Os Fósseis e a Evolução Biológica

Prévia do material em texto

OS FÓSSEIS E A EVOLUÇÃO BIOLÓGICA 
 
A evolução pode ser definida como uma mudança na freqüência gênica que persiste 
por várias gerações no decorrer do tempo. A modificação pode ocorrer em uma 
única transição, de uma geração para outra, ou pode ser estendida a duas ou mais 
gerações. Compreende variabilidade genética e diferenças ambientais, além de 
determinar modificações morfológicas, anatômicas e comportamentais nos 
organismos. 
O princípio da evolução diz que "todos os organismos desenvolveram-se no curso 
do tempo a partir de ancestrais mais primitivos, e todos eles possuem uma herança 
filogenética, através da qual toda a vida se perpetua". 
A maioria das espécies novas surge nas populações periféricas confinadas nos 
limites da área de dispersão da espécie progenitora emigrando até encontrar um 
nicho ecológico adequado. 
Com exceção de alguns casos especiais de homomorfia (similaridade de formas 
entre indivíduos evoluídos de ancestrais diferentes), que podem levar a enganos de 
identificação, o processo evolutivo não produziu formas integralmente repetitivas, 
motivo pelo qual os fósseis tem largo emprego na datação e correlação de 
camadas. 
No contexto da evolução é de grande importância a paleogeografia. E como a 
configuração dos mares e continentes sofreu a influência da tectônica de placas, 
esta constitui igualmente um fator de relevância a ser considerado, devido a sua 
influência no mundo orgânico. 
O desenvolvimento da Teoria da Evolução está ligado às evidências 
paleontológicas, pois entre todas as ciências correlatas, a Paleontologia é a única a 
investigar com a perspectiva do tempo geológico. O principal papel da Pelontologia 
é comprovar o processo evolutivo através do documentário contido nas rochas. Por 
meio do estudo dos fósseis é possível traçar as linhas evolutivas de determinados 
grupos biológicos, como por exemplo, os proboscídeos, ursos, peixes pulmonados e 
amonóides. Em nível mais geral, a evolução dos vertebrados representa um caso 
de filogenia atestada pelos fósseis. 
As espécies que aparecem e desaparecem por evolução filética são chamadas de 
cronoespécies, paleoespécies ou ainda espécies evolutivas. 
 
Leis e Princípios da Evolução 
 
I.)Adaptação: Para a Paleontologia, corresponde à modificação morfológica de um 
organismo, imposta pela seleção natural, que resulta em melhor ajustamento do 
mesmo às condições de seu ambiente 
 
a)Convergência, Divergência e Irradiação Adaptativa (morfologia-grupos) 
A convergência adaptativa parte de grupos diversos que convergem para um ponto 
comum, geralmente determinado pelo seu habitat, ou seja, animais pertencentes a 
diferentes linhagens filogenéticas, que tendo em vista o fato de terem vivido no 
mesmo ambiente, adquiriram formas similares (exemplo = braquiópodos permianos 
e biválvios cretácicos - semelhantes a corais ). A divergência adaptativa parte de um 
único grupo, cujos componentes sofrem irradiação adaptativa, isto é, divergem para 
habitats diferentes. Corresponde à diversificação de um grupo bem sucedido 
(exemplos - répteis no Mesozóico e mamíferos no Cenozóico). 
Radiação Adaptativa e Evolução Explosiva são termos usados para episódios de 
proliferação rápida de novas formas; e extinção em massa denota episódios de 
rápido desaparecimento de táxons. 
b) Homologia e Analogia (órgãos) 
A Homologia pode ser definida como similaridade entre diferentes partes de 
organismos com descendência comum. Os órgãos homólogos possuem origem e 
função similar, e adaptação distinta (exemplo => asas de pterossauros quirópteros e 
aves; golfinhos ictiossauros e tubarões). Em contraposição, na Analogia os 
caracteres são puramente adaptativos, sendo portanto semelhantes na função e 
aparência, e com distinta origem (exemplo => asas de insetos e quirópteros). 
 
c) Norma Adaptativa (genótipos) 
"Um conjunto de genótipos relacionados em consonância com as demandas do 
ambiente, é a norma adaptativa de uma população (Dobzhansky, 1955). "É 
importante para a taxonomia, formação de raça, e na especiação. 
 
d) Pré-Adaptação e Pós-Adaptação (mudança por variação ambiental) 
A pré-adaptação corresponde a caracteres secundários que o organismo possui 
para mudar de ambiente. Há remodelação do material genético por um longo 
período de tempo, tanto no genótipo quanto no fenótipo (forma, estrutura, fisiologia 
e comportamento). Já a pós-adaptação é a resposta imediata às variações 
ambientais, consequentemente apenas o fenótipo se modifica no organismo. 
 
e) Co-evolução (pressão adaptativa) 
Compreende às mudanças recíprocas resultantes da pressão adaptativa, que duas 
ou mais espécies não aparentadas exercem uma sobre a outra. 
 
