Finalizado Funções dos Nutrientes nas Plantas

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Universidade Federal de Lavras – UFLA
Centro de Educação a Distância – CEAD
FUNÇÕES DOS NUTRIENTES 
NAS PLANTAS
GUIA DE ESTUDOS
Valdemar Faquin
Cleber Lázaro Rodas
Lavras/MG
2015
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Ficha catalográfica elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da 
Biblioteca Universitária da UFLA
Faquin, Valdemar.
Funções dos nutrientes nas plantas : guia de estudos / Valdemar Faquin, 
Cleber Lázaro Rodas. – Lavras : UFLA, 2015.
135 p. : il. 
 
Uma publicação do Centro de Educação a Distância da Universidade Federal 
de Lavras.
Bibliografia.
 
1. Absorção radicular de nutrientes. 2. Absorção foliar de nutrientes. 3. 
Nutrientes no metabolismo vegetal. 4. Macronutrientes. 5. Micronutrientes. 6. 
Diagnóstico nutricional das plantas. I. Rodas, Cleber Lázaro. II. Universidade 
Federal de Lavras. III. Título.
 CDD – 581.13
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Governo Federal
Presidente da República: Dilma Vana Rousseff
Ministro da Educação: Renato Janine Ribeiro
Universidade Federal de Lavras
Reitor: José Roberto Soares Scolforo
Vice-Reitora: Édila Vilela Resende von Pinho
Pró-Reitor de Pós-Graduação: Alcides Moino Júnior
Centro de Educação a Distância
Coordenador Geral: Ronei Ximenes Martins
Curso de Extensão Ambiental para o Desenvolvimento Sustentável
Coordenadores do Curso: Daniel Carvalho de Rezende, Marcelo Márcio
Romaniello e Luiz Cláudio Paterno Silveira
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SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................7
1.1. Composição química das plantas ................................................................7
1.2. Os elementos essenciais .............................................................................7
2. ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS, TRANSPORTE E 
REDISTRIBUIÇÃO ..................................................................................................9
2.1. Absorção iônica radicular .............................................................................9
2.1.1. Introdução .............................................................................................9
2.1.2. Mecanismos de absorção ...................................................................10
2.1.3. Fatores que afetam a absorção radicular ...........................................14
2.2. Absorção iônica foliar .................................................................................15
2.2.1. Introdução ...........................................................................................15
2.2.2. Aspectos anatômicos, vias e mecanismos .........................................15
2.2.3. Velocidade de absorção e mobilidade (transporte) dos nutrientes 
no floema ......................................................................................................16
2.2.4. Fatores que afetam a absorção foliar .................................................17
2.3. Transporte e redistribuição ........................................................................18
3. EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E FUNÇÕES DOS NUTRIENTES ...................20
3.1. Exigências nutricionais ...............................................................................20
3.2. Funções dos nutrientes ..............................................................................27
3.2.1. Funções dos Macronutrientes .............................................................29
3.2.1.1. Nitrogênio ....................................................................................29
3.2.1.2. Fósforo .........................................................................................37
3.2.1.3. Potássio .......................................................................................41
3.2.1.4. Cálcio ...........................................................................................45
3.2.1.5. Magnésio .....................................................................................50
3.2.1.6. Enxofre ........................................................................................52
3.2.2. Funções dos Micronutrientes ..............................................................57
3.2.2.1. Boro .............................................................................................57
3.2.2.2. Cloro ............................................................................................62
3.2.2.3. Cobre ...........................................................................................64
3.2.2.4. Ferro ............................................................................................67
3.2.2.5. Manganês ....................................................................................71
3.2.2.6. Molibdênio ...................................................................................74
3.2.2.7. Zinco ............................................................................................77
3.2.2.8. Cobalto ........................................................................................81
3.2.2.9. Níquel ..........................................................................................84
4. ELEMENTOS ÚTEIS E ELEMENTOS TÓXICOS .............................................87
4.1. Elementos úteis ..........................................................................................87
4.1.1. Sódio (Na) ..........................................................................................87
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4.1.2. Silício ..................................................................................................90
4.1.3. Selênio ................................................................................................92
4.2. Elementos tóxicos .....................................................................................94
4.2.1. Alumínio ............................................................................................102
4.2.2. Cádmio ..............................................................................................103
4.2.3. Chumbo ............................................................................................105
5. DIAGNOSE DO ESTADO NUTRICIONAL DAS PLANTAS .............................106
5.1. Introdução ................................................................................................106
5.2. Métodos de diagnóstico ...........................................................................106
5.2.1. Diagnose visual ................................................................................107
5.2.1.1. Indicações práticas ....................................................................108
5.2.1.2. Descrição dos sintomas visuais .................................................109
5.2.1.3. Limitações da diagnose visual ...................................................109
5.2.2. Diagnose foliar ................................................................................. 111
5.2.2.1. Introdução .................................................................................. 111
5.2.2.2. Amostragem, preparo da amostra e análise química ................114
5.2.2.3. Padrões de referências ..............................................................119
5.2.2.4. Interpretação dos resultados da análise ....................................120
5.3. Considerações finais ................................................................................129
6. LITERATURA CITADA .....................................................................................131
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1. INTRODUÇÃO
1.1. Composição química das plantas
De maneira geral, uma planta apresenta entre 90 e 95% do seu peso em água. 
A eliminação da água por secagem em estufa permite a obtenção da matéria seca 
da planta. Fazendo-se uma análise química da matéria seca, observa-se que mais 
de 90% é composta por C, O e H e o restante, pelos minerais. São três os meios 
onde as plantas tiram os elementos químicos para formação de sua matéria seca: 
• ar – C (CO2)
• água - H e O
• solo - elementos minerais, aqui simbolizados como ”M”. 
Embora o solo seja o meio que contribui em menor quantidade, os elementos 
minerais que formam os vegetais, de maneira geral, são aqueles que mais limitam 
o crescimento das plantas. Entretanto, o solo é o meio mais facilmente modificado 
pelo homem, tanto no aspecto físico (aração, gradagem, subsolagem, drenagem) 
quanto no químico (calagem e adubação). 
Portanto, para uma planta crescer e produzir de forma adequada, ela deve ter 
no meio e nos tecidos, todos os elementos essenciais (nutrientes) em quantidades 
e proporções adequadas. 
Assim, o estudo da Nutrição Mineral das Plantas é importante, porque os hu-
manos comem plantas ou plantas transformadas (carne, ovos, leite, derivados) e, 
ainda, tiram delas energia (carvão, combustível), fibras, madeira, resinas, medica-
mentos, celulose, corantes, etc. Portanto, somente alimentando adequadamente a 
planta é possível alimentar os humanos.
1.2. Os elementos essenciais
Somente a análise química da planta não é suficiente para o estabelecimen-
to da essencialidade de um elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita 
discriminação, os elementos que estiverem disponíveis na solução, ou seja, os es-
senciais, úteis e tóxicos, podendo estes últimos, inclusive, levá-las à morte. Assim, 
pode-se definir: a) elementos essenciais - são aqueles sem os quais as plantas não 
vivem; b) elementos úteis – as plantas vivem sem os mesmos, mas a presença traz 
algum benefício e c) elementos tóxicos – essenciais ou não, em excesso no meio 
prejudicam o crescimento vegetal. Um elemento é considerado essencial quando 
satisfaz os critérios direto e, ou, indireto de essencialidade. O direto - quando o 
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elemento é componente de algum composto ou participa de alguma reação crucial 
ao metabolismo. Por exemplo, o N participa da composição dos aminoácidos e, 
consequentemente, das proteínas; o Mg da clorofila; o P dos compostos ricos em 
energia (ATP), do DNA, RNA. Todos os elementos considerados essenciais aten-
dem ao critério direto, à exceção do B. O indireto - trata-se basicamente de um guia 
metodológico, composto por três passos:
1. Na ausência do elemento a planta não completa seu ciclo de vida;
2. O elemento não pode ser substituído por nenhum outro;
3. O elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e não corrigir uma 
condição desfavorável do meio. Todos os elementos essenciais atendem ao 
critério indireto, inclusive o B. 
Além do C, O e H (orgânicos), as plantas necessitam de outros elementos 
minerais essenciais, sendo esses divididos por aspectos puramente quantitativos 
em dois grupos: 
• macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S; 
• micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn (Co). 
O cobalto é considerado essencial às leguminosas que dependem da fixação 
biológica do N2 atmosférico. O Na, Se e Si são considerados úteis aos vegetais. 
Alguns termos têm sido incorretamente usados para designar os nutrientes: 
não se deve usar os termos “macroelementos” ou “elementos maiores” como sinô-
nimos de macronutrientes; da mesma forma “microelementos”, “oligoelementos”, 
“elementos menores”, “elementos traços” para micronutrientes.
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2. ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLAN-
TAS, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO
2.1. Absorção iônica radicular
2.1.1. Introdução
Como já discutido, a planta obtém os seus nutrientes minerais do solo, e ela o 
faz através da absorção pelas raízes. Portanto, é importante conhecer os mecanis-
mos envolvidos e os fatores que afetam o processo. 
Algumas definições são necessárias, evitando-se o uso de termos 
indevidamente:
• absorção: processo pelo qual o elemento “M” passa do meio (solo, solução 
nutritiva) para uma parte qualquer da planta (parede, citoplasma, vacúolo). 
Lembrando: “M” significa um nutriente qualquer; 
• assimilação: é a incorporação do nutriente em compostos orgânicos no meta-
bolismo vegetal; 
• transporte ou translocação: é a transferência do elemento de um órgão de 
absorção para outro qualquer da planta (exemplo, da raiz para a parte aérea); 
• redistribuição: é a transferência do elemento de um órgão de acúmulo ou de 
função para outro qualquer (exemplo, da folha para o fruto; da folha velha para 
a nova). 
