Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono

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Fisiologia I – capítulo 40 (guilherme ferreira morgado)
	O oxigênio, ao se difundir para os capilares, é quase inteiramente combinado com a hemoglobina. Essa difusão ocorre porque a pO2 nos alvéolos é maior que a do sangue, depois a pO2 do sangue vai ser maior que a dos tecidos, então, o oxigênio vai para os tecidos. Esses tecidos possuem uma pCO2 mais elevada que a do sangue, então, esse gás passa para o capilar. 
	A pO2 no alvéolo é de 104mmHg, já a pO2 do sangue que chega ao capilar é de 40mmHg, logo, a diferença de pressão que faz com que o O2 se difunda é de 64mmHg. Quando o sangue percorre o alvéolo ele adquire uma pO2 de 104mmHg. Entretanto, o sangue já se encontra saturado quando percorreu apenas um terço da capilaridade pulmonar, o que é fator de segurança durante o exercício intenso, ou seja, mesmo o sangue fincando menos tempo exposto, devido ao aumento do débito cardíaco, ele consegue ser oxigenado. O que também ajuda é o aumento da capacidade de difusão do oxigênio, pelo aumento da área superficial e de uma melhor razão ventilação-perfusão. 
	Esse sangue com pO2 de 104mmHg vai se misturar com um sangue venoso vindo da circulação brônquica nas veias pulmonares. Essa mistura faz com que o sangue que é bombeado para a aorta possua uma pO2 de 95mmHg. 
	No líquido intersticial a pO2 é de 40mmHg, então, a diferença de pressão faz com que o oxigênio rapidamente vá para os tecidos. No final, a pO2 do sangue que deixa os tecidos é de 40mmHg. Se o fluxo sanguíneo aumentar, maiores quantidades de oxigênio são transportadas para o tecido, logo, a pO2 dos tecidos vai aumentar, mas 96mmHg é o limite máximo, já que essa é a pressão no sangue. Se o metabolismo das células aumentar, a pO2 vai diminuir. Logo, a pO2 tecidual é determinada pelo balanço da taxa de transporte de oxigênio aos tecidos e pela taxa de utilização desse oxigênio. 
	O consumo de oxigênio aumenta a pCO2, que é maior do que a capilar, então, o CO2 difunde-se na direção oposta. Mas, o CO2 difunde-se cerca de 20 vezes mais rápido que o oxigênio, logo, a diferença de pressão que causa a difusão desse gás é bem menor. A pCO2 que chega aos tecidos é de 40mmHg, já a que sai é de 45mmHg. No pulmão, a pCO2 é de 45mmHg no capilar e no alvéolo de 40mmHg, sendo que o CO2 também entra em equilíbrio com somente um terço do capilar alveolar percorrido. Uma queda no fluxo sanguíneo provoca um aumento da pCO2 tecidual, assim como um aumento do metabolismo. 
	Cerca de 97% do oxigênio é transportado dos pulmões para os tecidos em combinação com a hemoglobina, já os 3% restante estão dissolvidos no plasma. Essa combinação do oxigênio com a hemoglobina é reversível e fraca. Quando a pO2 é alta oxigênio se liga à hemoglobina, já quando é baixa o oxigênio é liberado da hemoglobina. 	Um aumento progressivo da pO2 provoca um aumento progressivo de oxigênio ligado à hemoglobina, isso é o percentual de saturação da hemoglobina. Cerca de 5mL de oxigênio são liberados do pulmão para os tecidos a cada 100mL de sangue, mas durante um exercício intenso a pO2 do líquido intersticial muscular chega a até 15mmHg. Nessa pressão a hemoglobina passa a liberar 15mL de oxigênio por 100mL de sangue. Além disso, o débito cardíaco também aumenta muito. Tudo isso aumenta até 20 vezes o transporte de oxigênio. A porcentagem de sangue que libera o oxigênio enquanto passa pelos capilares teciduais é chamado de coeficiente de utilização. 
	A hemoglobina também exerce um papel de tampão da pO2 tecidual, ou seja, ela estabiliza a pressão de oxigênio nos tecidos. O controle dessa pressão é importante, já que os tecidos só recebem oxigênio necessário com a pressão no máximo de 40mmHg. Dessa forma, se o tecido precisar de mais oxigênio é necessário que a pO2 dele caia. Mesmo com alterações da pO2 atmosférica, o que altera a pO2 alveolar, a pO2 tecidual se mantém, uma vez que a saturação da hemoglobina altera muito pouco diante de uma grande alteração na pO2 alveolar. 
	Diversos fatores atuam deslocando a curva de dissociação, um desses fatores é o pH. Uma queda de pH desloca a curva para a direita (diminuição da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio), assim como uma maior concentração de CO2, aumento na temperatura corporal e um aumento do BPG. 