II) Lei de Dollo (1893) ou Princípio da Irreversibilidade da Evolução 
"A evolução é sempre progressiva, isto é, não admite recuo, nem retorno à forma 
antiga, em um processo contínuo e irreversível." 
Esta lei é aceita apenas como regra geral, dada a existência de determinados 
organismos que a contrariam (por exemplo, os répteis adaptados à vida aquática, 
que não voltaram a ser peixes). 
 
III) O Princípio da Biogênese 
 "A ontogênese de um organismo é a recapitulação abreviada de sua 
filogenia". Isto é, os estágios embrionários dos organismos superiores 
assemelham-se aos estágios adultos de seus antecessores. 
 
Níveis Evolutivos 
 A evolução pode ser considerada em três níveis, e é aqui onde a 
documentação paleontológica assume valor particular, pois observar somente os 
organismos viventes, impossibilita traçar as linhas desse tipo de estudo. 
 
* Microevolução - corresponde à especiação e adaptação. Novas espécies se 
originam a partir da interação entre espécies predecessoras e o ambiente. 
 
* Macroevolução - corresponde à irradiação adaptativa. Ocorre diversificação de 
um filo inicial em outros, a partir da adaptação em seus próprios ambientes. 
 
* Megaevolução - corresponde à origem de um novo taxon. É o aparecimento de 
novos sistemas de organização. Fundamenta-se nos mesmos princípios da 
macroevolução, embora seja mais difícil de ser compreendida, porque as ligações 
entre categorias taxonômicas superiores (filo, classe, ordem) são pouco claras, 
graças a falta de registros paleontológicos. 
 
Ritmos Evolutivos (Simpson) 
 
* Taquitélico - quanto ritmo e radiação adaptativa são rápidos. Isso se dá quando 
determinado grupo biológico tem êxito, evolui rapidamente e origina novos filos 
adaptados a diferentes ambientes. Fornece fósseis de interesse estratigráfico. 
 
* Horotélico - Superada a fase inicial de desenvolvimento de um grupo, o ritmo 
diminui tornando-se mais lento (normal). O número de novos taxons é igual ao 
número de taxons extintos. 
 
* Braditélico - quando ao sofrer o vigor inicial, o número de extinções supera o 
número de taxons que persiste em tempos sucessivos. Os grupos biológicos que 
evoluíram neste ritmo são atualmente relíquias, entrando em declínio após o seu 
surgimento, sendo denominados fósseis vivos. 
 
Espécie Biológica x Espécie Paleontológica 
 
No reconhecimento das espécies, a Biologia leva em conta apenas a sua 
distribuição atual. Segundo Wolfe (1977), a espécie é um grupo de organismos que 
se assemelham entre si mais do que aos organismos de um outro grupo qualquer, 
ao menos que por uma característica bem definida. Para a Paleontologia, espécies 
representam etapas num processo contínuo de modificação orgânica, com limites 
verticais problemáticos para a sistemática paleontológica. 
Simpson (1961) propôs a definição de espécie evolutiva para caracterizar uma 
linhagem que se envolve separadamente das outras e com seu próprio aspecto 
evolutivo e tendências evolutivas. Esta definição é consistente com a definição 
genética da espécie biológica. Mesmo sem deixar claro os critérios utilizados para 
delimitar as espécies,o autor sugere que diferenças morfológicas entre as espécies 
extintas devem ser pelo menos tão grande quanto espécies viventes de um mesmo 
grupo taxonômico (ou grupo similar). 
Subespécie é um termo aplicado para populações ou grupos de populações 
isoladas geograficamente, que são geneticamente distintas, mas não 
suficientemente diferente para ser isolada reprodutivamente. Sob a ótica 
paleontológica, subespécie também pode ser usado para denotar estágio 
intermediário, na substituição de uma espécie por outra, durante a transição filética. 
 
Teorias evolutivas 
 
* Lamarckismo: "A função cria o órgão". Baseado em dois princípios: 
a) o ambiente externo modela os organismos (noção de adaptação); e 
b) as modificações trazidas pela ação do ambiente são transmitidas 
hereditariamente. 
 