Para que o nutriente seja absorvido, a primeira condição que deve ser satisfei-
ta é o contato do elemento com a superfície das raízes. Há três mecanismos pelos 
quais o contato acontece:
• intercepção radicular: é o encontro casual da raiz crescendo e o M no solo - 
sua contribuição é muito pequena; 
• fluxo de massa: é o movimento do M em uma fase aquosa móvel (solução do 
solo), devido à absorção de água pelas raízes. Por esse processo os nutrien-
tes são transportados no solo a maiores distâncias e é importante para o N, 
Ca, Mg, S e alguns micronutrientes; 
• difusão: consiste no movimento do íon em uma fase aquosa estacionária, de-
vido a um gradiente de concentração, promovido pela própria absorção pela 
raiz. O movimento ocorre a curtas distâncias e é importante para o P (princi-
palmente) e o K e alguns micronutrientes. 
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Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na solução do 
solo fossem absorvidos pelas raízes por simples difusão, caminhando a favor de 
um gradiente de concentração, indo de um local de maior (a solução externa) para 
outra de menor (o suco celular) concentração. Entretanto, as análises químicas 
mostraram que a concentração celular dos elementos, de maneira geral, é muito 
maior que a do meio. Portanto, dúvidas ainda permanecem de como a planta regula 
a absorção; como os íons vencem a barreira das membranas celulares e, como o 
processo ocorre contra o gradiente de concentração. 
2.1.2. Mecanismos de absorção
Dois são os mecanismos pelos quais o M presente na solução do solo é ab-
sorvido. O primeiro, denominado de “absorção passiva”, corresponde à ocupação 
do “apoplasto” radicular (parede celular, espaços intercelulares e superfície externa 
da plasmalema). As características desse processo são: rápido/reversível, favor do 
gradiente de concentração e não exige gasto de energia. O segundo, a “absorção 
ativa”, trata-se da ocupação do “simplasto” (citoplasma) das células radiculares, e 
para tanto, o M deve atravessar a barreira das membranas celulares, a plasmale-
ma, para atingir o citoplasma e o tonoplasto para ocupar o vacúolo. Suas caracte-
rísticas são: lento/irreversível; contra o gradiente de concentração (o simplasto é 
muito mais concentrado que o apoplasto) e exige o gasto de energia (ATP). Por-
tanto, as membranas plasmáticas (plasmalema e tonoplasto) são as responsáveis 
pela seletividade na absorção de cátions e ânions e constituem-se numa efetiva 
barreira para a difusão de íons do apoplasto para o simplasto ou no sentido contrá-
rio, do citoplasma para o apoplasto. Em média a composição das membranas é de 
aproximadamente 55% de proteínas (estrutural e enzimas de transporte), 40% de 
lipídeos e 5% de carboidratos (Mengel e Kirkby, 1987). A Figura 1 ilustra esquema-
ticamente uma célula vegetal, o que facilita o entendimento. 
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Figura 1 – Representação esquemática dos componentes da célula vegetal.
 
A Figura 2 mostra as vias apoplástica (passiva) e simplástica (ativa) pelas 
quais o M da solução do solo é absorvido, movimentando-se radialmente até atin-
gir os vasos do xilema, por onde é transportado para a parte aérea pela corrente 
transpiratória. 
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Figura 2 – Corte transversal de raiz primária e vias de absorção radicular.
A membrana celular, certamente, pela sua própria composição de natureza 
lipídica (fosfolipídeos, proteínas, carboidratos), é que controla todo o processo de 
absorção iônica, tornando-se uma barreira para a entrada livre e impedindo a saída 
dos elementos absorvidos. 
O mecanismo (ou mecanismos) para a absorção ativa, metabólica e contra 
um gradiente de concentração, ainda não está totalmente esclarecido. Admite-se 
que os elementos não atravessem a membrana isoladamente, e sim, associados a 
um composto denominado “carregador” e o processo exige energia (ATP). 
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Mais recentemente, a absorção ativa tem sido explicada pelo envolvimento 
de três mecanismos (Figura 3): 1) Bomba eletrogênica (transporte ativo primário) – 
ATPases-H+ presentes na membrana, pela hidrólise do ATP e extrusão do H+ para 
o lado externo da membrana plasmática (apoplasto), estabelecem um gradiente 
de potencial eletroquímico entre as faces da membrana e com isso, há criação de 
energia livre representada pela equação fmP (força motriz de prótons)= ΔpH + ΔΨ; 
2) Carregadores (transporte ativo secundário) – com o objetivo de estabelecer o 
equilíbrio químico (pH) e elétrico (Ψ) entre as faces da membrana, proteínas es-
pecíficas presentes nas mesmas, denominadas de “carregadores”, com o uso da 
energia livre da fmP, transportam o H+ de volta para a face interna da membrana 
(simplasto) e, nesse processo, os nutrientes seriam transportados por esses car-
regadores através da membrana contra um gradiente de concentração; 3) Canais 
– são proteínas transmembranas que funcionam como poros seletivos pelos quais 
íons podem se difundir pelas membranas a favor de um gradiente de concentração. 
Nesse caso, a absorção é passiva. A Figura 3 sumariza esses processos. 
Figura 3 – Modelo hipotético para a absorção ativa de íons através das membranas 
celulares.
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O cálcio tem um papel fundamental na manutenção da estrutura e no funcio-
namento das membranas celulares. Esse efeito é atribuído às pontes que o Ca2+ 
forma entre os radicais aniônicos dos componentes da membrana - fosfato dos 
fosfolipídeos e carboxílicos das proteínas. Portanto, a manutenção de um nível 
adequado de cálcio no meio é necessária, para garantir entre outras coisas, a ab-
sorção adequada de nutrientes. 
2.1.3. Fatores que afetam a absorção radicular
Diversos fatores, externos (do meio) e internos (da planta), afetam o processo 
de absorção radicular. 
Entre os externos, citam-se: 
a) disponibilidade - a primeira condição para que um nutriente seja absorvido 
é que o mesmo esteja na forma disponível e em contato com a superfície 
da raiz. Portanto, os fatores que afetam a disponibilidade, afetam também, a 
absorção, citando-se como exemplos: o teor total do elemento no solo, pH, 
aeração, umidade, presença de outros íons; 
b) aeração - o O2 é necessário para a respiração das raízes, fonte de energia 
(ATP) para a absorção ativa e atividade microbiológica; 
c) temperatura - a faixa de temperatura favorável está entre 20 e 35 ºC. Tem-
peraturas extremas, abaixo de 10 ºC e acima de 45 ºC, reduzem a absorção, 
devido ao fato de afetar, principalmente, a respiração; 
d) interação entre os íons - como a solução do solo apresenta uma série de 
elementos químicos, a presença de um pode alterar a absorção de outro por 
inibição (redução) ou sinergismo (favorecimento). Portanto, a manutenção de 
um equilíbrio dos nutrientes no solo é fundamental para a nutrição adequada 
da planta; 
e) pH - o pH do solo é o fator que mais afeta a disponibilidade dos nutrientes no 
solo. A faixa de pH mais adequada para a maioria das culturas está entre 5,5 
e 6,5. Esse aspecto mostra a importância da calagem dos solos ácidos; 
f) umidade - a água é o veículo para o contato dos nutrientes do solo com as 
raízes por fluxo de massa e difusão, atividade microbiológica e muitos outros 
processos; 
g) micorrizas - termo que define a associação de fungos do solo e raízes das 
plantas, formando uma simbiose. Os benefícios para a nutrição da planta são 
o aumento da superfície radicular e do volume de solo explorado, aumentando 
com isso, a absorção de nutrientes (principalmente o P) e água. 
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Entre outros, citam-se como fatores internos (da planta) que afetam a absor-
ção iônica: 
a) potencialidade genética - as plantas variam geneticamente na capacidade de 
absorção iônica; 
b) intensidade transpiratória - atua aumentando o fluxo de massa dos nutrientes 
no solo em direção às raízes e no transporte desses para a parte aérea; 
c) morfologia das raízes - sistema radicular mais desenvolvido, raízes finas, bem 
distribuídas, apresentam maior área absortiva e exploram melhor o volume do 
solo. 
2.2. Absorção iônica foliar
2.2.1. Introdução
Embora no habitat terrestre, as folhas tenham se especializado como órgãos 
de síntese da planta, as mesmas não perderam a habilidade de absorver água e 
íons, característica que possuíam no seu habitat de origem, os oceanos. E essa 
capacidade das folhas em absorver água e nutrientes constitui-se na base para a 
aplicação foliar de nutrientes pela prática da adubação foliar, bem como de outros 
produtos como herbicidas, hormônios, desfolhantes, etc. 
O principal objetivo de se estudar a absorção foliar está no uso eficiente da 
adubação foliar. Hoje, a adubação foliar é bastante utilizada em diferentes culturas 
e tem como interesse prático, entre outros, corrigir deficiências eventuais dentro do 
ciclo da planta, fornecimento de micronutrientes, aumentar a eficiência de aprovei-
tamento dos fertilizantes, aproveitamento de outras operações. 
2.2.2. Aspectos anatômicos, vias e mecanismos
A Figura 4 ilustra a anatomia foliar, em que se observa que tanto a superfície 
superior quanto a inferior são revestidas externamente por uma camada cerosa, 
hidrorrepelente, a cutícula - que apresenta na sua composição a cutina, pectina, 
hemicelulose, ácidos graxos e ceras. A cutícula apresenta-se mais espessa na face 
adaxial da folha. Na abaxial, além da cutícula ser mais fina, há a presença dos es-
tômatos, também revestidos internamente pela cutícula, que aumentam sobrema-
neira a superfície para a absorção.
Assim, a cutícula constitui-se na primeira barreira à penetração dos nutrientes 
aplicados às folhas, para atingir o apoplasto e o simplasto foliar e serem transpor-
tados pelo floema para outros órgãos. 
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Figura 4 – Aspectos da anatomia foliar: corte transversal da lâmina.
A absorção foliar de nutrientes, tal como acontece na radicular, se processa 
em duas etapas: absorção passiva - consiste na ocupação do apoplasto foliar, após 
o nutriente atravessar a cutícula; absorção ativa - seria a ocupação do simplasto 
foliar, após o M vencer as membranas plasmáticas. Para isso, o processo exige 
energia metabólica (ATP), originada da respiração e da fotossíntese. A participação 
de “carregadores” no processo também é aceita. 