	Esse desvio da curva de dissociação por um aumento de CO2 e íons hidrogênio tem um efeito significativo de intensificar a liberação de oxigênio do sangue para os tecidos e intensificar a oxigenação do sangue nos pulmões, o que é chamado de efeito Bohr. Enquanto o sangue atravessa os tecidos, o CO2 se difunde para ele, o que aumenta a produção de H2CO3 e íons hidrogênio, o que desloca a curva de dissociação no sentido de liberar oxigênio para os tecidos. No pulmão ocorre o inverso. 
	O BPG mantém a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina ligeiramente inclinada para a direita, mas em condições de hipóxia a quantidade de BPG no sangue aumenta, o que desloca ainda mais a curva para direita, fazendo com que o oxigênio seja liberado a uma pO2 tecidual 10mmHg maior do que seria sem um aumento do BPG. 
	Durante o exercício vários fatores deslocam a curva para direita. Os músculos produzem mais CO2, assim como aumenta também a concentração de H+. A temperatura do músculo também sobe o que também ajuda na liberação de oxigênio. 
	As células precisam de uma pO2 muito baixa para que ocorram as reações químicas intracelulares, mas o principal fator limitante é o ADP. Sendo que a taxa de utilização de oxigênio pelas células é controlada pela taxa em que o ADP é formado a partir do ATP. Entretanto, existe um caso em que a pO2 intracelular é tão baixa que a difusão de oxigênio passa ser um fator limitante. Isso ocorre quando a célula está distante do capilar. 
	A quantidade total de oxigênio disponível a cada minuto é determinada pela quantidade de oxigênio transportada em 100mL de oxigênio e pelo fluxo sanguíneo. Portanto, se o fluxo for tão baixo que a pO2 intracelular caia abaixo do nível crítico o fluxo sanguíneo passa a ser um fator limitante. 
	Durante um exercício intenso a quantidade relativa de oxigênio transportado em estado dissolvido cai para 1,5%, mas já se a pO2 alveolar se elevar muito a concentração de oxigênio dissolvido pode aumentar muito, se tornando até mesmo um problema. 
	O monóxido de carbono se combina com a hemoglobina no mesmo ponto em que essa se combina com o oxigênio, por isso essa molécula pode deslocar o oxigênio diminuindo a capacidade de transporte de oxigênio no sangue. Além disso, o monóxido de carbono se liga muito mais facilmente à hemoglobina que o oxigênio, por isso uma baixa pressão desse gás, como 0,6mmHg, já é letal. Mas o que torna a exposição ao monóxido mais perigosa é que a pO2 pode estar normal, por isso o mecanismo de feedback que aumenta a frequência respiratória por uma falta de oxigênio não é ativado. 
	O dióxido de carbono se difunde das células na forma molecular dissolvido. Ao entrar nos capilares, ele inicia uma série de reações químicas e físicas quase instantâneas. 
	Uma pequena quantidade de dióxido de carbono é transportada dissolvida no sangue. Grande parte reage com a água formando ácido carbônico, sendo essa reação catalisada pela anidrase carbônica. Depois, esse ácido se dissocia em íons hidrogênio e bicarbonato. Maior parte dos H+ se combina com a hemoglobina, já que ela é um poderoso tampão ácido-base. Já o bicarbonato difunde-se para o plasma e entra cloreto, isso é feito pela proteína carreadora de bicarbonato-cloreto. Esse é o principal meio de transporte do CO2. 
	O dióxido de carbono também reage diretamente com radicais amino da molécula de hemoglobina formando a carbaminoemoglobina. Essa é uma reação reversível, fraca e mais lenta do que com a água. Além disso, uma pequena quantidade desse gás também reage com as proteínas plasmáticas. 
	A ligação do oxigênio na hemoglobina tende a deslocar dióxido de carbono do sangue, esse é o efeito Haldane. O oxigênio, ao se ligar na hemoglobina, a transforma em um ácido forte,com isso menos dessa molécula tende a se ligar para formar carbaminoemoglobina e com uma acidez maior a hemoglobina libera H+, que se liga ao bicarbonato para formar ácido carbônico, que vai formar água e gás carbônico. A pCO2 nos tecidos é de 45mmHg, já no pulmão é de 40mmHg. 
	O ácido carbônico formado reduz o pH do sangue, mas esse é contido pelos tampões ácido-base do sangue. Assim como quando o dióxido de carbono é liberado o pH aumenta. 
	A razão do débito de dióxido de carbono em relação à captação de oxigênio é denominada razão de troca respiratória (R). Esse valor pode sofrer alterações conforme a dieta da pessoa, por exemplo, se ela consumir somente carboidrato o R é de 1, já se for gordura é de 0,7. Isso ocorre porque quando o oxigênio reage com gorduras, uma parte dele forma água e não dióxido de carbono.