timo é muito grande e prolonga-se desde a traquéia até o pericárdio. Divide-se em uma parte cervical par e uma parte torácica ímpar. No equino é representado por uma parte torácica bipartida. A parte cervical se prolonga dorsal ao esterno desde o mediastino até a 4ª costela ou 5ª. O lobo esquerdo maior vai até o lobo do pulmão esquerdo e até o tronco braquiocefálico no sentido dorsal. 1.2- Medula óssea É o órgão responsável pela geração de elementos sanguíneos, como as hemácias, monócitos, plaquetas, linfócitos B e leucócitos. É o local onde se desenvolvem as células B e células-tronco. As células do fígado fetal e medula óssea dos animais adultos originam diretamente os linfócitos B. Um microambiente de diferenciação é estabelecido e mantido por células estromais da medula óssea. Cada microambiente é destinado à produção de um tipo celular específico. As células estromais, além de fornecer moléculas de adesão e da matriz extracelular, sintetizam também numerosas citocinas essenciais da hematopoese. 2- Órgão linfóides secundários Os linfócitos produzidos nos órgãos linfóides primários migram para os órgãos linfóides secundários, onde irão residir e interagir entre si com antígenos, provocando um processo denominado expansão clonal – expansão de clones específicos de linfócitos cujo objetivo é aumentar a população de células reativas contra um determinado agente. Os órgãos linfóides secundários atuam como local de residência de linfócitos T e linfócitos B e mediadores da resposta imune. Apresentam uma estrutura anatômica que facilita a captura de antígenos. Os órgãos linfóides secundários aumentam de tamanho com a resposta imune, devido à expansão clonal de células, e sua remoção cirúrgica não interfere na capacidade de resposta do sistema imune do animal. O sistema linfático é distribuído por todo o corpo, linfonodos fazem a drenagem tecidual para capturar antígenos antes de atingirem o sangue. Se o antígeno passar pelo linfonodo, ele passará para a corrente sanguínea até o baço, onde ocorre a filtragem do sangue e terá de ultrapassar mais uma barreira. Linfonodos são filtros compostos por linfócitos, macrófagos e células DC. Quando o antígeno é capturado pelo linfócito, ocorre ativação da expansão clonal de células combatentes dos microrganismos invasores. A circulação linfática é controlada por um sistema de valvas que mantêm o fluxo da mesma. Antígenos que forem direta ou indiretamente introduzidos na corrente sanguínea serão “filtrados” no baço, onde haverá o contato antigênico com as células do sistema imunológico. 2.1- Baço O baço é um órgão linfoide e está associado ao sistema circulatório. Está inserido ao estômago por meio de tecido conjuntivo; nos ruminantes, por exemplo, se liga: estreitamente ao rúmen, ou pelo ligamento gastroesplênico. A sua forma varia de uma espécie para outra, sendo longa e fina em suínos, alongada em bovinos e em forma de foice em equinos. O parênquima do baço constitui-se de polpa vermelha e polpa branca. A polpa vermelha tem aparência vermelho-escura já que está abarrotado de sangue. A polpa branca é mais clara porque é composta principalmente por nódulos linfáticos. Linfócitos B e T são encontrados em grande quantidade na polpa branca. A associação de capilares sanguíneos à polpa branca propicia a exposição do sangue às populações de células imunes. Apesar das suas funções imunológicas, o baço funciona como área de armazenamento de eritrócitos, de modo que seu tamanho varia de um indivíduo para outro, e de uma espécie para outra, sempre dependendo do número de eritrócitos no órgão em determinado momento. O baço também é o local onde eritrócitos velhos e exaustos são removidos da circulação, rompidos e tem seu ferro armazenado. As funções relacionadas ao sangue estão associadas à polpa vermelha do parênquima esplênico. Apesar das suas funções, o baço não é essencial para um adulto, uma vez que estas podem ser executadas por outros órgãos. O baço pode ser removido sem comprometimento significativo em um animal adulto, tal procedimento é denominado esplenectomia. 