Contrariamente ao que ocorre nas raízes, o elemento absorvido pelas folhaspode atingir o floema tanto pelo apoplasto quanto pelo simplasto foliar. O transporte 
do nutriente a longa distância para outros órgãos, quando ocorre, é realizado pelo 
floema, cujo processo exige energia (ATP). 
2.2.3. Velocidade de absorção e mobilidade (transporte) dos nu-
trientes no floema
A velocidade da absorção foliar varia de nutriente para nutriente e, também, 
de espécie para espécie, principalmente devido à característica da cutícula, que 
varia grandemente de planta para planta. 
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A mobilidade, ou seja, o transporte dos nutrientes das folhas para outros ór-
gãos pelo floema, também varia de elemento para elemento, indo de altamente 
móveis até imóveis (Tabela 1). Assim, a eficiência da aplicação foliar de nutrientes 
imóveis tal como o B e o Ca é bastante baixa, exigindo aplicações frequentes.
Tabela 1 – Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada grupo os 
elementos aparecem em ordem decrescente. 
Altamente Móveis Móveis Parcialmente Imóveis Imóveis
Nitrogênio
Potássio
Sódio
Fósforo
Cloro
Enxofre
Magnésio
Zinco
Cobre
Manganês
Ferro
Molibdênio
Boro
Cálcio
2.2.4. Fatores que afetam a absorção foliar
A absorção foliar é influenciada por fatores externos (do meio) e internos (da 
planta), que afetam, portanto, a eficiência da adubação foliar. 
Entre os externos enumeram-se: 
• molhamento da superfície foliar - para que o nutriente seja absorvido a folha 
deve ser molhada pela solução e isso depende da tensão superficial da gota e 
da natureza da cutícula, a qual apresenta características hidrorrepelentes. Os 
“espalhantes adesivos” rompem essa tensão superficial permitindo o molha-
mento da superfície, reduzem a evaporação da gota e facilitam a penetração 
da solução na câmara subestomática, favorecendo a absorção; 
• temperatura e umidade relativa do ar - temperatura amena e umidade do ar 
elevada favorecem a absorção foliar, devido a uma menor evaporação da 
água da solução, mantendo a cutícula hidratada e, também, pela abertura 
dos estômatos, via importante de absorção foliar dos nutrientes. Na prática, 
portanto, as condições mais favoráveis seriam pela manhã e final da tarde; 
• composição da solução - é comum adicionar ureia às soluções de aplicação 
foliar, admitindo-se que a mesma tem a propriedade de quebrar ligações entre 
os componentes da cutícula, aumentando a absorção de todos os componen-
tes da solução. Mas, deve-se ter bastante cuidado no seu uso, pois a ureia é 
rapidamente absorvida pelas folhas, podendo provocar a toxidez na planta de-
vido às altas concentrações de amônia (NH3). Outro fator ligado à composição 
da solução é a interação entre os íons - inibição e sinergismo. A presença de 
cobre ou boro na solução reduz a absorção de Zn em torno de 50%. A ureia e 
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o KCl apresentam um efeito sinergístico na absorção de outros nutrientes na 
solução; 
• luz - a presença de luz promove a abertura dos estômatos e a síntese de ener-
gia (ATP) pela fotossíntese, favorecendo a absorção foliar; 
Alguns fatores internos que afetam a absorção foliar são citados: 
• face da folha - a página inferior (abaxial) da folha apresenta cutícula mais fina 
e predominância de estômatos, portanto, maior absorção foliar que a superior 
(adaxial). Portanto, a distribuição uniforme da solução, atingindo também a 
face abaxial das folhas, é recomendada na prática da adubação foliar; 
• idade da folha - a absorção de nutrientes da solução é maior nas folhas novas 
do que nas velhas, devido à presença de cutículas mais finas e maior ativida-
de metabólica. 
2.3. Transporte e redistribuição 
O transporte ou translocação, já foi definido como a transferência do M do 
órgão de absorção (raiz, folha) para outro qualquer. No caso da absorção radicular, 
para que o M possa atingir a parte aérea, o mesmo deve sofrer o transporte radial e 
o transporte à longa distância. No transporte radial, o M percorre o caminho desde 
as células da epiderme da raiz até os vasos no cilindro central e o faz por duas vias: 
apoplasto e o simplasto radicular (Figura 2). 
O transporte a longa distância, que corresponde ao caminhamento do M da 
raiz para a parte aérea, é feito predominantemente pelo xilema, embora alguns 
elementos, como o potássio, também o faça pelo floema. 
O transporte dos nutrientes absorvidos pelas folhas, como visto em 2.2.3, é 
feito via floema. 
A redistribuição foi definida como a transferência do M de um órgão de acúmu-
lo ou de função para outro qualquer. Assim, os nutrientes armazenados nas folhas 
durante os estádios de crescimento, podem sair delas (depende do nutriente) antes 
da senescência ou abscisão, ou sob condições de deficiência, sendo redistribuídos 
para outros órgãos - folhas mais novas, órgãos de reserva, regiões em cresci-
mento e frutos. Essa redistribuição (remobilização) dos elementos difere entre os 
nutrientes e reflete na localização dos sintomas visuais de deficiência nutricional 
nas plantas. Sintomas localizados nas folhas mais velhas correspondem a uma 
alta taxa de remobilização do nutriente, enquanto que nas folhas mais novas e me-
ristemas apicais, refletem uma pequena redistribuição. A Tabela 2 sumariza essas 
características. 
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Tabela 2 – Redistribuição dos nutrientes e os órgãos onde os sintomas de deficiência ocor-
rem primeiro. 
Nutrientes Redistribuição
Sintomas visuais de deficiência 
ocorrem:
N, P, K e Mg móveis folhas velhas
S, Cu, Fe, Mn, Zn e Mo pouco móveis folhas novas
B e Ca imóveis folhas novas e meristemas
Essa maior ou menor mobilidade no floema (redistribuição) dos Ms na planta 
tem importante relevância prática: local de ocorrência dos sintomas de deficiência 
nutricional; as plantas exigem um suprimento contínuo dos nutrientes imóveis e 
pouco móveis; para esses, o suprimento contínuo é feito mais eficientemente quan-
do aplicados ao solo.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
20
3. EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E FUNÇÕES 
DOS NUTRIENTES
3.1. Exigências nutricionais
A expressão “exigências nutricionais” refere-se às quantidades de macro e mi-
cronutrientes que a planta tira do solo, do adubo e do ar (no caso da fixação biológi-
ca do N), para atender as suas necessidades, crescer e produzir adequadamente. 
A “exportação de nutrientes” refere-se às quantidades de nutrientes presentes no 
produto colhido, que são retiradas da área de cultivo. 
A quantidade de nutrientes exigida pelas culturas é função dos seus teores no 
material vegetal e do total de matéria seca produzida. Como a concentração (teor) 
e a produção variam muito, as exigências minerais de diferentes espécies também 
o fazem. É o que mostram, como exemplos, as Tabelas 3 e 4, para extração (exi-
gências) e as Tabelas 5 e 6 para exportação dos macro e micronutrientes de algu-
mas das principais hortaliças brasileiras. 
A extração pelas plantas dos nutrientes do solo, não se faz nas mesmas quan-
tidades durante seus vários estádios de crescimento. Tanto nas culturas anuais 
quanto nas perenes nos seus estádios produtivos, a curva de extração de nutrien-
tes em função do tempo é uma sigmoide, tal como ocorre com a produção de ma-
téria seca. Quando a planta é nova, a absorção de nutrientes é pequena; segue-se 
um período de acumulação logarítmica; num período final há uma fase de estabili-
zação. Há, em geral, uma perfeita sobreposição das curvas da produção de matéria 
seca com a acumulação dos nutrientes (Figuras 5 e 6). Essas informações têm um 
aspecto prático muito importante relacionado com as adubações em cobertura do N 
e do K, que deverãoser realizadas nos períodos iniciais de grande absorção.
De modo geral, as exigências nutricionais totais das plantas obedecem a se-
guinte ordem decrescente: 
• macronutrientes: N>K>Ca>Mg>P=S;
• micronutrientes: Fe>Mn>Zn>B>Cu>Mo.
O conhecimento das extrações e exportações de nutrientes pelas culturas 
permite preparar balanços nutricionais e redirecionar as recomendações de adu-
bação. As adubações não devem apenas repor os nutrientes exportados pela co-
lheita, mas, também, suprir as quantidades necessárias para a formação de outros 
órgãos vegetais não retirados da área e as perdas por lixiviação, fixação e outros 
processos.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
21
Tabela 3 – Extração de macronutrientes por tonelada de produtos frescos colhidos de al-
gumas hortaliças.
Hortaliça Cultivar
N P K Ca Mg S
-------------------------------g t-1------------------------------
Abobrinha Caserta 1115 308 1763 148 160 69
Agrião - 3003 594 4204 1864 374 509
Alface
Gigante
Great Lakes
White Boston
1936
1172
1865
267
208
196
2532
1493
2491
664
275
538
193
76
88
136
89
140
Alho Lavínia 7350 1083 4697 1312 214 1925
Batata1 - 2000 125 2500 75 75 75
Berinjela
Flórida Markert
Long Purple
Santa Genebra
1200
1806
2186
196
297
352
1510
2350
2222
79
77
113
123
188
207
128
180
198
Beterraba - 2031 530 3850 183 287 169
Brócolos Ramoso 3540 715 3231 1240 261 498
Cebola
Monte Alegre
Roxa do Trairú
2735
2611
475
270
2745
2547
170
161
179
182
576
652
Cenoura
Nantes
IAC-3815
2077
1568
383
199
3687
3150
510
346
220
160
175
134
Chuchu - 1092 276 1265 143 93 79
Couve Manteiga 4653 524 4060 2761 363 680
Couve-flor
Santa Elisa
IAC-2524
2918
2710
331
550
2152
1482
308
288
143
117
430
318
Ervilha
Perfectah
Torta de flor roxa
5503
4711
694
686
3638
6494
1708
662
344
324
381
328
Espinafre - 1879 181 1484 116 129 269
Feijão-va-
gem
Manteiga 2268 405 2066 475 281 168
Jiló I-3741 2288 430 2855 242 214 190
Mandioqui-
nha
Salsa 2097 770 5290 256 186 291
Melancia Yamato Soto 1525 216 1106 100 112 121
Melão Amarelo Pará 1946 538 2346 136 282 200
Moranga
Exposição
Coroa
1307
1734
214
296
3420
3186
112
141
112
167
157
193
Continua...
