Transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e nos líquidos teciduais

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Transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e nos líquidos teciduais
- A presença de hemoglobina nas hemácias permite que o sangue transporte 30 a 100 vezes mais oxigênio do que seria transportado na forma de oxigênio dissolvido na água do sangue.
- Nas células dos tecidos corporais, o oxigênio reage com diversos nutrientes, formando grande quantidade de CO2, que posteriormente se combina com outras substâncias químicas no sangue que aumenta o seu transporte por 15 a 20 vezes. 
 Transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos corporais 
- Os gases podem se mover de um ponto para outro por difusão e que a causa desse movimento sempre é uma diferença de pressão parcial do primeiro ponto para outro (a difusão acontece do ponto de + pressão para o de – pressão). Assim acontece com a Po2 e com a Pco2. 
- O transporte de oxigênio e dióxido de carbono pelo sangue depende tanto da difusão quanto do fluxo de sangue. 
 Difusão do oxigênio dos alvéolos para o sangue capilar pulmonar 
- Ao entrar nos alvéolos, o oxigênio possui Po2 alveolar de aproximadamente 104 mmHg (igual à pressão atmosférica. Já a Po2 é em torno de 40 mmHg, pois o oxigênio foi removido enquanto passava pelos tecidos periféricos. Então, o sentido de fluxo de O2 será dos alvéolos para os capilares pulmonares. 
 Captação de oxigênio pelo sangue pulmonar durante o exercício 
- Durante exercício, o corpo necessita de mais oxigênio e o tempo que o sangue permanece nos capilares reduz à metade do normal (maior débito cardíaco). 
- Mesmo diante dessa circunstância, o sangue fica quase saturado com oxigênio quando deixa os capilares pulmonares. Isso ocorre porque:
1) Capacidade de difusão do oxigênio triplica quando estamos em exercício.
2) Mesmo com o tempo de exposição menor nos capilares, ele consegue sofrer difusão, pois durante toda a trajetória no capilar o oxigênio sofre esse processo, diferentemente em condições de não exercício.
 Transporte de oxigênio no sangue arterial 
- Mistura venosa de sangue: sangue oxigenado dos capilares alveolares (98%) + fluxo de derivação (2%), isto é, sangue que vem da aorta pela circulação brônquica e que não é exposta ao ar pulmonar. 
- Essa mistura diminui a pressão de O2 para aproximadamente 95 mmHg. 
 Difusão de oxigênio dos capilares pulmonares para o líquido tecidual 
- Quando o sangue arterial chega aos tecidos periféricos, sua Po2 nos capilares ainda é de 95 mmHg. Já a Po2 que banha as células teciduais é de 40 mmHg.
- Essa diferença de pressão faz com que haja difusão do O2 para os tecidos, quase se igualando à pressão de 40 mmHg. 
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 Efeito da intensidade do fluxo sanguíneo sobre a Po2 do líquido intersticial 
- Se o fluxo de sangue por determinado tecido aumentar, maior quantidade de oxigênio é transportado para os tecidos, em que a Po2 tecidual fica correspondentemente maior, não podendo passar de 95 mmHg.
- Por outro lado, se o fluxo de sangue pelo tecido diminuir, a Po2 tecidual também diminui. 
 Efeito da intensidade do metabolismo tecidual sobre a Po2 do líquido intersticial 
- Se as células usarem mais oxigênio para seu metabolismo do que o normal, ocorrerá a redução da Po2 do líquido intersticial. 
- Em suma, a Po2 tecidual é determinada pelo balanço entre:
1) a intensidade do transporte de oxigênio para os tecidos no sangue.
2) a intensidade de utilização do oxigênio pelos tecidos. 
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 Difusão de oxigênio dos capilares periféricos para as células teciduais 
- O oxigênio está sempre sendo utilizado pelas células, portanto, a Po2 intracelular nas células dos tecidos periféricos permanece menor que o Po2 nos capilares periféricos. 
- A Po2 intracelular tem, em média, 23 mmHg e 1 a 3 mmHg de pressão de oxigênio são necessários para o suporte total dos processos químicos. Então 23 mmHg é mais do que o necessário para a célula, proporcionando, ainda, grande fator de segurança. 
 Difusão de CO2 das células teciduais periféricas para os capilares e dos capilares pulmonares para os alvéolos 
- O oxigênio utilizado pelas células teciduais é transformado em CO2 e esse gás será difundido, primeiramente, para os capilares teciduais, depois para o sangue pulmonar e, posteriormente, para os alvéolos. 
- O dióxido de carbono consegue se difundir cerca de 20x mais rápido que o oxigênio. Então, a pressão necessária para difundir o CO2 é bem menor do que a do oxigênio. 