2.2 - Vasos linfáticos Os capilares linfáticos iniciam-se como sacos cegos, e depois, unem-se formando os vasos linfáticos. Os vasos linfáticos captam líquidos provenientes da troca de substâncias entre o sangue, os tecidos e os capilares sanguíneos, sendo que os capilares sanguíneos são intercalados por linfonodos que produzem linfócitos e também funcionam como filtros biológicos. Os capilares linfáticos são formados por uma camada de células endoteliais, e entre cada célula existem aberturas nas quais o líquido tecidual ou gotículas adiposas podem penetrar. Os capilares linfáticos possuem uma membrana basal não contínua e se abrem em vasos de condução. Os vasos de transporte possuem uma fina túnica muscular média que age por contração sobre o fluxo do líquido linfático, portam válvulas semilunares ligadas umas as outras. Eles podem ser classificados como vasos linfáticos aferentes ou eferentes, de acordo com a direção do fluxo (entrada ou saída do linfonodo) e se eles levarem a linfa na direção das grandes veias é classificado como vasos linfáticos coletores. 2.3 - Linfonodos Os linfonodos produzem resposta imune contra antígenos circulantes na linfa. Eles filtram antígenos e fluídos intersticiais da linfa. A linfa chega aos linfonodos pelos vasos aferentes no lado côncavo e penetra no seio subcapsular, o qual é revestido de macrófagos. Em seguida, a linfa atravessa o córtex, paracórtex e medula (nesta ordem) e sai do linfonodo pelo hilo nos vasos eferentes. Na medida em que a linfa circula pelos linfonodos, a partir dos vasos linfáticos aferentes para eferentes, os antígenos são removidos pelascélulas fagocitárias e transportados para o tecido linfoide do linfonodo. Os linfócitos deixam o linfonodo somente através do vaso linfático eferente presente no hilo. Já a circulação sanguínea do linfonodo entra e sai pelo hilo. Os vasos linfáticos aferentes levam uma linfa com poucas células para a periferia dos linfonodos, e os eferentes transportam uma linfa rica em células afastando-se destes no hilo. Nos suínos, esse processo ocorre ao contrário. Os tecidos dos linfonodos entram em contato com agentes patogênicos e corpos estranhos e também, e alguns casos, celular cancerígenas que podem causar tumefação do linfonodo devido a processo inflamatório ou de metástase. Os linfonodos são os locais mais importantes para a formação pós-fetal de linfócitos. 2.4 - Sistema Linfático O sistema imunológico atua como defesa específica e inespecífica para conservação da integridade do corpo. Isso ocorre devido à ação das células imunológicas do sistema linfático que podem ser a células isoladas na forma de tecido linfático difuso, forma agregada que é a tonsila ou órgãos linfáticos como o timo, linfonodos e baço. Os linfócitos T e B são as células do sistema imunológico e são essenciais no mecanismo de defesa do organismo. Elas são produzidas na medula óssea e nos órgãos linfáticos e estão presentes no sangue junto com a linfa. Em conjunto com receptores periféricos, os linfócitos B e T reconhecem corpos estranhos e liberam uma resposta imunológica específica de reação em cadeia. O linfócito B é o subtipo associado à produção de anticorpos ou componentes humorais de uma resposta imune específica. A primeira etapa na resposta humoral é o reconhecimento de um antígeno estranho pelas células B. Isso ocorre quando um antígeno, em geral uma proteína, se liga a receptores específicos da membrana celular em uma subpopulação de células B, que é o único grupo de células com receptor de membrana capaz de se ligar ao antígeno e sofrer estímulos para se proliferar. Em seguida, ocorre a seleção clonal que é o processo pelo qual a população de células B aumenta de número. Para que a seleção clonal seja eficaz, cada animal precisa ter um suprimento imediato de linfócitos com receptores de membranas únicos que sejam capazes de se ligar a cada antígeno que seja encontrado por toda a vida do animal. Esses linfócitos com proteínas de membrana precisam desenvolver-se in útero ou no início da vida do animal para serem imunocompetentes. Enquanto o número de células B em um clone selecionado aumenta durante uma resposta imune madura, algumas dessas células B começam a se diferenciar em plasmócitos e outras em células B de memória. Os plasmócitos sintetizam e secretam anticorpos específicos para o antígeno que estimulou o desenvolvimento do clone selecionado. Já as células B de memória, por terem sido desenvolvidas a partir de um clone específico para um antígeno, na próxima vez que esse antígeno for encontrado, a resposta imune poderá ser acelerada ou aumentada. O desenvolvimento de plasmócitos e de células B de memória, e a secreção de anticorpos, são processos modulados por numerosas citocinas. As citocinas articulam a atividade de células do sistema imune. A célula T auxiliar secreta citocina e é essencial para uma resposta humoral normal. As células T são outra classe de linfócitos, e as células T auxiliares são um subtipo específico