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
22
Hortaliça Cultivar
N P K Ca Mg S
-------------------------------g t-1------------------------------
Morango
Monte Alegre
Campinas
1166
952
280
304
1505
1312
230
163
137
102
80
61
Nabo - 924 266 1984 175 108 217
Pepino
Verde Paulistano
Aodai
Palomar
Marketer
1140
1047
698
916
277
248
178
314
1680
1212
1068
1098
240
290
200
190
138
120
95
98
128
89
-
-
Pimentão Ikeda 1570 297 2146 79 86 181
Quiabo Campinas 2175 460 2812 337 437 176
Rabanete - 1190 283 2025 180 125 224
Tomate Ângela 1426 155 1733 62 38 305
Fonte: Adaptado de Furlani et al. (1978); 1Adaptado de Malavolta (1976).
Tabela 4 – Extração de micronutrientes por tonelada de produtos frescos colhidos de algu-
mas hortaliças.
Hortaliça Cultivar
B Cu Fe Mn Mo Zn
-------------------------------mg t-1---------------------------
Abobrinha Caserta 853 526 3900 1755 1,2 2262
Agrião - 1716 586 19500 3354 149,0 7332
Alface
Gigante
Great Lakes
White Boston
1218
648
1134
395
375
248
38850
5535
34482
6468
3537
5502
4,0
0,5
3,0
4872
2970
4578
Alho Lavínia 5795 824 71065 6405 82,3 10370
Batata1
Achat
Mantiqueira
1536
1568
1280
1040
50720
9760
2400
1520
-
-
2080
2560
Berinjela
Flórida Markert
Long Purple
Santa Genebra
957
1242
1322
435
587
606
5278
9019
8069
1771
1687
2090
1,1
0,7
1,4
1099
1554
2130
Beterraba - 2210 1086 20313 1220 14,6 3111
Brócolos Ramoso 1817 1090 13351 5293 44,0 4187
Cebola
Monte Alegre
Roxa de Trairú
1504
749
1147
942
6956
7383
6486
9095
0,9
1,1
4700
5992
Continua...
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
23
Hortaliça Cultivar
B Cu Fe Mn Mo Zn
-------------------------------mg t-1---------------------------
Cenoura
Nantes
IAC-3815
2706
1984
502
429
14068
12864
5544
9600
5,3
3,2
2992
2432
Chuchu - 713 446 4650 744 14,0 806
Couve Manteiga 3630 374 33000 10770 130,0 3190
Couve-flor
Santa Elisa
IAC-2524
3600
1040
413
241
6825
3250
2550
1430
3,0
8,0
2850
3380
Ervilha
Perfectah
Torta de flor roxa
1995
1620
1667
1390
22165
18090
3441
3645
91,4
226,8
7059
5805
Espinafre - 903 585 10664 3655 15 1591
Feijão-va-
gem
Manteiga 2016 706 6336 3960 48,2 3744
Jiló I-3741 1581 828 6417 3534 5,6 2139
Mandioqui-
nha
Salsa 2370 1375 30756 6524 2,3 4194
Melancia Yamato Soto 1401 438 2781 1049 7,0 1661
Melão Amarelo Pará 1396 895 8545 1779 11,3 3101
Moranga
Exposição
Coroa
990
1230
277
642
4158
6600
2310
3960
5,9
7,9
1716
2640
Morango
Monte Alegre
Campinas
1080
204
151
150
6048
7548
6120
8364
14,4
10,9
1224
1156
Nabo - 1190 280 2240 1120 6,6 1470
Pepino
Verde paulistano
Aodai
Palomar
Marketer
576
406
375
364
291
165
320
227
6624
3538
3025
7532
960
1015
850
1680
4,8
4,3
4,2
4,5
1888
1276
1500
1652
Pimentão Ikeda 504 775 3888 2376 2,9 936
Quiabo Campinas 1820 701 6734 6916 23,4 4500
Rabanete - 684 163 4218 380 1,1 1406
Tomate Ângela 384 264 3964 528 1,0 864
Fonte: Adaptado de Furlani et al. (1978); 1Adaptado de Paula et al. (1986).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
24
Tabela 5 – Exportação de macronutrientes por produtos frescos colhidos de algumas 
hortaliças. 
Hortaliça
Produtividade1 N P K Ca Mg S
t ha-1 -------------------------------kg ha-1----------------------------
Abobrinha 15 16,7 4,6 26,4 2,2 2,4 1,0
Alface3 254 41,4 5,6 54,3 12,3 3,0 3,0
Alho 6 44,1 6,5 28,2 7,9 1,3 11,6
Batata2 40 80,0 5,0 100,0 3,0 3,0 3,0
Berinjela3 60 103,8 16,9 121,6 5,4 10,4 10,1
Beterraba 20 40,6 10,6 77,0 3,7 5,7 3,4
Brócolos 204 70,8 14,3 64,6 24,8 5,2 10,0
Cebola3 15 40,1 5,6 39,7 2,5 2,7 9,2
Cenoura 30 54,7 8,7 102,6 12,8 5,7 4,6
Chuchu 50 54,6 13,8 63,2 7,2 4,6 4,0
Couve-flor3 12 35,0 4,0 25,8 3,7 1,7 5,2
Ervilha 
(vagem)3
10 51,1 6,9 50,7 11,8 3,3 3,5
Feijão-vagem 40 90,7 16,2 82,6 19,0 11,2 6,7
Jiló 20 45,8 8,6 57,1 4,8 4,3 3,8
Mandioquinha 15 31,4 11,6 79,4 3,8 2,8 4,4
Melancia 40 61,0 8,6 44,2 4,0 4,5 4,8
Melão 25 48,6 13,4 58,6 3,4 7,1 5,0
Moranga3 15 22,8 3,8 49,5 1,9 2,1 2,6
Morango3 35 37,1 10,2 49,3 6,9 4,2 2,5
Nabo 50 46,2 13,3 99,2 8,8 5,4 10,8
Pepino3 45 42,8 11,4 57,0 10,4 5,1 4,9
Pimentão 35 55,0 10,4 75 2,8 3,0 6,3
Quiabo 50 108,8 23,0 140,6 16,8 21,8 8,8
Rabanete 25 29,8 7,1 50,6 4,5 3,1 5,6
Tomate 100 142,6 15,5 173,3 6,2 3,8 30,5
1Produtividade média citada por Fahl et al. (1998); 2Malavolta (1976); 3A exportação refere-se ao 
valor médio entre as cultivares da Tabela 3; 4Raij et al. (1996).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
25
Tabela 6 – Exportação de micronutrientes por produtos frescos colhidos de algumas 
hortaliças. 
Hortaliça
Produtividade1 B Cu Fe Mn Mo Zn
t ha-1 ------------------------------g ha-1------------------------------
Abobrinha 15 13 8 59 26 0,02 34
Alface 254 25 9 657 129 0,06 103
Alho 6 35 5 426 38 0,49 62
Batata3 40 62 46 1210 78 - 93
Berinjela2 60 70 33 447 111 0,06 96
Beterraba 20 44 22 406 24 0,29 62
Brócolos 204 36 22267 106 0,90 84
Cebola 15 17 16 108 117 0,02 80
Cenoura 30 70 14 404 227 0,13 81
Chuchu 50 36 22 233 37 0,70 40
Couve-flor2 12 28 4 61 24 0,07 37
Ervilha 
(vagem)2
10 10 15 201 35 1,59 64
Feijão-vagem 40 40 14 127 79 0,96 75
Jiló 20 95 17 128 71 0,11 43
Mandioquinha 15 36 21 461 98 0,03 63
Melancia 40 56 18 111 42 0,28 66
Melão 25 35 22 214 44 0,28 78
Moranga2 15 15 7 81 47 0,09 33
Morango2 35 24 6 289 308 0,50 51
Nabo 50 60 14 112 56 0,33 74
Pepino2 45 19 11 233 51 0,20 71
Pimentão 35 18 27 136 83 0,10 33
Quiabo 50 36 14 135 138 0,48 9
Rabanete 25 17 4 105 10 0,03 35
Tomate 100 62 46 1210 78 - 93
1Produtividade média citada por Fahl et al. (1998); 2A exportação refere-se ao valor médio entre as 
cultivares da Tabela 4; 3Adaptado de Paula et al. (1986); 4Raij et al. (1996).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
26
Figura 5 – Acúmulo de matéria seca pelas partes e total durante o ciclo de plantas de pe-
pino, var. Aodai (Adaptado de Solis, 1982).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
27
Figura 6 – Acúmulo de macronutrientes pelas partes e total durante o ciclo de plantas de 
pepino, var. Aodai (Adaptado de Solis, 1982).
3.2. Funções dos nutrientes
O C, H e O, que compõem a maior parte da matéria seca vegetal são di-
tos “orgânicos” e não são objetos deste estudo. Portanto, serão abordados bem 
resumidamente: 
• Carbono (C): componente básico da molécula dos carboidratos (açúcares, 
celulose), lipídeos (óleos, gorduras), proteínas, hormônios, pigmentos, ácidos 
CEAD 16.indd 27 11/09/2015 10:43:54
Funções dos Nutrientes nas Plantas
28
nucleicos (DNA, RNA). O C é obtido pelas plantas da atmosfera como CO2, 
pelo processo fotossintético; 
• Oxigênio (O): ocorre nos componentes citados para o C, sendo obtido com 
CO2 ou O2 da atmosfera, e da água (H2O); 
• Hidrogênio (H): também presente nos compostos citados, sendo o principal 
agente redutor metabólico (CO2 na fotossíntese, fixação do N2, redução do 
NO-3, etc.) e vem da água (H2O). 
