06. Embriologia dos Membros

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EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS 
 
INDICAÇÃO DE LEITURA 
MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Básica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. Cap. 15, p.231-257. 
SADLER, T. W. Langman Embriologia Médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 12, p.131-140. 
 
 DESENVOLVIMENTO DOS MEMBROS 
Os brotos dos membros aparecem inicialmente como elevações das paredes ventrolaterais do corpo 
no final da quarta semana, a partir de multiplicação de células do mesoderma lateral. A figura a seguir mostra 
um corte transversal de um embrião de 18 dias indicando o mesoderma lateral, do qual os membros são 
originados. 
 
 
Os brotos dos membros superiores são visíveis no 26º ou 27º dia, e os brotos dos membros inferiores 
aparecem 1 ou 2 dias mais tarde. Cada broto consiste em uma massa de mesoderma, derivado do 
mesoderma lateral, recoberta por ectoderma. Os brotos se alongam pela proliferação desse mesoderma. Uma 
parte desse mesoderma se diferencia em mesênquima que será responsável pela formação dos moldes 
cartilaginosos dos ossos e da derme dos membros. Os brotos superiores desenvolvem-se no nível dos 
segmentos cervicais caudais, e os brotos inferiores, no nível dos segmentos sacrais superiores. No ápice de 
cada broto do membro, o ectoderma se espessa para formar a crista ectodérmica apical, uma estrutura 
ectodérmica estratificada que interage com o mesoderma no broto do membro, promovendo o crescimento 
do broto. A expressão de fatores de crescimento pela crista ectodérmica apical tem papel nesse processo. A 
crista ectodérmica apical exerce no mesoderma uma influência indutora que inicia o crescimento e o 
desenvolvimento dos membros. Observe a figura a seguir que mostra um embrião de cerca de 28 dias. 
 
 
 
No 32º dia, o broto do membro superior já possui uma forma de nadadeira. O mesoderma adjacente à 
crista ectodérmica apical consiste em células indiferenciadas que se proliferam rapidamente. Porém, no 35º 
dia, algumas células mesodérmicas próximas começam a se diferenciar em vasos sanguíneos. A extremidade 
distal dos brotos dos membros, semelhante a nadadeira, se achata originando as placas em forma de remo. 
Na sexta semana, o mesoderma das placas das mãos se condensa para formar os raios digitais, o 
primórdio da formação dos dedos. Na extremidade de cada raio digital, a crista ectodérmica apical induz o 
desenvolvimento do mesênquima para a formação dos moldes cartilaginosos dos ossos falanges. Os 
intervalos entre os raios digitais são ocupados por mesênquima frouxo que sofrem apoptose (morte celular 
programada), formando espaços entre os raios digitais. A medida que a destruição do tecido progride, ocorre 
separação dos raios e os dedos são, assim, formados no final da oitava semana. Observe a figura a seguir 
que ilustra o desenvolvimento embrionário dos membros entre o 32º dia e o 56º dia. 
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 DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO 
O mesênquima nos brotos dos membros dá origem aos ossos e ligamentos. À medida que os membros 
crescem em extensão durante a quinta semana, os moldes cartilaginosos dos ossos são formados no 
mesênquima. No final da sexta semana, todo o esqueleto do membro é cartilaginoso. Observe as figuras a 
seguir que mostram, em corte longitudinais, o desenvolvimento do esqueleto do membro superior humano. 
(A) embrião de 28 dias; (B) embrião de 44 dias; (C) embrião com 48 dias; (D) embrião com 56 dias. 
 
 
 
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A osteogênese dos ossos longos se inicia na sétima semana nos centros primários de ossificação 
localizados no centro diáfise dos ossos longos. Com 12 semanas, os centros primários de ossificação 
apareceram em quase todos os ossos dos membros. A ossificação dos ossos do carpo se inicia durante o 
primeiro ano após o nascimento. 
Das regiões do dermomiótomo dos somitos, células miogênicas precursoras também migram para o 
broto do membro e, mais tarde, diferenciam-se em mioblastos, os precursores das células musculares. À 
medida que os ossos longos se formam, os mioblastos se agregam e formam uma grande massa muscular 
em cada broto do membro. Geralmente, essa massa celular se separa em componentes dorsal (extensor) e 
ventral (flexor). 
 
 DESENVOLVIMENTO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Estudos demonstraram que as células precursoras miogênicas nos brotos dos membros se originam 
do miótomo dos somitos. As células precursoras miogênicas migram dos somitos para os brotos dos membros 
onde inicia a formação muscular a partir da diferenciação dessas células em mioblastos. Logo após, os 
mioblastos se fundem para formar estruturas cilíndricas, alongadas e multinucleadas denominadas miotubos. 
O crescimento muscular durante o desenvolvimento resulta da contínua fusão de mioblastos e 
miotubos. Os miofilamentos desenvolvem-se no citoplasma dos miotubos durante e depois da fusão dos 
mioblastos. Logo depois, desenvolvem-se as miofibras e outras organelas características das células 
musculares estriadas. Por serem longas e estreitas, as células musculares são comumente denominadas 
fibras musculares. Ao se diferenciarem, os miotubos tornam-se envoltos pelas lâminas de tecido conjuntivo 
formando epimísio e o perimísio. Já endomísio é produzido pelas próprias fibras musculares. A maioria dos 
músculos esqueléticos desenvolve-se antes do nascimento, e quase todos os demais se formam até o final 
do primeiro ano. O aumento no tamanho de um músculo após o primeiro ano resulta de um aumento no 
diâmetro das fibras devido à formação de mais miofilamentos. 
 