de células T. Os linfócitos T são originados de célula tronco encontrada na medula óssea, migram para o timo e lá sofrem maturação. As células T são o tipo de linfócito associado ao componente de resposta imune conhecida como imunidade mediada por célula. A resposta imune mediada por célula requer que as células T da resposta estejam em contato com as que carregam o antígeno. As células T se dividem em subtipos que incluem: as células T citotóxicas, as células T auxiliares, as células T de memória e as células T NK. O reconhecimento de antígenos pelas células T requer que o material antigênico seja apresentado como parte de um complexo na membrana celular de outras células imunes. Esse complexo consiste em material antigênico e proteínas intrínsecas da membrana celular, denominadas proteínas do complexo de histocompatibilidade principal. 2.5 - Tonsila A tonsila é um agregado não encapsulado de nódulos linfáticos, associado à mucosa faríngea. Estes agregados não possuem vasos linfáticos aferentes, de modo que o contato com antígenos vai depender da sua proximidade com a superfície epitelial. Muitas tonsilas se caracterizam por invaginações profundas de suas superfícies epiteliais, chamadas criptas, que aumentam a área de superfície de contato com o tecido linfático. 3 – Linfonodos 3.1 - Linfonodos da cabeça Os linfonodos cabeça estão reunidos nos linfocentros parotídeo, mandibular e retrofaríngeo. O linfocentro parotídeo é composto por linfonodos recobertos pela glândula parótida. Ele alcança a metade superior da cabeça, a orbita e os músculos da mastigação. O linfocentro mandibular é formado por um grupo situado na região faríngea, um grupo de linfonodos facilmente palpáveis e que fazem sintopia com as glândulas sublinguais monostomática e mandibular. Sua área de tributários envolve a cavidade bucal, a língua, as glândulas salivares, o espaço intermandibular e os músculos da mastigação. O linfocentro retrofaríngeo é formado por dois grupos: retrofaríngeos mediais e os retrofaríngeos laterais. A área dos tributários compreende os segmentos da cabeça como a faringe, laringe, segmento inicial da traqueia e esôfago. OS linfocentros retrofaríngeos mediais coletam a linfa de todos os linfonodos da cabeça, drenando a linfa no ducto linfático cervical. 3.2 - Linfonodos cervicais A região cervical possui dois linfocentros: linfocentro cervical superficial e linfocentro cervical profundo. O linfocentro cervical superficial encontra-se cranialmente a articulação escápulo-umeral. Sua área tributária é extensa e envolve a pele e as estruturas localizadas na superfície da região cervical, o terço cranial do tórax e o segmento proximal do membro torácico. A drenagem da linfa é feita nos linfonodos cervicais caudais profundos. O linfocentro cervical profundo é formado por diversos grupos de linfonodos cervicais profundos localizados ao longo da traqueia classificados em craniais, médios e caudais, podendo faltar o médio em algumas situações. Sua área tributária envolve os órgãos da região cervical, a glândula paratireoide, a traqueia, o esôfago, o timo e todas as outras estruturas profundas da região. 3.3 - Linfonodos dos membros torácicos A linfa dos membros torácicos é drenada das regiões superficiais e proximais para os linfonodos do linfocentro axilar. O linfocentro axilar é localizado medialmente à articulação do ombro. Além dos linfocentros axilares próprios também podem surgir cranialmente um linfocentro axilar da primeira costela e caudalmente um linfocentro axilar anexo. A área de tributários estende-se látero-ventralmente ao longo do tórax. Os vasos linfáticos eferentes do linfocentro axilar dirigem-se cada um, no correspondente segmento final do tronco traqueal, ou nas veias na entrada da cavidade torácica. 3.4 - Linfonodos da cavidade torácica e seus órgãos A drenagem da parede da cavidade torácica é feita pelos linfocentros torácico dorsal e linfocentros torácico ventral. Para os órgãos da cavidade torácica a drenagem é feita pelo linfocentro mediastinal e linfocentro bronquial. O linfocentro torácico dorsal é formado por dois grupos de linfonodos: os intercostais e os aorticotorácicos. Entre os dois grupos corre o tronco simpático. A área de tributários distribui-se na parede dorsal da cavidade torácica. A linfa é carregada do linfocentro torácico dorsalpara o ducto torácico. O linfocentro torácico ventral é composto de linfonodos que se situam dorsalmente ao esterno e lateralmente ao músculo transverso do tórax. A área de tributários abrange os segmentos profundos da parede torácica ventral. A linfa é carregada para os linfonodos mediastinais ou diretamente para o ducto torácico. 