fisiologia aula 2 Fotossíntese

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Fotossíntese
Reações fotossintéticas
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Cloroplasto
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			Complexos Antena
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Fase Fotoquímica
Luz promove a fotólise da água;
Clorofila exitada pela luz libera elétron;
A clorofila recebe novo elétron, da fotólise da água, e fica reduzida;
Criado gradiente protônico no lume dos tilacóides;
Com o gradiente H+ ocorre a fosforilação de 1 ATP (ADP + Pi + energia = ATP);
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Fase Fotoquímica
Fotofosforilação – os elétrons excitados passam da clorofila para a primeira molécula transportadora da cadeia e enquanto os elétrons passam pelos transportadores, prótons são bombeados através das membranas dos tilacóides e ADP é convertido em ATP pela proteína ATP sintase.
Fosforilação cíclica: o elétron retorna à clorofila do FSI;
Fosforilação acíclica: processo + comum, o elétron não retorna e é incorporado ao NADPH. 
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Fase Fotoquímica
Para cada duas moléculas de água são formados 2 H+ e 2 OH-
As oxidrilas perdem os elétrons para os cátions Mn+2 que os transferem ao FSII;
 2 OH- 			2 elétrons + [2 OH]
	[OH + OH] 			H2O + ½ O2
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Fase Fotoquímica
Cada elétron recebe um fóton de luz nível mais energético salta de uma substância transportadora para outra de um baixo potencial redox para um alto até o FSI parte da energia = 1 ATP a cada dois elétrons; 
ADP + Pi ATP
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Fase Fotoquímica
Perda do restante da energia em calor, dissipado pela transpiração;
Cada elétron que chega ao FSI é ativado por um fóton e mais uma vez transferidos de um alto nível energético para um baixo, de baixo redox para alto, até o NADP (Nicotinamida – Adenina – Dinucleotídeo – Fosfato) que fica reduzido formando o NADPH + H;
O NADP recebe os 2 elétrons + 1 H da água;
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Fase Fotoquímica
H2O 2 elétrons + 2H+ + ½ O2
 2 elétrons + 2H + 4 fótons ATP + NADPH + H
 ATP + NADPH + H = princípio assimilador da conversão do CO2 em açúcar no estroma;
Para cada molécula de CO2 assimilado são necessários: 3 ATP + 2 NADPH + H ;
Para cada moléc. de hexose (frutose ou glicose) são necessários: 6 CO2 ;
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Fase fotoquímica
Para a produção dos ATPs que faltam = fosforilação cíclica;
Falta de ATP = paralisação da carboxilação = sobra de NADPH + H;
Sem NADP (receptor final da acíclica) = elétrons transferidos pela ferredoxina para a plastoquinona até o FS I;
Cada fóton no FSI = uma volta + 1 ATP
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Esquema Z
Plastoquinonas
Plastocianina
Ferredoxina
Proteínas ferro-sulfurosas
Feofitina
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Fase Fotoquímica
12 ATPs são formados na fosforilação acíclica, requerendo 12 x 4 fótons = 48 quanta;
6 ATPs são formados na fosforilação cíclica (sem fotólise da água e sem liberação de O2;
 Para cada 6 CO2 fixados para formar uma moléc. de hexose são necessários 18 ATPs + 12 NADPH;
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Fotossíntese
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Fase fotoquímica
Resumo
2H2O+2NADP+2ADP+2Pi 8hv 2NADPH2 + 2ATP + O2;		 P700 +P680
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Fase fotoquímica
Resumo
Eficiência = Energia colhida x 100
			Energia requerida	
 C3 = 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+
 Energia colhida = 18 x 7,3 kcal + 12 x 52,6 kcal = 762,6 kcal de energia;
Energia requerida = 54 quanta x 40,8 kcal = 
2203,2 kcal
Eficiência = 762,6 x 100 = 34,6%
 2203,2 
 
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Fase Bioquímica
Independe da luz, desde que haja disponibilidade de ATP e NADPH + H+;
Assimilação de carbono, fixação de CO2 até formação de glicídios (plantas C3, C4 e Mac);
C3 = assimilação do CO2 ocorre no estroma dos cloroplastos no mesófilo = enzima rubisco (ribulose-bifosfato-carboxilase-oxidase);
Rubisco= afinidade pelo CO2 e não pelo bicarbonato (HCO3- );
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Fase Bioquímica C3
C3 = gasto adicional de fotoassimilados para sintetizar a enzima anidrase carbônica;
Rota metabólica completa de assimilação de CO2 em C3 = ciclo Calvin-Benson;
Primeiros açucares formados no ciclo= 2 trioses = PGAL (3-fosfo-gliceraldeído) e PDA (fosfo-dihidroxi-acetona) = trioses fosfato;
Trioses passam para o citoplasma onde formarão frutose e glicose na síntese da sacarose;
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Para cada moléc. de CO2 são necessários 3ATPs = ativação da ribulose-5-fosfato, das 2 moléc. de ácido-3-fosfoglicerato e das 2 moléc. de NADPH + H+ (redução do ácido-1-3-fosfoglicerato a 3-fosfo-gliceraldeído);
Ciclo inicia com 5 carbonos orgânicos = ribulose-5-fosfato, produto final (glicose) tem 6 carbonos = 1 carbono proveniente do CO2.