* Darwinismo: A evolução é um processo contínuo e gradual, que ocorreu devido a 
seleção natural (eliminação dos indivíduos menos adaptados por ajustamento às 
condições do ambiente) exercida a nível populacional. "A luta pela vida", melhor 
definida por Prénant como "pressão da população". Darwin também admitiu a 
hereditariedade dos caracteres adquiridos. 
 
* Ortogênese: Mudança persistente unidirecional sem interferência da seleção 
natural. Postula predeterminação evolutiva sem explicar o seu mecanismo. 
 
* Saltacionismo: Defende a origem de novos tipos por variação descontínua, ou 
seja, a geração de uma espécie é alcançada por uma única mutação gênica. 
Neodarwinismo - é ultimada por qualquer fator ambiental, biológico ou abiótico, 
capaz de aumentar a probabilidade de certos indivíduos de uma população que 
manifeste variação poderem sobreviver para se reproduzir. Assim os alelos gênicos 
passam para a outra geração, e esta mudança na freqüência dos alelos da geração 
seguinte constitui uma evolução. A seleção natural atua diretamente sobre o 
fenótipo, e indiretamente sobre seu genótipo. 
 
* Pontuísmo (Gradualismo Filético): As espécies novas geram-se por divisão de 
linhagens, com especiação alopátrica, propiciando a evolução de espécies novas a 
partir de populações periféricas afastadas geograficamente da espécie ancestral. A 
evolução se dá por alternância de um evento de mudanças rápidas e marcantes em 
pequenas populações, e outro por ausência de mudança durante um intervalo de 
tempo superior ao da manifestação do primeiro. Observa-se nessa evolução dois 
níveis distintos, micro e macroevolução. 
 
Escolas Evolutivas 
As relações que fundamentam a ordenação dos organismos em grupos podem ser 
genéticas, filogenéticas ou fenéticas. As três escolas existentes são: 
 
* Evolutiva Clássica: fundamentada no Neodarwinismo e no moderno conceito de 
espécie, é uma escola eminentemente filogenética, onde as espécies afiguram-se 
como integrantes de linhagens que se bifurcam sucessivamente através do tempo 
se anastomosar. 
 
* Taxonomia Numérica ou Fenética: É a ciência da classificação dos organismos 
por meios mecânicos ou matemáticos. Fundamenta-se na similaridade fenética 
(fisiologia, morfologia, bioquímica e comportamento), num dado momento, onde 
todos os caracteres tem igual ponderação, sem considerar-se a descendência. A 
Paleontologia não é usada como instrumento de análise porque não se aplica a 
história da evolução dos caracteres utilizados. É o agrupamento de unidades 
taxonômicas ou taxons por métodos numéricos com base nos estados de seus 
caracteres. Nesta modalidade de classificação, chamada classificação fenética, a 
técnica mais comumente empregada é da de análise de agrupamento (análise 
cluster). Os procedimentos usuais são: a) seleção das UTO( Unidade Taxonômica 
Operacional) a ser classificada; b) seleção de um grupo de caracteres fenéticos para 
descrever as UTO; c) comparações entre as UTO’s; d) determinação dos grupos ou 
clusters de UTO’s com base nas similaridades; e) construção dos fenogramas ou 
dendogramas, que expõem os resultados dos agrupamentos. 
 
* Sistemática Filogenética ou Cladística: fundamentada em critérios genealógicos 
ou filogenéticos. É representada em diagramas chamados cladogramas. Um de 
seus aspectos relevantes é a sua aplicação na Biogeografia, pois associada à 
Paleontologia fornece a evolução dos grupos no ambiente e/ou evolução dos grupos 
e do ambiente. Clado refere-se a um agrupamento filogenético de táxons 
relacionados entre si. A filogenia consiste em hierarquizar os clados, e com o auxílio 
da taxonomia cladística produzir uma classificação que reflita a hierarquia natural 
dos clados. 
 
