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TECIDO NERVOSO O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. O tecido nervoso é constituído por dois componentes principais. 1. os neurônios, células que apresentam geralmente longos prolongamentos, e 2. vários tipos de células da glia ou neuróglia que, além de sustentarem os neurônios, participam da atividade neural, da nutrição dos neurônios e de processos de defesa do tecido nervoso. As células nervosas ou neurônios são formadas por um corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem os prolongamentos. Os neurônios possuem morfologia complexa, porém quase todos apresentam três componentes: dendritos, prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios; corpo celular ou pericário, que representa o centro trófico da célula e que é também capaz de receber estímulos; axônio, prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio a outras células (nervosas, musculares, glandulares); a porção final do axônio, em geral muito ramificada (telodendro), termina na célula seguinte do circuito, por meio de botões terminais, que fazem parte da sinapse. As sinapses transmitem as informações para a célula seguinte do circuito. Em geral, as informações são recebidas pelos dendritos e pelo corpo celular, e são emitidas pelo axônio. As dimensões e a forma das células nervosas a seus prolongamentos são extremamente variáveis. De acordo com o tamanho e forma de seus prolongamentos, a maioria dos neurônios pode ser classificada em um dos seguintes tipos: 1) neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos celulares; 2) neurônios bipolares, possuidores de um dendrito e de um axônio; e 3) neurônios pseudo- unipolares, que apresentam, próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função, Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. O corpo celular ou pericário é o centro metabólico e contém núcleo e a maioria das organelas do neorônio. Esta porção do neurônio contém o núcleo e o citoplasma perinuclear, excluindo-se, porém, os prolongamentos. Os dendritos aumentam muito a superfície receptora dos neurônios , permitindo a captação de grande variedade de impulsos. Calculou-se que até 200.000 terminações de axônios estabelecem contato funcional com os dendritos de um tipo celular encontrado no cerebelo, denominado células de Purkinje. Os impulsos nervosos são enviados através dos axônios. Cada neurônio possui apenas um único axônio, que é um cilindro de compartimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio. Alguns axônios são curtos, mas na maioria dos casos o axônio é mais longo do que os dendritos da mesma célula. Os axônios das células motoras da medula espinhal que inervam os músculos do pé, por exemplo, têm cerca de 1 m de comprimento. Na maioria das sinapses o impulso nervoso se transmite por meio de mediadores químicos, que vão ativar receptores de outros neurônios ou de células efetoras. Quando um axônio é estimulado artificialmente, o impulso nervoso é conduzido em ambas as direções, a partir do ponto estimulado. Todavia, o impulso que se transmite em direção ao corpo celular, atravessando-o e se encaminhando até as porções finais dos dendritos, não é capaz de excitar outros neurônios. Esta excitação só ocorre com o impulso que se dirige à arborização final do axônio. Pode-se dizer que, geralmente, cada neurônio transmite impulsos apenas através do seu axônio e só os recebe de axônios de outros neurônios. Esta transmissão dinâmica do impulso nervoso de um neurônio para outro depende de estruturas altamente especializadas, as sinapses. Estas se encontram nos locais de contato de um axônio com os dendritos ou pericário de outros neurônios. Embora a maioria das sinapses se estabeleça entre o axônio e o dendrito (axodendrítica) ou entre o axônio e o corpo celular (axossomática), há também sinapses, entre dendritos (dendrodentríticas) e entre axônios (axoaxônicas). No local da sinapse, as membranas são denominadas pré-sináptica (do terminal axônico) e pós- sináptica (de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). A porção terminal do axônio mostra uma estrutura típica com as vesículas sinápticas. Estas vesículas contêm substâncias denominadas neurotransmissores, que são medi- Há uma tendência recente de considerar também como uma sinapse a terminação nervosa em células efetoras, tais como células glandulares e musculares. dores são mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso através das sinapses. Esses mediadores são liberados na membrana pré-sináptica e aderem a moléculas receptoras da membrana pós-sináptica promovendo a condução do impulso nervoso através do intervalo sináptico. Além das sinapses químicas, nas quais a transmissão do impulso nervoso é mediada pela liberação de certas substâncias, existem ainda as sinapses elétricas. Nestas, as células nervosas unem-se por junções comunicantes (nexus), que permitem a passagem de íons de uma célula para outra, promovendo, assim, sua conexão elétrica e a transmissão de impulsos. As sinapses elétricas são raras nos mamíferos, sendo mais encontradas nos vertebrados inferiores e nos invertebrados. Sob a designação geral de neuróglia ou glia, incluem-se vários tipos celulares presentes no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. Estas células apresentam funções estrutural e metabólica. Calcula-se que haja no sistema nervoso central 10 células da glia para cada neurônio, mas, em virtude do menor