Fase Bioquímica C3
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Fase Bioquímica C3
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Para produzir 1 moléc. Glicose necessita 6 CO2 logo: 6 voltas no ciclo de Calvin-Benson;
Gasto para produzir 1 glicose = 18 ATP + 12NADPH + H+;
Dia: glicose convertida em amido nos cloroplastos;
Noite: amido hidrolisado; glicose degradada a trioses fosfatos que passam do estroma para citoplasma onde são convertidas em glicose e frutose = sacarose.
Fase Bioquímica C3
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Fase Bioquímica C4
Fase bioquímica em plantas C4 ocorre em duas etapas: uma no mesófilo e outra nas células da bainha; (Ciclo de Hatch e Slack ou ciclo dos ácidos dicarboxílicos);
Mesófilo: enzima Pepcarboxilase assimila CO2; moléc. Receptora do C = fosfo-enol-piruvato-PEP; formação do AOA (ácido oxaloacetato com 4 carbonos; NADPH é reduzido formando ác. Málico ou malato (ou formará aspartato);
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Malato ou aspartato são transferidos para as células da bainha onde o malato sofre descarboxilação formando 1 molécula de piruvato (3 C); o CO2 liberado é assimilado pela ribulose-1-5-bisfosfato pela ação da enzima Rubisco e segue o ciclo de Calvin-Benson como nas plantas C3.
Fase Bioquímica C4
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Fase Bioquímica C4
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O piruvato formado passa pelas céls. da bainha para as céls. do mesófilo, onde é ativado, formando uma molécula de PEP:
Piruvato + ATP + Pi PEP(fosfo-enol-piruvato) + Ppi;
PEP sofre outra carboxilação = forma ácido oxaloacetato (AOA) e o ciclo recomeça;
Fase Bioquímica C4
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Principais Características
Plantas C3
Plantas C4
AnatomiaKranz(bainha)
Não
Sim
Primeiroproduto da assimilação de C
PGA
Ácido4 C
Substrato assimilador
RuBP
PEP
Sensibilidade doestômato ao ambiente
Insensível
Sensível
Temperatura ótima de dia (°C)
15 - 30
25- 40
Saturação sob luminosidadeplena
Usualmente
Raramente
Regiões de adaptação
Temperada
Tropical, árido
Taxa de transpiração
Alta
Baixa
Máxima taxa de crescimento (g/m2/dia)
34 - 39
50 - 54
Produtividade média (t/ha/ano)
< 40
60 - 80
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Fase Bioquímica MAC
Noite			Dia - Luz	
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Destino dos fotoassimilados
Produtos intermediários do ciclo de Calvin = síntese de compostos orgânicos conforme constituição gênica;
Liliopsidas (antigas monocotiledôneas) = armazenamento de amido em grãos ( trigo, arroz, milho, sorgo, triticale...) ou sacarose nos colmos (cana-de-açucar);
Magnoliopsidas (antigas dicotiledôneas) = reservas de proteínas e óleos;
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Monossacarídios = açucares simples de 3C a 7C; prefixo do nome diz quantos carbonos tem a moléc. (trioses; glicose=hexose);
Principais: glicose e frutose sintetizados pela reação do CO2 com a ribulose 1,5-difosfato no ciclo de Calvin (C3) e da reação do CO2 com a fosfo-enol-piruvato PEP nas C4;
As unidades de 6 carbonos passam pela formação a partir do CO2 de unidades trioses 3-fosfo-gliceraldeído e fosfo-dihidroxicetona;
Destino dos fotoassimilados
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Estrutura das moléculas de glicose, galactose, frutose, ribose, xilulose e sedo-heptulose
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Dissacarídios: quando 2 monossacarídios se ligam:
Sacarose = dissacarídio (glicose + frutose) = transporte de glicídios;
Maltose = dissacarídio formado durante a malteação dos grãos de cevada ( amido é degradado pela alfa-amilase)
Destino dos fotoassimilados
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Polissacarídios = cadeias de monossacarídios;
Amido = polissacarídio mais importante;
Celulose = constituinte mais importante da parede celular;
Proteínas = originadas dos aminoácidos, sintetizadas no RER, podesm ser depositadas nos vacúolos, têm função estrutural
(menbranas, ác. nucléicos), funcionais (enzimas ou catalisadores) e reserva (sementes: albumina, globulinas, prolaminas).