Os macro e micronutrientes, denominados de “nutrientes minerais”, objetos 
deste estudo, desempenham funções específicas na vida da planta. Essas funções 
podem ser classificadas em três grandes grupos: 
a) estrutural: o elemento é componente da molécula de um ou mais compostos 
orgânicos. Ex.: N - aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos; P - fosfolipídeos, 
ácidos nucleicos; Mg - clorofila; 
b) constituinte de enzimas: é, também, função estrutural. São geralmente metais 
que fazem parte de grupos prostéticos de enzimas e essenciais às suas ativi-
dades. Ex.: Fe, Cu, Mn, Mo, Zn e Ni; 
c) atividades enzimáticas: não faz parte de grupo prostético, é dissociável da 
fração proteica da enzima, mas essencial à sua atividade. 
Para entender melhor as funções exercidas pelos nutrientes nos grupos (b) e 
(c), é importante recordar o significado do termo “cofatores”: são componentes adi-
cionais de enzimas e divididos em grupo prostético, coenzima e ativador metálico. 
O “grupo prostético” é um cofator ligado firmemente à proteína enzimática. Ex.: gru-
po heme-porfirina de Fe - é o grupo prostético da catalase, peroxidase, citocromos. 
A “coenzima” é uma molécula orgânica pequena que facilmente dissocia-se da pro-
teína enzimática, como exemplos o NAD e o NADP. Os “ativadores metálicos” são 
cátions mono e divalentes como o K+, Mn2+, Mg2+, Zn2+, que podem estar frouxos ou 
firmemente ligados à proteína enzimática. Como exemplos, o Mg2+ para fosfatases, 
quinases, o Mn2+ para quinases, peptidases. 
A seguir, serão descritas as formas de absorção, transporte, redistribuição e 
as principais funções que os macros e micronutrientes desempenham na vida ve-
getal, que os tornam elementos essenciais.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
29
3.2.1. Funções dos Macronutrientes
3.2.1.1. Nitrogênio
Aspectos gerais
De maneira geral, o N é o nutriente mineral mais exigido pelas plantas sendo 
que, em grande parte das hortaliças e algumas produtoras de carboidratos, é su-
perado apenas pelo K. A atmosfera é a fonte natural de N para a biosfera. Mas, na 
atmosfera, o nitrogênio está na forma gasosa (N2), havendo necessidade de sua 
transformação para formas combinadas, N-NH+4 (amônio) e N-NO
-
3 (nitrato), para 
ser aproveitado pelas plantas. Os principais processos para essa transformação 
são a fixação biológica, fixação industrial e fixação atmosférica. Esta última apre-
senta menor importância. A fixação industrial trata-se da produção dos fertilizantes 
nitrogenados industrialmente, a partir da quebra da molécula do dinitrogênio gaso-
so (N2) e produção da amônia (NH3), composto-chave para a obtenção de todos os 
fertilizantes nitrogenados. 
A fixação biológica do nitrogênio (FBN) consiste na conversão do N2 atmosfé-
rico para formas combinadas pela ação de microrganismos. A FBN é um processo 
mediado por um complexo enzimático denominado de Nitrogenase (Nase) que tem 
na sua estrutura o Mo, Fe e S. Outros nutrientes envolvidos no processo são o P, 
Ca, Mg e possivelmente o Cu. O cobalto (Co) é considerado um micronutriente para 
as leguminosas que dependem da FBN, pois faz parte da cobalamina, precursora 
da leghemoglobina; essa é carreadora de O2 para a respiração do bacteroide. 
Três são os grupos fixadores de N2: sistemas livres, associações menos ínti-
mas e o simbiótico. O simbiótico de maior interesse agrícola é constituído pela as-
sociação entre bactérias do gênero Rhizobium e Bradyrhizobium e plantas da famí-
lia das leguminosas como a soja, feijão, amendoim e muitas outras. A leguminosa 
fornece carboidratos para a bactéria e esta, fixando o N2 para formas combinadas 
(NH3), é incorporado em alfa-ceto-ácidos formando aminoácidos e amidas, que são 
metabolizados pela planta. 
A Nase, já referida é um complexo enzimático responsável pela fixação do N2 
composto de duas Fe – S – proteínas, denominadas de “Fe – proteína” e “Fe-Mo 
– proteína”. A redução do N2 pela Nase é um processo bastante exigente em ener-
gia (ATP) e envolve três diferentes tipos de reações de transferência de elétrons: 
(i) redução da Fe-proteína por transportadores de elétrons, como flavodoxina ou 
ferredoxina; (ii) transferência de elétrons da Fe-proteína para a MoFe-proteína, na 
presença de ATP; (iii) transferência de elétrons para o N2 utilizados para reduzir N2 
e H+ a NH3 e H2, conforme a seguinte reação: 
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
30
A Figura 7 esquematiza as principais reações da FBN. A ligação tripla existen-
te entre os átomos de dinitrogênio (N≡ N) é rompida e três átomos de H são ligados 
a cada N, formando-se 2 NH3 (amônia). Os H (e
- + H+) e a energia necessários para 
o processo são obtidos pela oxidação (respiração) de carboidratos fornecidos pela 
fotossíntese do hospedeiro (leguminosa), produzindo-se o redutor biológico forne-
cedor de H (NADH + H+) e a energia metabólica na forma de ATP.
Figura 7 – Reações metabólicas da FBN nos bacteroides (Mengel e Kirkby, 1987).
Devido ao caráter anaeróbico da FBN – sensibilidade ao O2 das duas prote-
ínas da Nase; auto-oxidação da ferredoxina e flavodoxina que atuam como trans-
portadores de elétrons – os nódulos ativos apresentam uma coloração avermelha-
da típica, que é devida à leghemoglobina, que tem a função de transportar o O2 
para o metabolismo oxidativo (cadeia respiratória) do qual se origina o ATP. Neste 
caso, o cobalto (Co) torna-se essencial ao processo – e consequentemente às le-
guminosas que dependem da FBN – pois se sabe que o Co faz parte da estrutura 
da cobalamina (vitamina B12), a qual é precursora da leghemoglobina.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas31
A amônia (NH3) produzida no processo é transferida para fora do bacteroide 
e na célula do hospedeiro é incorporada a alfa-ceto-ácidos formando compostos 
como a glutamina, ureicos e esparagina, que serão transportados via xilema para a 
parte aérea da planta, onde entrarão no metabolismo normal do nitrogênio.
Nitrogênio na planta 
Os tecidos vegetais apresentam, de maneira geral, teores de N que variam de 
2 a 5 dag/kg (= %) da matéria seca. Também, com poucas exceções às culturas é 
o mineral mais exigido pelas plantas.
Absorção, transporte e redistribuição - a absorção do N pelas plantas se dá 
em diferentes formas: N2 - leguminosas pela FBN; ureia e na forma mineral - NH
+
4 
e NO-3 (principalmente). O transporte do N das raízes para a parte aérea é feito 
pelos vasos do xilema, via corrente transpiratória, como aminoácidos ou NO-3. A 
forma pela qual o N é transportado depende da forma em que foi absorvido e do 
metabolismo das raízes. Quase todo N-NH4
+ absorvido é assimilado (incorporado 
a compostos orgânicos) nos tecidos das raízes e transportado como aminoácidos. 
O N-NO3
- pode ser transportado como tal para a parte aérea, mas isso depende do 
potencial de redução do nitrato das raízes (ver a frente). Portanto, N-NO3
- e amino-
ácidos são as principais formas de transporte de N no xilema de plantas superiores. 
Nas plantas fixadoras de N2, como já referido, o transporte do N fixado é feito em 
compostos nitrogenados como a glutamina, ureidos e asparagina. A redistribuição 
do N é fácil nas plantas via floema, na forma de aminoácidos. Quando o suprimento 
de N pelo meio é insuficiente, o N das folhas velhas é mobilizado para outros ór-
gãos e folhas mais novas. Consequentemente, plantas deficientes em N mostram 
os sintomas primeiramente nas folhas velhas. A proteólise das proteínas nessas 
condições e a redistribuição dos aminoácidos resultam no colapso dos cloroplastos 
e assim ocorre um decréscimo no conteúdo de clorofila. Por essa razão, o amare-
lecimento das folhas velhas é o primeiro sintoma de uma inadequada nutrição da 
planta em nitrogênio.
Funções do nitrogênio - Cerca de 90% do N total da planta está na forma or-
gânica e é assim que desempenha as suas funções como componente estrutural 
de macromoléculas e constituintes de enzimas. Os aminoácidos livres dão origem: 
a outros aminoácidos e às proteínas e às enzimas e coenzimas; são precursores 
de hormônios vegetais - triptofano do AIA e metionina do etileno. Os núcleos porfirí-
nicos formam a clorofila e os citocromos; as “bases nitrogenadas” (púricas e pirimí-
dicas), aos nucleosídeos, nucleotídeos e por polimerização desses aos ácidos nu-
cleicos – DNA e RNA; ATP; coenzimas como o NAD (dinucleotídeo de nicotinamida 
e adenina) e o NADP (dinucleotídeo de nicotinamida adenina e fosfato).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
32
Nos compostos orgânicos o N aparece na forma reduzida (-3), o que corres-
ponde ao NH+4. Como é absorvido predominantemente como N-NO
-
3 (+ 5), oxidado, 
quer dizer que necessariamente deve haver uma redução do nitrato antes da assi-
milação (incorporação a compostos orgânicos).