3.5 - Linfocentro mediastinal O linfocentro mediastinal é composto por linfocentros mediastinais craniais, médios e caudais, localizados no mediastino. A área de tributários dos linfonodos mediastinais compreende os órgãos do mediastino, como a traqueia, o esôfago, o timo e o coração. Eles recebem adicionalmente o afluxo de outros linfonodos encontrados na cavidade torácica, no diafragma e nos órgãos retrodiafragmáticos. 3.6 - Linfocentro bronquial O linfocentro bronquial é composto pelos linfocentros traqueobrônquicos, distribuídos em um grupo direto, um médio e um esquerdo. A área de tributários é o pulmão e eles drenam a linfa para os linfocentros mediastinais ou diretamente para o ducto torácico. 3.7 - Linfonodos da cavidade abdominal e seus órgãos Os linfonodos responsáveis pela parede e pelos órgãos da cavidade abdominal estão localizados principalmente na região lombar junto à origem das artérias viscerais, perto da aorta. O linfocentro lombar abrange alguns linfocentros aórticos, localizados lateralmente à aorta ou entre os processos transversos das vértebras lombares. Sua área de tributários é a região lombar, os rins, as adrenais e nos órgãos genitais das fêmeas. Eles fazem a drenagem da linfa para a cisterna lombar ou cisterna do quilo. O linfocentro celíaco é composto por linfonodos responsáveis pela área de vascularização da artéria celíaca. Eles são os linfonodos celíacos, gástricos, esplênicos, pancreáticoduodenais e hepáticos. Os vasos linfáticos se juntam em um tronco linfático celíaco, o qual se abre na cisterna do quilo. O linfocentro mesentérico cranial é composta pelos linfonodos mesentéricos craniais, jejuais, cecais e cólicos. Sua área de tributários abrande o intestino delgado e o intestino grosso até o cólon transverso. Os vasos linfáticos se unem em um tronco mesentérico cranial que se abre na cisterna do quilo. O linfocentro mesentérico caudal é composto pelos linfonodos mesentéricos caudais. Sua área de tributários é o cólon descendente. A linfa é carreada do tronco mesentérico caudal para a cisterna do quilo. 3.8 - Linfonodos da cavidade pélvica e dos membros pélvicos Na transição abdominopélvica os linfonodos pélvicos podem sobrepor com os linfonodos da cavidade abdominal, e também com aqueles do complexo da glândula mamária. O linfocentro iliossacral reúne os linfonodos ilíacos mediais, ilíacos laterais, hipogástricos, sacrais e anorretais. Os linfonodos ilíacos formam o principal grupo desde centro, que se situa ao nível da ramificação final da aorta. Nele chega de forma direta ou indireta, a linfa coletada em outros linfonodos da cavidade pélvica, do membro pélvico e dos órgãos da cavidade pélvica. A linfa dos linfonodos ilíacos mediais é transportada através do tronco lombar para a cisterna do quilo. Sua área de tributários compreende parte da parede do abdome e a pelve. O linfocentro inguinal profundo apresenta linfonodos que se situam ao longo da artéria ilíaca externa, ou e em gatos e cavalos segmento proximal da artéria femoral. A área de tributários compreende a parede abdominal contígua e coxa. Eles recebem a linfa dos linfonodos inguinais superficiais conectados em série nos gatos e nos equinos, também pelos linfonodos poplíteos e a linfa é carreada para os linfonodos ilíacos mediais. O linfocentro inguinal superficial compreende os linfonodos inguinais superficiais, os linfonodos da prega inguinal, linfonodo subilíaco, linfonodo coxal, linfonodo da fossa paralombar e os linfonodos epigástricos. A área de tributários é o flanco, a parede de caudoventral da cavidade abdominal, o escroto e a glândula mamária; O linfocentro isquiático contém o linfonodo isquiático situado próximo da tuberosidade isquiática. Sua área de tributários abrande a face caudal da coxa. Os vasos linfáticos eferentes conduzem a linfa para o linfocentro iliossacral. O linfonodo poplíteo compreende os linfonodos poplíteos, situados caudalmente no terço distal da coxa, na região poplítea. A área de tributários é a perna e o pé. A linfa é carreada para os linfonodos ilíacos mediais. 