Destino dos fotoassimilados
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Lipídios = glicose da fotossíntese convertida em acetil- CoA precursora dos ácidos graxos;
3 ác. graxos combinam-se com glicerol (formada a partir do fosfo-di-hidroxi-acetona –PDA) = 1 moléc. de triglicerídio;
ác. graxos + glicerol + fosfato = fosfolipídios das membranas celulares;
Destino dos fotoassimilados
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 Compostos secundários: pigmentos, hormônios...
Terpenos: óleos essenciais...
Fenóis: fitoalexinas (proteção a patógenos)
Compostos secundários nitrogenados
Alcalóides (proteção da planta): cafeína, cocaína, nicotina...
Glicosídios: cianogênicos (proteção contra herbívoros) e os glicosinolatos (aroma das brássicas).
Destino dos fotoassimilados
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Translocação dos fotoassimilados
Fotoassimilados são transferidos dos tecidos fotossinteticamente ativos para os locais de consumo ou armazenamento seguindo gradiente de concentração;
Transporte de sacarose (glicídio) ocorre das folhas desenvolvidas para regiões de consumo: folhas novas, raízes, caule em crescimento e de reserva (frutos, sementes e tubérculos) através do floema;
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Fonte: regiões de síntese = folhas maduras;
Drenos: zonas de crescimento;
Planta jovem translocação para as raízes;
As folhas situadas em baixo transportam para as raízes; as de cima para os ápices de crescimento; as folhas medianas em ambas as direções, e as velhas para cima durante o dia e para baixo durante a noite;
Destino dos fotoassimilados
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Perenes: usam as reservas acumuladas (tubérculos, bulbos) para rebrotarem;
Germinação: translocação das reservas para o crescimento;
Frutos são drenos das folhas mais próximas;
 
Destino dos fotoassimilados
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Carregamento e mecanismo de transporte no floema
Carregamento do floema ocorre na região de produção de glicídios;
Substâncias são liberadas no interior dos tubos crivados;
Movimento
 Fluxo de massa
Carregamento ativo: necessita ATP para passar do apoplasto para os vasos do floema;
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Seiva = açucares (sacarose), aminoácidos, amidas, vitaminas, hormônios, álcool-açucar (manitol, sobitol)...
Carregamento e mecanismo de transporte no floema
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Floema
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Partição de fotoassimilados
Fase vegetativa: formação de folhas;
Fase reprodutiva: após o florescimento dreno reprodutivo torna-se forte;
Enchimento de grãos: fotossíntese de folhas ativas ou demais partes verdes, remobilização de fotoassimilados depositados em outros órgãos.
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Fatores que influem na fotossíntese
Fatores externos (ambiente) e internos (genéticos e fisiológicos) concomitantes;
Fatores externos:
Luz
Temperatura
Àgua
Gás carbônico
Nutrientes
Latitude
Produtos químicos
Oxigênio
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Fatores externos que interferem na fotossíntese
Luz
Intensidade: C3 saturam; heliófitas (alta intensidade luminosa), umbrófitas (sombra de outras plantas, saturam facilmente), ciófitas (sombra e não são árvores, também saturam facilmente); solarização = fotoxidação;
Duração do período luminoso: quanto mais longo maior a produção de fotoassimilados;
Qualidade: picos na luz vermelha e azul .