tamanho das células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido. Distinguem-se na neuróglia os seguintes tipos celulares: astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias. As células da neuróglia não geram impulsos nervosos nem formam sinapses. Todavia, participam do controle do meio químico onde estão localizados os neurônios. Ao contrário dos neurônios, as células da neuróglia são capazesde multiplicação mitótica, mesmo no adulto. Os astrócitos são as maiores células da neuróglia e caracterizam-se pela riqueza e dimensões de seus prolongamentos citoplasmáticos, distribuídos em todas as direções. Os astrócitos possuem núcleos esféricos e centrais. Assim, por revestir as paredes vasculares e a superfície do tecido, os astrócitos criam um compartimento morfológico e funcional para o tecido nervoso, com as moléculas e íons adequados ao bom funcionamento dos neurônios. Os oligodendrócitos são menores do que os astrócitos e se caracterizam por apresentar poucos e curtos prolongamentos celulares. São encontrados tanto na substância branca como na cinzenta, constituindo um tipo de célula satélite. Um único oligodendrócito, por seus prolongamentos, forma mielina para diversas fibras nervosas. As células da micróglia são macrofágicas, fazendo parte do sistema mononuclear fagocitário e, funcionalmente, semelhantes aos macrófagos do tecido conjuntivo. As células da micróglia são pouco numerosas e apresentam prolongamentos curtos, cobertos por saliências finas, o que lhes confere um aspecto espinhoso. As células ependimárias têm arranjo epitelial e revestem as cavidades do sistema nervoso central (encéfalo e medula) e estão em contato imediato com o líquido cefalorraquidiano encontrado nessas cavidades. Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras nervosas periféricas esta célula é denominada célula de Schwann. No sistema nervoso central as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais calibrosos a célula envoltória forma uma dobra enrolada em espiral em torno do axônio. Quanto mais calibroso o axônio , maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina, e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. A condução do impulso é progressivamente mais rápida em axônios de maior diâmetro e com bainha de mielina mais espessa. A bainha de mielina é descontínua , pois se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo. Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann se unem lateralmente, formando uma bainha contínua. A substância cinzenta do SNC é rica em axônios sem mielina, mas estes axônios, ao contrário dos localizados no sistema nervoso periférico, não são envoltos por bainha. As funções do sistema nervoso dependem principalmente da produção de neurotransmissores, da condução de impulsos e da síntese de neuro-hormônios. A condução axonal do impulso é uma das funções básicas do tecido nervoso e deve-se à atividade da membrana plasmática. A passagem do impulso ao longo da fibra é acompanhada de modificações nos canais iônicos da membrana, o que ocasiona a entrada de sódio e a saída de potássio com dispêndio de energia fornecida por ATP. Como a entrada de Na + é maior do que a saída de K - ocorre um acúmulo de íons positivos na superfície interna da membrana plasmática. Conseqüentemente, durante a passagem do impulso, a superfície externa da membrana do axônio se torna carregada negativamente em relação à superfície interna. Nas fibras amielínicas, o impulso é conduzido por uma onda progressiva de alteração da permeabilidade da membrana. Após a passagem desta onda, a membrana retorna a um estado de repouso. A volta ao potencial de repouso também se deve a um mecanismo de transporte ativo de íons que repõe o Na + e o K - em ambos os lados da membrana axonal nas concentrações em que eles se achavam antes da passagem da onda despolarizante. Esta onda progride ao longo do axônio até chegar às suas porções terminais, onde promove a liberação do neurotransmissor para dentro do intervalo sináptico. Nas fibras nervosas mielínicas, essas alterações da membrana somente ocorrem nos nódulos de Ranvier. Nos internódulos a mielina funciona como isolante, impedindo que o impulso se propague como nas fibras amielínicas. Em conseqüência desse fato, o impulso salta de um nódulo de Ranvier para outro; este tipo de condução , que ocorre nas fibras mielínicas, é denominado condução saltatória, sendo mais rápido do que a propagação contínua. Pelo fato de haver alteração no transporte iônico somente nos nódulos, o transporte ativo de íons é menos intenso na condução saltatória do que na contínua, sendo o dispêndio de energia, portanto menor. Quando o impulso nervoso chega ao terminal axônico, promove a entrada de Ca ++ e este íon estimula a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré- sináptica, liberando os neurotransmissores, que vão se prender a receptores específicos da membrana pós-sináptica. Nesta última, os neurotransmissores causam um aumento na permeabilidade aos íons, a geração de um potencial de ação e sua propagação pela célula pós-sináptica. DEGENERAÇÃO E REGENERAÇÃO Como os neurônios não se dividem, sua destruição representa uma perda permanente. Seus prolongamentos, no entanto, dentro de certos limites, podem regenerar-se devido à atividade sintética dos respectivos pericários, desde que estes não estejam lesados. Por isso os nervos se regeneram, embora com dificuldade.
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