4 - Ductos coletores da linfa O ducto torácico é o maior ducto coletor de linfa do corpo. O ducto torácico também pode ser chamado de ducto do quilo, pois após a ingestão de uma grande quantidade de gordura, transporta o quilo, a linfa enriquecida com gotículas de gordura. Ele segue cranialmente à cisterna do quilo, localizada entre os dois pilares do diafragma e forma ventralmente à aorta um cisterna canalicular, entre cujos espaços passam os vasos e os nervos intercostais. No mediastino cranial, ele surge no lado esquerdo da aorta e forma um tubo único. O ângulo venoso estende-se a convergência da veia jugular externa com a veia jugular interna. Na falta da última, coloca-se o ângulo em conexão com a veia subclávia correspondente. No ducto torácico desembocam no ângulo venoso, o tronco traqueal ou jugular esquerdo ou ducto coletor linfático do membro torácico esquerdo, que se origina dos valos linfáticos eferentes dos linfonodos axilares e linfonodos cervicais superficiais. O tronco traqueal direito une-se com o ducto linfático do membro torácico direito para formar o ducto linfático direito e desemboca no ângulo venoso direito. Os dois troncos traqueais originam-se no linfonodos retrofaríngeos e percorrem lateralmente a traqueia até a sua desembocadura no ângulo venoso. A cisterna lombar também chamada de cisterna do quilo pode ser fusiforme e até saculiforme. Ela se situa entre os pilares do diafragma, podendo alcançar as artérias renais, ventralmente à aorta abdominal. O fluxo da linfa é mantido pelo movimento respiratório dos pilares do diafragma e do pulso aórtica. Na cisterna do quilo, chegam dois ou mais troncos lombares, os quais recebem a linfa dos linfonodos ilíacos. A cisterna do quilo recebe a linfa dos órgãos da cavidade abdominal, levando-a através dos troncos linfáticos e mesentéricos cranial e caudal. 5 - Avaliação dos linfonodos O exame do sistema linfático é importante pelas seguintes razões: I. Por participar de processos patológicos que acontecem nas regiões drenadas por eles, as alterações que ocorrem no sistema linfático podem identificar qual o órgão ou região que está danificada. II. Os linfonodos por apresentarem alterações características em várias doenças infecciosas (como a leucose bovina, linfadenite caseosa dos caprinos e ovinos, leishmaniose visceral canina), tal fator se torna fundamental para se estabelecer diagnóstico nosológico. III. A dilatação ou hipertrofia anormal dos linfonodos, que ocorre em processos inflamatórios e infecciosos, pode acometer a função de órgãos vizinhos, agravando mais ainda o quadro geral do animal. Processos como: disfagia, timpanismo, dispneia e tosse. 6 - Características examináveis dos linfonodos Deve-se examinar o tamanho, consistência, sensibilidade, mobilidade e a temperatura de todos os linfonodos examináveis. Tamanho O tamanho dos linfonodos varia mesmo quando palpados em animais saudáveis de uma mesma espécie. O tamanho vai depender da idade, da sua localização e do estado nutricional do animal. Animais caquéticos podem induzir a uma falsa impressão de adenopatia. O emagrecimento pode tornar possível a palpação de linfonodos que geralmente não são palpados em animais sadios. O aumento exagerado dos linfonodos pode causar a compressão de estruturas vizinhas,causando assim sintomas secundários. Sensibilidade Sempre que possível, deve-se palpar primeiramente as áreas menos doloridas e depois as mais sensíveis ao toque. Em processos inflamatórios e infecciosos agudos os linfonodos ficam mais sensíveis. Consistência Nem sempre é fácil descrever a consistência dos linfonodos. Normalmente, apresentam consistência firme, são moderadamente compressíveis, cedendo à pressão, e voltam à forma inicial depois de cessada a pressão. Nos processos inflamatórios e infecciosos agudos, a consistência não se altera, mas nota-se aumento de volume e sensibilidade. Em processos inflamatórios e infecciosos crônicos e neoplásicos, os linfonodos ficam duros. O estágio final das infecções é representado pela presença de flutuação, com ou sem supuração, que fazem com que o linfonodo tenha consistência mole. Mobilidade Normalmente, os linfonodos são móveis tanto em relação à pele, quanto às estruturas vizinhas quando palpados. A perda ou ausência de mobilidade é comum nos processos inflamatórios bacterianos agudos, devido o desenvolvimento de celulite localizada, que os fixa nos tecidos vizinhos. Temperatura Normalmente, os linfonodos apresentam a mesma temperatura da pele que os recobre. A elevação da temperatura é seguida de dor à palpação, na maioria das vezes. O aumento generalizado dos linfonodos é associado a doenças sistêmicas agudas ou a determinadas condições neoplásicas. 7 - Anexos Baço – Equino Baço – Bovino Baço – Cão Baço – Suíno Linfonodos palpáveis em cães
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