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Tipo de cultura
Luz intensa duranteo crescimento
(% de luz total)
30
Luz intensa duranteo crescimento
(% de luz total)
50
Luz intensa duranteo crescimento
(% de luz total)
70
Luz intensa duranteo crescimento
(% de luz total)
100
C3
Trigo
36
38
27
38
Aveia
35
34
31
40
Arroz
35
42
41
39
C4
Sorgo
177
176
203
227
Milho
183
191
190
215
Taxa de fotossíntese (mg CO2/g MS)
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Temperatura
Limites para fotossíntese: -6 °C a 58°C;
Plantas tropicais: temp. ótima 5°C a 35°C; C3 = 25°C;
Tempo de exposição: inativação de enzimas, baixa o CO2;
Maior taxa respiratória (ativação de enzimas): menos fotoassimilados para armazenagem;
Produção vegetal menor em altas temperaturas;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
48
Temperatura
Fotossíntese
Respiração
20°C
100%
12%
48°C
0%
100%
Fatores externos que interferem na fotossíntese
49
Efeito da temperatura sobre a fotossíntese em C3 e C4
50
Efeito da temperatura sobre a intensidade de fotossíntese, respiração e produtividade vegetal
51
Temperatura
Aumento expressivo de área foliar quando temperatura aumenta de 20°C para 30°C;
Aumento na produção de matéria seca;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Água
Movimento apoplástico pelo xilema;
Déficit hídrico = fechamento dos estômatos = diminuição da taxa fotossintética;
PMP (ponto de murcha permanente) = diminuição da elongação nas folhas (redução da superfície de absorção das folhas) = redução da fotossíntese; 
Plantas C3 necessitam mais água; mantêm os estômatos abertos mais tempo = perdem + água;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
53
Água
C4 enzima PEPcarboxilase mais eficiente = estômatos fechados por mais tempo = menor perda de água;
A EUA (eficiência do uso da água) depende da espécie, da densidade, condições ambientais, disponibilidade hídrica, capacidade de evaporação do ar;
Mais eficientes: MAC e C4.
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Gás carbônico
Teor de CO2 atmosférico 0,03% (300 ppm), em alta luminosidade pode ser limitante = rápida fotossíntese = diminuição da concentração de ar próximo às folhas;
Fertilização artificial com CO2 = aumento da MS;
Limitação de altas concentrações: efeito inibidor da fotossíntese = acidificação = fechamento dos estômatos.
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Nutrientes
Constituintes estruturais (clorofila = Mg e N); micro e macronutrientes = catalizadores de enzimas e matéria-prima para compostos orgânicos;
Exemplo: Zinco = catalizador da enzima anidrase carbônica (disponibilizadora de CO2 em C3);
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Latitude
Duração do período luminoso, temperatura, umidade;
Latitudes menores = C4;
Latitudes maiores = C3
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Produtos químicos
Obstrução dos poros dos estômatos;
Emulsificantes = cutina = perda de água = fechamento estomático = menor entrada de CO2;
Herbicidas	
Inibidores da clorofia: Diquat, Paraquat, Aminotriazole;
Inibidores da fase fotoquímica: Feniluretanas, Triazinas, Propanil, Bentazon, Paraquat;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Oxigênio
21% no ar;
C4 não inibe taxa fotossintética;
C3 inibe = altas concentrações de oxigênio = rubisco assimila O2 ao invés de CO2 = fotorrespiração;
Milho fotorrespiração = quase zero;
Soja = perda de 60% da fotossíntese líquida;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Fatores internos
Idade das folhas;
Estrutura e arquitetura das folhas;
Conteúdo de clorofila: teor ideal de cada espécie ou genótipo (clorofilômetro para medir);
Índice de área foliar (IAF)= relação entre área foliar verde das plantas numa determinada área de solo; o IAF ideal para as culturas varia com a arquitetura da planta e a incidência da radiação;
Fatores externos que interferem na fotossíntese
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Relação entre índice de área foliar (IAF), fotossíntese e respiração no trigo
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Eficiência fotossintética
Aumento do IAF sem auto-sombreamento;
Introdução do ciclo C4 em C3 comerciais;
Transporte das membranas dos cloroplastos até o citoplasma;
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Movimento da seiva elaborada no floema
63
Transporte de fotoassimilados 
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Fotorrespiração
Ausente nas C4 (enzima pepcarboxilase não cataliza a assimilação de O2);
Não há formação de ATP;
Não muito útil;
Formação dos aminoácidos glicina e serina;
Redução da energia produzida nas reações luminosas;
65
Fotorrespiração
66
Experimentos 
Marcar temperatura mín e máx, bulbo úmico e seco, comprimento do dia, fotos de todos os estádios, dia germinação, primeira folha... Dia primeira flor, segunda... Contar número de flores,destinar um componente do grupo por dia
Milho 4: Fábio, Rafael, Jonas, Luciano
Girassol 3:
Maikol, Aline, José
Soja 5: Elder, Eduardo, Marcelo S, Fabiano, Marcelo Loro
Feijão: 5 André, Jaqueline, Patricia, Tiago, Clécio
Trigo: 5 Jonas Borin, Alcione, Rafael, André, douglas
Canola: 5 Paulo, Alan, Marcelo, Anthoni, Diego