Cadeia transportadora de elétrons

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Cadeia transportadora de elétrons
Como vimos, foram liberados quatro hidrogênios durante a glicólise, que foram capturados por duas moléculas de NADH2. Na reação de cada ácido pirúvico com a coenzima A formam-se mais duas moléculas de NADH2. No ciclo de Krebs, dos oito hidrogênios liberados, seis se combinam com três moléculas de NAD, formando três moléculas de NADH2, e dois se combinam com um outro aceptor, o FAD, formando uma molécula de FADH2.
Esses hidrogênios, percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente com diversas substâncias aceptoras intermediárias. Ao final dessa trajetória, os hidrogênios se encontram seus parceiros definitivos, os átomos de oxigênio do O2. Esse conjunto de substâncias transportadoras de hidrogênio constitui a cadeia respiratória, que ocorre na membrana interna da mitocôndria.
 O processo é feito por quatro complexos enzimáticos, sendo três deles proteínas integrais; e o complexo II é voltado apenas para a matriz mitocondrial.
A passagem dos elétrons de uma molécula aceptora é 
definido
 pelo potencial de redução (quanto menor esse potencial, “mais cedo” a molécula recebe os elétrons
.
Complexo I
A entrega não é direta, os elétrons do NADH passam para FMN (flavina mononucleotídeo), que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada, e só então estes são entregues à ubiquinona (Q). Conforme os elétrons “caminham” pelo complexo, ele gera uma mudança conformacional que acarreta na abertura de um canal, por onde passam 4H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana.
A ubiquinona pode encontrar-se de 
3
 maneiras:
Oxidada - Q
Parcialmente reduzida
 – Q*
Completamente reduzida – QH2
Complexo II
A enzima responsável pela oxidação do succinato (a succinato desidrogenase), é a única do Ciclo do Ácido Cítrico ligada à membrana interna da mitocôndria e é através dela que os elétrons são doados ao FAD, para daí serem entregues à Q via Fe-S. Este complexo não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. Assim, os elétrons que chegam à cadeia respiratória via FADH2 só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III, daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+.
Complexo III
A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. Assim, após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores, caminha até o complexo III, responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. A QH2, entretanto, só doará um elétron por vez ao citocromo c, o outro será doado a um citocromo b no complexo, que o devolverá à Q, estabelecendo um ciclo em que se repetem estas etapas. Nesse complexo, o caminhar dos elétrons também gera a liberação de 4H+, assim como o complexo I.
Ciclo Q:
Q*
 recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz. A QH2 assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana e um elétron para o 
cit
 b. A 
Q*
 resultante libera outro H+ e doa um elétron ao 
citocromo
 c. A Q recebe de volta um elétron do 
cit
 b e 1H+ da matriz. 
Complexo IV:
O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana, levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV. Neste complexo, os elétrons após passarem pelos cit a e a3, serão doados a 2H+ e 1/2O2 da matriz, sintetizando assim uma molécula de água. No entanto, só o ocorre essa reação quando houver acumulado 4 elétrons; ou seja, quando é doado 4H+ e é usada uma molécula inteira, obviamente, de oxigênio; gerando então 2 H2O.
.
Então, os elétrons fornecidos pelo NADH fazem o percurso: Complexo I -> ubiquinona -> Complexo III ->
 
citocromo
 c ->
 Complexo IV
 -> 
O2
Já os fornecidos pelo FADH2: Complexo II -> ubiquinona -> Complexo III -> 
citocromo
 c -> 
Complexo IV
-> O2