A redução do nitrato ocorre em dois passos: no primeiro há redução do NO-3 
para NO-2 (nitrito) e no segundo há redução do NO
-
2 para NH
+
4. A Figura 8 ilustra a 
redução do nitrato nos tecidos das plantas. Duas enzimas são envolvidas no pro-
cesso, a redutase do nitrato (RNO3
-) e redutase do nitrito (RNO-2). A RNO3
- catalisa 
a primeira reação (NO3
- → NO2
-), a qual ocorre no citoplasma. A segunda reação 
(NO-2 → NH3), que ocorre nos cloroplastos ou plastídeos, é catalisada pela RNO2
-. 
Ambas as enzimas funcionam em série e a despeito da separação espacial não 
ocorre acúmulos apreciáveis de NO2
-. Com uma menor redução do NO2
- (nitrito), 
este acumulando, que é tóxico, exerce um “feedback” na atividade da redutase do 
nitrato. Assim, o NO3
- acumula no tecido. 
Figura 8 – Esquema da redução do nitrato (1° passo) e do nitrito. (2° passo) com a produ-
ção do amônio (Marschner, 2012, p. 143).
A RNO3
- apresenta as seguintes características: é uma flavoproteína (FAD = dinu-
cleotídeo de flavina e adenina); contém Fe e Mo; é uma enzima adaptativa e a atividade 
é induzida pelo NO3
- e Mo. A enzima apresenta três grupos prostéticos, FAD, Fe-heme 
e Complexo Molibdênio (CoMo), os quais funcionam em série como mostra o primeiro 
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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passo da Figura 8. A enzima localiza-se no citoplasma e requer o NADH ou NADPH 
como doador de elétrons. Admite-se, como demonstra a Figura 8, que os elétrons são 
transferidos diretamente do CoMo para o NO3
-. Baixos níveis de RNO3
- nas plantas 
são observados sob condições de baixas concentrações de NO3
- e deficiência de Mo. 
A Tabela 7 demonstra que em plantas deficientes em Mo, a atividade da RNO3
- é baixa 
e que a incubação de segmentos de folhas da planta em solução com Mo, aumenta 
marcantemente a atividade em curto espaço de tempo. Desses resultados dois as-
pectos podem ser destacados: o primeiro é que a diferença da atividade da RNO3
- em 
plantas deficientes e não em Mo pode ser utilizada para avaliação do estado nutricional 
da planta no micronutriente; o segundo é que em plantas deficientes em Mo há acú-
mulo de NO3
-. O acúmulo de nitrato em plantas alimentícias (hortaliças) e forrageiras é 
indesejável, pois quando ingerido o nitrato pode ser reduzido a nitrito (NO2
-), entrar na 
corrente sanguínea e causar a metahemoglobinemia (forma estável da hemoglobina 
que perde sua função carregadora de O2 para a respiração) ou resultar na formação de 
nitrosaminas, as quais são cancerígenas e mutagênicas (Faquin, 2004). Resumindo, 
a enzima Redutase do Nitrato catalisa a reação:
O local de redução do NO3
- difere entre espécies de plantas. Em tomate, por 
exemplo, de 80-90% do N na seiva do xilema aparece como N-NO3
-, indicando que 
a grande parte do nitrato absorvido é reduzida nas partes verdes da planta. Mas, 
outras espécies são capazes de reduzir o NO3
- tanto nas folhas quanto nas raízes. 
De acordo com Mengel e Kirkby (2001) a proporção de NO3
- reduzido nas raízes 
decresce na seguinte sequência: Cebola > Milho > Girassol > Cevada > Rabanete. 
Em folhas de árvores e arbustos, pouco ou nenhum NO3
- é encontrado, indicando 
que a redução ocorre nas raízes.
Tabela 7 – Efeito do pré-tratamento com molibdênio sobre a atividade da Redutase do 
Nitrato em segmentos de folha de trigo.
Solução de 
crescimento
Pré-tratamento
segmento folhas
Atividade RNO -3
(m mol NO -2 /g mat. fresca)
(mg Mo / planta) (mg Mo/L) 24 h 70 h
0,005 0 0,2 0,3
0,005 100 2,8 4,2
5,0 0 - 8,0
5,0 100 - 8,2
Fonte: Randall (1969), em Marschner (1986), p. 233.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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A redução do NO2
- para NH+4 é catalisada pela Redutase do Nitrito, um único 
polipeptídeo com dois grupos prostéticos: um grupo ferro-enxofre, Fe4S4, e um gru-
po Fe-heme, associada aos cloroplastos nas folhas e aos plastídeos nas raízes. O 
doador de elétrons para a ferredoxina nas folhas iluminadas é o Fotossistema I e, 
no escuro, a respiração. Nas raízes, o doador de elétrons é o NADPH reduzido nos 
plastídeos pela via oxidativa das pentoses-fosfato (Marschner, 2012). O segundo 
passo da Figura 8 ilustra bem essa redução. A equação geral da redução do nitrito 
é a seguinte:
Uma vez reduzido, o nitrogênio, agora sob a forma de NH+4, vai entrar no me-
tabolismo gerando principalmente aminoácidos. Consideram-se duas vias metabó-
licas através das quais o NH+4 é assimilado (Figura 9):
A) Via sintetase de glutamina/sintase de glutamato (via GS/GOGAT);
B) Via desidrogenase glutânica(via GDH).
A) Via GS / GOGAT [Glutamina sintetase (GS) / Glutamato sintase (GOGAT)].
a) GS
A glutamina sintetase (GS) combina o amônio com o glutamato para formar a 
glutamina:
glutamato + NH4
+ + ATP è (GS) è glutamina + ADP + Pi
Essa reação pode ocorrer tanto nos plastídeos radiculares quanto nos cloro-
plastos e necessita de uma molécula de ATP e um cátion bivalente, o Mg2+ ou Mn+2 
como cofator.
b) GOGAT
A síntese de níveis elevados de glutamina estimula a atividade da glutamato 
sintase (GOGAT), que transfere o grupo amida da glutamina para o ácido α-ceto-
glutarato formando duas moléculas de glutamato:
glutamina + α-cetoglutarato + NADH è (GOGAT ) è 2 glutamatos + NAD+
A GOGAT pode ocorrer tanto nos plastídeos das raízes e nesse caso usa o 
NADH como redutor, quanto nos cloroplastos, que usa a ferredoxina como dadora 
de elétrons.
B) Via desidrogenase glutânica (via GDH).
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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O amônio pode também ser assimilado através de uma rota alternativa pela 
glutamato desidrogenase (GDH) que catalisa uma reação reversível que sintetiza 
ou desamina o glutamato:
a-cetoglutarato + NH+4 + NAD(P)H  →←
GDH
glutamato + NAD(P)+ + H2O
Figura 9 – Vias de assimilação do amônio: (A) Via GS/GOGAT e (B) Via GDH (Taiz e Zei-
ger, 2004, p. 291).
Uma vez formado, o glutamato sofre a ação de enzimas chamadas aminotrans-
ferase ou transaminase, que transferem o grupo amino (-NH2) de um aminoácido 
para o grupo cetônico de α-cetoácidos, formando outros aminoácidos. Exemplos:
Da mesma forma:
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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oxaloacetato + glutamato aspartato + a-ceto glutarato
glioxilato + glutamato glicina + a-ceto glutarato
hidroxi-piruvato + glutamato serina + a-ceto glutarato
Uma vez formados os 20 ou 21 aminoácidos proteicos pode ocorrer a síntese 
de proteínas que se dá, resumidamente, em 3 passos a saber (Malavolta, 1980):
1) ativação de aminoácido (a.a):
em que
t RNA = ácido ribonucleico transferidor;
2) união do a.a. - t RNA com mRNA ( mensageiro) = ligação peptídica 
(-NHCO-):
3) descolamento da cadeia peptídica:
O processo ocorre nos ribossomas e exige: t RNA – transferidor, mRNA – 
mensageiro, ATP, GTP, Mg2+, Mn2+, K+ e os 20-21 aminoácidos para a formação dos 
polipeptídeos (proteínas). De acordo com o código do DNA, diferentes proteínas 
são sintetizadas.
As proteínas e aminoácidos não são os únicos compostos nitrogenados da 
planta; como já citado, outros mais existem como as bases nitrogenadas, coenzi-
mas, pigmentos, vitaminas.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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A Figura 10 resume os passos que levam o nitrato absorvido pelas plantas, a 
ser reduzido a amônio e daí ser assimilado e formar uma série de compostos orgâ-
nicos da maior importância aos vegetais. 
Figura 10 – Resumo dos processos envolvidos na assimilação do nitrogênio mineral e pro-
dução de compostos nitrogenados nas folhas, ilustrando o alto gasto de energia (ATP) 
(Taiz e Zeiger, 2004, p. 305).
Os sintomas de deficiência de N nas plantas se manifestam como uma cloro-
se (= amarelecimento) que começa nas folhas velhas, permanecendo, inicialmente, 
as novas verdes em consequência da fácil redistribuição. 
3.2.1.2. Fósforo
Aspectos gerais
O fósforo (P) é dos macronutrientes, um dos menos exigidos pelas plantas, 
mas, trata-se do nutriente mais usado em adubação no Brasil. Análises de solo 
no Brasil mostram teores de P disponível menores que 10 mg/dm3 (=ppm) (baixo); 
em solos de cerrado os teores são de 1 mg/dm3 ou menores. Além da carência 
generalizada de P nos solos brasileiros, o elemento apresenta forte interação com 
o solo (fixação), o que reduz a eficiência da adubação fosfatada. Certamente, é o 
nutriente que mais limita o crescimento das plantas nos solos das regiões tropicais. 
Fósforo na planta
 O P requerido para o ótimo crescimento das plantas varia, dependendo 
da espécie e do órgão analisado, de 0,1 a 0,5 dag/kg (= %) na matéria seca. De 
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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maneira geral, sua exigência pelas plantas é menor que do N, K, Ca e Mg, igualan-
do-se à do S.