Tectônica de Placas e Evolução 
Os eventos decorrentes da Tectônica de Placas têm grandes reflexos na 
biogeografia e na evolução. No ambiente marinho afetam a distribuição dos 
organismos (através da criação de barreiras), os regimes de temperatura e 
correntes, além da estabilidade vertical das colunas d'água. 
O deslocamento das massas continentais modifica a sua posição em relação aos 
padrões climáticos, alternando-os também. Estes eventos podem causar 
imprevisíveis regimes de recursos tróficos. Por outro lado, a fragmentação de um 
continente conduz a uma diversificação dos organismos, através do endemismo, e 
os recursos tróficos tendem a aumentar por causa da estabilização do clima. 
Portanto, a diversificação/irradiação adaptativa e o endemismo são as principais 
respostas do mundo orgânico aos estímulos provocados pelos eventos tectônicos. 
Exemplo - A quebra do Pangea foi responsável pelas extinções no P-Tr, e pela 
irradiação de faunas no Meso e Cenozóico. 
Uma ligação terrestre produz uma divergência na fauna marinha e convergência na 
fauna continental, constituindo um complementarismo. 
Em suma, levando-se em conta que a tectônica de placas promove mecanismos de 
agrupar ou fragmentar continentes, além de gerar cadeias de montanhas por colisão 
de placas, os organismos sofrem alterações ambientais ou biogeográficas. A partir 
daí surgem novas linhagens evolutivas e desaparecem outras. 
 
Extinção 
Desaparecimento de entidades taxonômicas resultante da incapacidade dos 
organismos muito especializados suportarem alterações em seus ambientes. São 
classificadas em filéticas ou pseudoextinções (dentro de uma linhagem) ou finais ( 
término de uma linhagem). Os agentes apontadas como causas para explicar as 
extinções são quase todas de caráter geológico ou biológico, tais como fatores 
extraterrestres, climáticos, tectonismos de grandes amplitudes, inversão magnética, 
glaciações, regressões marinhas, mudança na salinidade dos mares, 
envenenamento natural, deficiência de oxigênio, e outros como predação, 
competição, coevolução, fome, doença, e depauperação genética. 
Segundo Lewin (1982) o processo de extinção inicia-se com uma fase denominada 
de extinção seletiva, desencadeada a partir do desequilíbrio na pirâmide trófica 
devido às mudanças ambientais. Os organismos que dependem de uma única fonte 
alimentar, denominados especialistas, estão mais vulneráveis a desaparecerem, 
assim como os indivíduos que numa posição mais inferior na pirâmide , dependem 
destas para a sua sobrevivência. 
De uma maneira geral aceita-se que as flutuações do nível do mar causaram 
drásticas mudanças ambientais, sejam locais, regionais ou globais. Com a redução 
do habitat marinho e conseqüente alteração na distribuição geográfica, produzidas 
pela migração continental, muitas vezes acompanhadas de mudanças climáticas e 
de salinidade, envenenamento de certas partes do oceano e desestabilização da 
estratificação das águas oceânicas, muitas formas de vida desapareceram no 
decorrer do tempo geológico. 
Para explicar as extinções marinhas, a hipótese mais recente é apontada por Wilde 
& Beny (1984), baseada na desestabilização da estratificação de densidade das 
águas oceânicas. Segundo os autores, um resfriamento climático acarretaria na 
quebra da estabilidade de estratificação,e conseqüente subida de águas profundas 
tóxicas ou não condicionadas biologicamente. 
A natureza das espécies em ecossistemas, comunidades e a biosfera resulta de 
processos evolutivos através do tempo geológico, e sempre condicionados às 
características ambientais. Assim, os táxons extintos são marcadores tanto 
temporais quanto ecológicos, pois um fenômeno de extinção está sempre 
relacionado com desestabilização ambiental. Remontando-se ao Permiano, 
considerado o período mais crítico da história da vida sobre a Terra, onde 
desapareceram importantes grupos sistemáticos (como corais tabulados e rugosos, 
trilobitas e fusulinídeos), uma grande desestabilidade nos recursos tróficos devido a 
coalescência dos continentes no PANGEA, gerou uma exacerbada competição, que 
culminou com a eliminação de muitos componentes da biota. Os táxons extintos são 
considerados excelentes fósseis guias, assim como são os elementos de suporte na 
comprovação da profunda modificação ambiental ocorrida neste período. 
 
Correlação entre a Evolução dos Animais e das Plantas 
A evolução dos animais e das plantas estão interligadas. As plantas foram as 
primeiras a invadir o continente, e pela sua atividade fotossintética não só 
representam fonte de alimentação para os herbívoros, como também abrem 
indiretamente caminho para os carnívoros. Já o desenvolvimento das plantas com 
flores (angiospermas) se deu principalmente pelo transporte de suas sementes 
através dos insetos, patas de tetrápodos, etc, aumentando assim a sua área de 
dispersão.