 INERVAÇÃO CUTÂNEA 
Os axônios motores originados da medula espinhal alcançam os brotos dos membros durante a quinta 
semana e crescem em direção às massas musculares dorsal e ventral. Os axônios sensitivos penetram nos 
brotos dos membros após os axônios motores e os utilizam como guias. Células da crista neural, precursoras 
das células de Schwann, envolvem as fibras nervosas motoras e sensoriais e formam as bainhas de mielina. 
 
 SUPRIMENTO SANGUÍNEO 
Os brotos dos membros são vascularizados por ramos das artérias intersegmentares dorsais, que se 
originam da aorta e formam uma fina rede capilar. O padrão vascular muda com o desenvolvimento dos 
membros, principalmente devido à formação de novos vasos sanguíneos. Os novos vasos coalescem com 
outros novos brotos para formar novos vasos. A artéria axial primária torna-se a artéria braquial no braço, 
sendo as artérias ulnar e radial ramos da artéria braquial. Quando os dedos se formam, o padrão venoso final, 
representado pelas veias basílica e cefálica e suas tributárias, se desenvolve. Na coxa, a artéria axial primária 
é representada pela artéria profunda da coxa (artéria femoral profunda). Na perna, as artérias tibiais anterior 
e posterior representam a artéria axial primária. Observe as figuras a seguir que representam o 
desenvolvimento das artérias dos membros. 
 
 MALFORMAÇÕES DOS MEMBROS 
 MÃOS FENDIDAS E PÉS FENDIDOS 
Em raras "deformidades em pinça de lagosta" conhecidas como mãos fendidas e pés fendidos, há 
ausência de um ou mais dedos centrais resultante do não-desenvolvimento dos raios digitais. A mão ou o pé 
ficam divididos em duas partes, se assemelhando às presas de lagosta. Os dedos remanescentes estão 
completa ou parcialmente fundidos condição denominada sindactilia. 
 
 SINDACTlLlA 
A sindactilia ocorre com frequência aproximada de 1/2.000 nascimentos. A sindactilia cutânea (tecido 
entre os dedos) é a anomalia mais comum dos membros e é mais frequente no pé do que na mão. A sindactilia 
é mais frequentemente observada entre o terceiro e quarto dedos e entre o segundo e terceiro artelhos. É 
herdada como um traço dominante ou recessivo simples. A sindactilia cutânea resulta da falta de degeneração 
das membranas entre dois ou mais dedos. Em alguns casos, há a fusão dos ossos condição denominada 
sindactilia óssea ou sinostose. A sindactilia ósseaocorre quando os raios digitais não se formam durante a 
sétima semana, não ocorrendo a separação dos dedos. 
 
 PÉ TORTO CONGENITO 
O pé torto ocorre com uma frequência aproximada de 1/1.000 nascimentos. A região plantar é voltada 
medialmente, e o pé é invertido. A causa do pé torto é incerta. Fatores hereditários estão envolvidos em 
alguns casos, e parece que fatores ambientais estão envolvidos na maioria das vezes. O pé torto parece 
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seguir um padrão de herança multifatorial, portanto, qualquer posição intra-uterina que resulte em 
posicionamento anormal dos pés pode causar pé torto se o feto for geneticamente predisposto a essa 
deformidade. 
 
 LUXAÇÃO CONGÊNITA DO QUADRIL 
Esta deformidade ocorre com frequência aproximada de 1/1.500 nascimentos e é mais comum no sexo 
feminino. A cápsula da articulação do quadril está muito relaxada ao nascimento e há um subdesenvolvimento 
do acetábulo da bacia e da cabeça do fêmur. O deslocamento quase sempre acontece após o nascimento. 
 
 CAUSAS DE ANOMALIAS DOS MEMBROS 
Há dois tipos principais de anomalias dos membros: (1) amelia, que a ausência total dos membros e 
(2) meromelia, que é a ausência parcial dos membros. Essas anomalias dos membros se originam em 
diferentes estágios do desenvolvimento. A interrupção do desenvolvimento do broto do membro durante o 
início da quarta semana resulta em amelia. Problemas de diferenciação ou de crescimento dos membros 
durante a quinta semana ocasiona meromelia. Alguns defeitos dos membros são causados por fatores 
genéticos como, por exemplo, as anomalias associadas à trissomia do 18 (síndrome de Edwards). Fatores 
ambientais, como, por exemplo, o medicamento talidomida, também podem ter prejudicar o desenvolvimento 
dos membros e provocar malformações.