Absorção, transporte e redistribuição: a absorção do P pelas plantas se dá na 
forma de H2PO
-
4, predominante na faixa de pH do solo de 4 a 7. Como no solo o P 
se movimenta por difusão, a curtas distâncias, as micorrizas apresentam um papel 
relevante na sua absorção, aumentando a superfície absorvente e o volume de solo 
explorado pelo sistema radicular das plantas. O fosfato absorvido pelas células é 
rapidamente envolvido em processos metabólicos; 10 minutos após a absorção do 
fosfato pela cevada, 80% do total absorvido foi incorporado a compostos orgânicos, 
basicamente formando hexose-fosfato e uridina difosfato (Mengel e Kirkby, 2001). 
O transporte para a parte aérea se dá via xilema na forma de fosfato (H2PO
-
4), como 
fosforil-colina ou ésteres de carboidrato. A redistribuição do P na planta é bastante 
fácil via floema, como P-inorgânico (Pi) ou fosforil-colina. Dada a essa fácil redis-
tribuição, os sintomas de deficiência manifestam-se inicialmente nas folhas mais 
velhas. 
Formas e funções do fósforo na planta: boa parte do P total da planta aparece 
na forma inorgânica (Pi = H2PO
-
4) e em menor quantidade como pirofosfato (P-P). 
Uma menor proporção aparece como P orgânico. O Pi no citoplasma tem uma 
função regulatória da atividade de várias enzimas; o mesmo ocorre em algumas 
organelas celulares como nos cloroplastos e mitocôndrias. As formas orgânicas de 
P na planta são compostos nos quais o ortofosfato é esterificado a hidroxilas de 
açúcares e álcoois, como exemplos, a frutose-6-fosfato, glicose-6-fosfato e fosfogli-
ceraldeído. Nos fosfolipídeos, componentes importantes da estrutura das membra-
nas celulares, o fosfato encontra-se ligado aos compostos orgânicos por ligações 
diéster. 
O mais importante composto no qual o grupo fosfato serve para armazenar 
energia e depois transferi-la para a promoção de processos endergônicos é o trifos-
fato de adenosina - o ATP (Figura 11). 
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
39
Figura 11 – Estrutura do ATP (trifosfato de adenosina) (~, ligação de alta energia).
A energia armazenada nas ligações entre os grupos fosfato do ATP(~), se tor-
na disponível quando ocorre a hidrólise de um ou dois radicais fosfatos terminais, 
que libera 7.600 kcal/mol. Essa energia é utilizada em muitos processos endergô-
nicos do metabolismo, como exemplo a absorção iônica ativa, síntese de amido, 
gorduras e proteínas, trabalho mecânico, entre muitos outros. Nesses processos, 
normalmente ocorre uma reação inicial de fosforilação, que envolve a transferência 
do grupo fosforil do ATP para outro composto:
Assim, o composto fosforilado é ativado e capaz de participar dos processos 
metabólicos. Em algumas reações de fosforilação o substrato liga-se com o ADP 
ou AMP, como no caso do ADP-glicose na síntese do amido e AMP-aminoácido, na 
ativação de aminoácidos na síntese de proteínas.
Embora o ATP seja o principal composto fosforilado rico em energia, a sua 
energia pode ser transferida para outras coenzimas, as quais diferem do ATP so-
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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mente na base nitrogenada como, por exemplo, uridina trifosfato (UTP), guanosina 
trifosfato (GTP), citidina trifosfato (CTP), as quais são requeridas para a síntese 
de sacarose, celulose e fosfolipídeos, respectivamente. Todos estes nucleotídeos 
trifosfatos (ATP, UTP, GTP, CTP e TTP-tiamina trifosfato) também são envolvidos 
na síntese dos ácidos nucleicos, oácido ribonucleico (RNA) e o desoxiribonucleico 
(DNA). Os compostos que formam o fosfato orgânico indicam o universal e essen-
cial papel do P não somente em plantas, mas também em todos os outros organis-
mos vivos.
A reserva de fósforo em sementes e frutos são os fitatos (sais de Ca, Mg e K 
do ácido fítico = éster hexafosfórico ou inositol) e representam cerca de 50% do P 
total em sementes de leguminosas e de 60 a 70% em grãos de cereais; em tubér-
culos de batata, representam de 15 – 30%. A função do fitato na germinação de se-
mentes é óbvia. Nos estágios iniciais de crescimento das plântulas, o embrião tem 
um alto requerimento de nutrientes minerais, incluindo o Mg (necessário para as 
reações de fosforilação e síntese proteica), o K (requerido para a expansão celular) 
e o P (para formação dos fosfolipídeos das membranas celulares e ácidos nuclei-
cos). A Tabela 8 ilustra bem a rápida degradação dos fitatos e, consequentemente, 
síntese de outros compostos fosforilados, durante a germinação de sementes de 
arroz. Nas primeiras 24 horas, a maior quantidade de P-fitatos foi incorporada nos 
fosfolipídeos, indicando a síntese de membranas, essenciais para a compartimen-
talização e regulação dos processos metabólicos. O aumento dos níveis de Pi e 
éster de fosfato refletem uma intensiva respiração, fosforilação e processos rela-
cionados. A degradação de fitatos continua com o tempo e, finalmente, os níveis de 
fósforo incorporados no DNA e RNA aumentam, indicando um aumento na síntese 
de proteínas e divisão celular.
Tabela 8 – Alterações nas frações de fósforo durante a germinação de sementes de arroz.
Germinação
(horas)
Frações de fósforo (mg P / g mat.seca)
Fitatos Lipídeos Pi Ester RNA + DNA
0 2,67 0,43 0,24 0,078 0,058
24 1,48 1,19 0,64 0,102 0,048
48 1,06 1,54 0,89 0,110 0,077
72 0,80 1,71 0,86 0,124 0,116
Fonte: Mukherjl et al. (1971), em Marschner (2012) p. 163.
Sintomas de deficiência – devido às inúmeras funções do P na vida da plan-
ta, participando da síntese e degradação de macromoléculas – amido, gorduras, 
proteínas e de outros inúmeros processos metabólicos, como já descritos, a sua 
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carência se reflete inevitavelmente no menor crescimento das plantas. Como o P se 
redistribui facilmente na planta, os sintomas de deficiência, inicialmente, ocorrem 
nas folhas mais velhas. Estas podem mostrar uma cor amarelada, pouco brilho, 
cor verde-azulado; em algumas espécies pode ocorrer uma tonalidade arroxeada 
como, por exemplo, no milho, eucalipto e café.
3.2.1.3. Potássio
Nos solos, o K não se encontra em teores tão limitantes quanto o fósforo. 
O potássio na planta
O requerimento de K para o ótimo crescimento das plantas está aproximada-
mente entre 2 a 5 dag/kg (= %) na matéria seca, variando em função da espécie e 
do órgão analisado. O potássio é o segundo nutriente mais exigido pelas plantas, 
perdendo apenas para o N. As plantas produtoras de amido, açúcar, fibras e horta-
liças parecem ser particularmente exigentes em potássio (Tabelas 3 e 4).
Absorção, transporte e redistribuição – O potássio na solução do solo aparece 
na forma iônica, K+, forma esta absorvida pelas raízes das plantas. Concentrações 
elevadas de Ca2+ e Mg2+ reduzem a absorção do potássio por inibição competitiva.
O K é bastante permeável nas membranas plasmáticas e isso o torna facil-
mente absorvido e transportado a longa distância pelo xilema e pelo floema. Gran-
de parte do K total da planta está na forma solúvel (mais de 75%), portanto, a sua 
redistribuição é bastante fácil no floema. Dessa maneira, sob condições de baixo 
suprimento de K pelo meio, o elemento é redistribuído das folhas mais velhas para 
as mais novas e para as regiões em crescimento. Assim, os sintomas de deficiência 
aparecem primeiro nas folhas velhas.
Funções do potássio – O K não faz parte de nenhum composto orgânico, 
portanto, não desempenha função estrutural na planta. No floema, o K é o cátion 
mais abundante, em concentrações aproximadamente iguais a do citoplasma e 
cloroplastos; nesses, a concentração mantém-se em uma relação relativamente 
estreita, de 100 a 120 mM, enquanto nos vacúolos é mais variável, de 20 a 200 
mM e nas células-guardas dos estômatos pode alcançar até 500 mM (Marschner, 
2012). Essas altas concentrações são requeridas para a neutralização de ânions 
insolúveis e solúveis (exemplo: ânions de ácidos orgânicos e ânions inorgânicos) 
e para estabilizar o pH nestes compartimentos entre 7 e 8, pH este ótimo para as 
reações enzimáticas. O K contribui também para a regulação osmótica da planta. 
Além dessas funções, o K+ atua na ativação enzimática e no processo de absorção 
iônica.
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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Ativação enzimática - a principal função bioquímica do K é ativação enzimá-
tica. Mais de 50 enzimas são dependentes do K para sua atividade normal, citan-
do-se as sintetases, oxirredutases, desidrogenases, transferases e quinases. Altas 
concentrações de K são necessárias para induzir as variações conformacionais e 
otimização do grau de hidratação da proteína enzimática e, portanto, máxima ativa-
ção enzimática. Como citado, altas concentrações de potássio são encontradas no 
citoplasma e nos cloroplastos de plantas bem nutridas em K. Em geral, a mudança 
conformacional das enzimas induzidas pelo K+, aumenta a taxa de atividade, Vmax, 
e em alguns casos também a afinidade para com o substrato, Km.
Em plantas deficientes em K, algumas mudanças químicas são observadas, 
incluindo a acumulação de carboidratos solúveis, decréscimo no nível de amido e 
acúmulo de compostos nitrogenados solúveis. No metabolismo de carboidratos, 
enzimas como a 6-fosfofrutoquinase e a piruvato quinase, que atuam na via glico-
lítica, apresentam um alto requerimento de K; a sintetase do amido é também alta-
mente dependente de cátions monovalentes, entre os quais o K é o mais eficiente.
As ATPases ligadas às membranas celulares, que atuam no processo de ab-
sorção iônica ativa (ver item 2.1.2), requerem para sua máxima atividade o Mg2+ e 
o K+, como ilustra a Figura 12.
Figura 12 – Atividade de ATPase de fração de membrana de raízes de milho, influenciada 
pelo pH, Mg e K (Leonard & Hotchriss, 1976, em Marschner, 2012, p. 168).
Tem sido atribuído ao potássio um efeito indireto no acúmulo de putrescina 
em tecidos de plantas deficientes em K. A putrescina, composto fitotóxico na planta, 
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Funções dos Nutrientes nas Plantas
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tem origem em aminoácidos básicos (ornitina, citrulina e arginina). Em plantas de-
ficientes em K, ocorre redução na síntese proteica e acúmulo dos aminoácidos bá-
sicos, levando a um grande aumento no teor de putrescina (Tabela 9). Nas regiões 
lesadas (clorose e necrose), nas bordas e pontas das folhas mais velhas, sintoma 
típico de deficiência de K em plantas, ocorre um acúmulo de putrescina.
Tabela 9 – Aminoácidos, aminas, N total, proteínas e potássio em folhas de gergelim (38 
dias de idade) influenciadas pelo teor de K na matéria seca.
Componente
mmol/g m.s.
Componente
% relação m.s.
+ K -K +K -K
Arginina 72 115 N Total 1.6 2.8
Citrulina 118 377 Potássio 3.0 0.5
Agmatina 45 117 Proteína * 572.0 235.0
N-carbamilputrescina 26 92
* mg proteína/100 mg N 
total
Putrescina 114 1000
Fonte: Crocomo e Basso (1974), em Malavolta & Crocomo (1982).
As enzimas que catalisam a síntese das aminas são estimuladas por um pH 
baixo no suco celular. Considerando, como visto, que o K+ tem um papel importante 
na manutenção do pH elevado no citoplasma, parece que o aumento na síntese de 
putrescina é um reflexo de um mecanismo homeostático, o qual é controlado pelo 
pH. Também, enzimas que levam a síntese de putrescina daarginina via agmatina 
são inibidas pela alta concentração de K (Marschner, 2012). Em condições drás-
ticas de deficiência de K, o teor de putrescina chega a superar 1% (com base na 
matéria-seca), representando 10% do N total.
Osmorregulação – a nutrição potássica também está ligada à regulação do 
potencial osmótico das células das plantas. A expansão celular e a abertura e fe-
chamento dos estômatos dependem de um ótimo turgor celular e, para tal, o K é 
indispensável.
Para que haja a alongação normal das células meristemáticas das plantas 
é necessário o afrouxamento da parede celular, provavelmente induzido pelo AIA 
(Ácido Indol Acético) e um acúmulo de soluto (K e açúcares redutores) no vacúolo 
para criar um potencial osmótico interno. O processo é iniciado pela ATPase lo-
calizada na plasmalema (ativada pelo K+) que bombeia o H+ do citoplasma para 
o apoplasto e resulta na ativação de enzimas hidrolisantes e, consequentemente, 
afrouxamento da parede celular. Esse afrouxamento e o aumento da pressão de 
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turgor, promovido pela absorção de água em resposta à diminuição do potencial 
osmótico pela absorção do K, são pré-requisitos para o crescimento celular. 
Os fitohormônios envolvidos com o crescimento dos tecidos meristemáticos 
apresentam um efeito sinergético com o K, como mostrado para o AIA no cresci-
mento de coleóptilos de milho, para o ácido giberélico no crescimento de plântulas 
de girassol e para as citocininas no crescimento de curcubitáceas. Esses exem-
plos mostram que o K tem um papel fundamental no crescimento meristemático. O 
pequeno crescimento de plantas deficientes em K está, obviamente, diretamente 
relacionado com o efeito do K sobre a ATPase da plasmalema dos tecidos meriste-
máticos (MENGEL; KIRKBY, 2001).
A baixa perda de água pelas plantas bem supridas em K é devido à redução 
na taxa de transpiração, a qual não depende somente do potencial osmótico das 
células do mesófilo, mas também é controlada pela abertura e fechamento dos 
estômatos. O acúmulo de K nas células-guardas induzido pela luz, é mediado por 
uma bomba de H+ (ATPase), tal como ocorre em outras membranas celulares. A 
energia requerida para o processo é suprida pela fotofosforilação nos cloroplastos 
das células-guardas. Um aumento na concentração de K nas células-guardas re-
sulta na absorção de água das células adjacentes e um consequente aumento na 
pressão de turgor, promovendo assim, a abertura dos estômatos.
A fotossíntese também é afetada pela abertura e fechamento dos estômatos; 
faltando K+ os estômatos não se abrem regularmente, há menor entrada de CO2 e, 
portanto, menor intensidade fotossintética.
Também tem sido atribuída à nutrição potássica a tolerância das plantas à 
seca e à geada, pelos mesmos motivos acima discutidos: no primeiro caso – di-
minuição no potencial osmótico do suco celular e maior absorção de água e, no 
segundo - redução do ponto de congelamento do suco celular.
Fotossíntese e transporte de carboidratos – tem sido reportado um efeito 
direto do K sobre a taxa de assimilação do CO2. Além da regulação da abertura e 
fechamento dos estômatos, o K+ estaria também envolvido em uma melhor difusi-
vidade do CO2 no mesófilo; estímulo na atividade da ribulose bifosfato carboxilase 
(RuBP), possivelmente, devido à manutenção de um pH ótimo para a atividade da 
enzima. Um efeito benéfico do K+ na fotofosforilação também tem sido citado: o 
K+ promoveria, possivelmente, uma desporalização das membranas dos tilacoides 
dos cloroplastos, favorecendo assim o fluxo de elétrons nos fotossistemas I e II.
O carregamento e descarregamento do floema em fotoassimilados é um pro-
cesso ativo, requer energia do ATP e envolve ATPases associadas às membranas. 
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Admite-se que o K+ esteja diretamente envolvido nesse processo, possivelmente 
pela desporalização da membrana plasmalema e ativação das ATPases.
Muitos trabalhos têm mostrado que o K+ aumenta o transporte de fotoassimila-
dos pelo floema, como demonstra a Tabela 10. Em plantas de cana-de-açúcar bem 
nutridas em K, o transporte de compostos – 14C das folhas (fonte) para os colmos 
(órgão armazenador) é mais rápido e em maior quantidade. O transporte de outros 
compostos, além dos fotossintatos, também é favorecido pelo K, assim como o de 
proteínas e outros compostos nitrogenados. Portanto, o K favorece o carregamento 
e descarregamento e o transporte dos compostos no floema.
Tabela 10 – Migração de fotoassimilados – 14C em cana-de-açúcar bem (+K) e mal (-K) 
nutrida em potássio, após 90 minutos do tratamento. 
Parte da Planta
% da marcação total
+ K - K
Limbo da folha alimentada com 14CO2 54,3 95,4
Bainha da folha alimentada com 14CO2 14,2 3,9
Ponto de inserção da folha alimentada 9,7 0,6
Folhas e pontos de inserção acima desta folha 1,9 0,1
Porção do colmo abaixo do ponto de inserção 20,1 0,04
Fonte: Hartt (1969), em Marschner (1986), p. 310.
Sintomas de deficiência – devido à mobilidade do K nos tecidos, os sintomas 
de deficiência ocorrem em primeiro lugar nas folhas mais velhas, como uma cloro-
se seguida de necrose nas pontas e margens das folhas; nas regiões lesadas há 
acúmulo de putrescina.
3.2.1.4. Cálcio
O cálcio, o magnésio e o enxofre são conhecidos como macronutrientes se-
cundários. Do ponto de vista da nutrição mineral das plantas, nenhum nutriente 
pode ser considerado secundário. Na adubação, os três são realmente secundá-
rios, por se constituírem componentes de fertilizantes e corretivos, que são comer-
cializados por seu conteúdo em NPK ou por sua capacidade corretiva. Por isso, não 
são valorizados diretamente.
Cálcio na Planta
O Ca é um nutriente exigido em quantidades muito variadas em diferentes 
culturas, variando, dentro de limites, de cerca de 10 até 200 kg ha-1 de Ca, sendo 
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mais exigido pelas dicotiledôneas do que pelas monocotiledôneas. Os teores de Ca 
nos tecidos foliares também variam amplamente entre diferentes espécies, desde 
menos de 0,4 até cerca de 4%, para culturas normais.
A deficiência de Ca é rara sob condições de campo, exceto no caso de cul-
turas com exigências especiais, como exemplo o tomate, maçã, melão, melancia, 
pimentão, amendoim, entre outras.
Absorção, transporte e redistribuição – o cálcio é absorvido pelas raízes como 
Ca2+ da solução do solo. Geralmente, a concentração de Ca2+ na solução do solo 
é bem maior que a de K+; entretanto, a taxa de absorção de Ca2+ é normalmente 
menor do que aquela observada para o K+. Isso é devido ser o Ca2+ absorvido ape-
nas pelas extremidades das radicelas radiculares, onde as paredes celulares da 
endoderme não foram ainda suberizadas (estrias ou banda de Caspari, Figura 2). 
A presença de outros cátions em altas concentrações, tal como o K+, Mg2+ e NH4
+, 
diminuem competitivamente a absorção do Ca2+.
O Ca é transportado unidirecionalmente pelo xilema, via corrente transpirató-
ria, das raízes para a parte aérea. A taxa de redistribuição do Ca é muito pequena 
devido à baixa solubilidade dos compostos de Ca na planta (pectatos de cálcio, 
sais de Ca, tais como sulfato, fosfato, silicato, citrato, malato e oxalato) e a sua 
concentração no floema ser muito baixa. Dessa forma, em condições de carência, 
os sintomas de deficiência aparecem em órgãos e partes mais novas: folhas novas, 
gemas e extremidade das raízes. Os sintomas que aparecem em frutos de toma-
te, maçã (bitter pit), pimentão, melancia, etc., são devidos a esses tecidos serem 
supridos por Ca pelo xilema, via corrente transpiratória, que transporta o nutriente 
diretamente da solução do solo. 
Se a concentração de Ca na seiva do xilema for