 Efeito da intensidade do metabolismo tecidual e do fluxo sanguíneo tecidual na Pco2 intersticial 
- A redução do fluxo sanguíneo aumenta a Pco2 tecidual de 45 mmHg para aproximadamente 60 mmHg e o aumento do fluxo sanguíneo diminui a Pco2 tecidual para aproximadamente 41 mmHg, nível quase igual à Pco2 no sangue arterial. 
- O aumento do metabolismo eleva bastante a Pco2 do líquido intersticial e a redução do metabolismo diminui a Pco2 do líquido intersticial. 
 O papel da hemoglobina no transporte de oxigênio 
- Cerca de 97% do oxigênio transportado dos pulmões para os tecidos são transportados em combinação química com a hemoglobina nas hemácias e os 3% restantes são transportados dissolvidos na água do plasma e células sanguíneas. 
 Combinação reversível de oxigênio com hemoglobina 
- O O2 se combina frouxamente e reversível ao grupamento heme da hemoglobina. 
- Quando a Po2 é alta, como nos capilares pulmonares, o oxigênio se liga à hemoglobina. Já quando a Po2 é baixa, como nos capilares teciduais, o oxigênio é liberado da hemoglobina. 
 Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina 
* Percentual de saturação de hemoglobina: aumento progressivo da porcentagem de hemoglobina ligada ao oxigênio. 
 Quantidade máxima de oxigênio que pode combinar-se com a hemoglobina do sangue 
- 15 gramas de hemoglobina em 100 mililitros de sangue conseguem se combinar com o total quase exato de 20 mililitros de oxigênio, se a hemoglobina estiver 100% saturada. 
 Quantidade de oxigênio liberada da hemoglobina quando o sangue arterial sistêmico flui pelos tecidos 
- Cerca de 5 mililitros de oxigênio são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo (97% saturado 75% saturado).
 Transporte de O2 durante exercício intenso 
- Durante exercício físico, cerca de 15 mililitros em mililitros são liberados para os tecidos, sendo que apenas 4,4 mililitros permanecem ligados à hemoglobina (15 + 4,4 = 19,4 mililitros). Desse modo, três vezes mais oxigênio que o normal é liberado para cada volume de sangue que passa para os tecidos. 
 Coeficiente de utilização 
- É a porcentagem do sangue que libera seu oxigênio enquanto atravessa os capilares teciduais.
 Efeito tampão da hemoglobina na Po2 tecidual 
- A hemoglobina funciona com um “tampão de oxigênio tecidual”, ou seja, ela no sangue é basicamente responsável por estabilizar a pressão do oxigênio nos tecidos. 
 O papel da hemoglobina em manter a Po2 quase constante nos tecidos
- Nas condições basais, os tecidos necessitam de cerca de 5 mililitros de oxigênio de cada 100 mililitros de sangue, que passa pelos capilares teciduais, reduzindo a Po2 para cerca de 40 mmHg. 
- Assim, a Po2 tecidual normalmente não pode aumentar acima de 40 mmHg, pois se o fizer, a quantidade de oxigênio necessitada pelos tecidos não seria liberada pela hemoglobina. 
- Em exercício intenso, quantidade extra de oxigênio precisa ser liberada da hemoglobina para os tecidos, o que pode ser atingido com pequena queda adicional da Po2 tecidual por causa: 
1) da inclinação abrupta da curva de dissociação;
2) do aumento do fluxo de sangue tecidual causado pela baixa da Po2. 
 Quando a concentração atmosférica de oxigênio muda acentuadamente, o efeito tampão da hemoglobina ainda mantém a Po2 tecidual constante 
- Quando a pressão atmosférica cai, os 5 mililitros de oxigênio em 100 mililitros de sangue ainda se difunde para os tecidos, pois para remover esse oxigênio a Po2 do sangue venoso cai a 35 mmHg (5mmHg abaixo do valor normal de 40 mmHg). 
- Quando a pressãoatmosférica aumenta, pequena quantidade de oxigênio adicional (o limite é 100% de saturação) se dissolve no líquido do sangue, e quando o perde para os tecidos, a Po2 do sangue capilar de reduz a pouco milímetros acima de 40 mmHg. 
 Fatores que desviam a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina – Sua importância no transporte de oxigênio 
- No pulmão ocorre desvio à esquerda, pois a hemoglobina deverá ter maior afinidade pelo oxigênio. Nos tecidos, ocorre desvio à direita. 
* BPG 2,3 – bifosfatoglicerato, composto fosfatídico metabolicamente importante presente no sangue em diferentes concentrações, sob diferentes condições metabólicas. É um produto da glicose anaeróbio. 
 Maior aporte de oxigênio aos tecidos, quando o CO2 e os íons hidrogênio desviam a curva de dissociação do oxigênio-hemoglobina – O efeito Bohr. 
- O aumento de CO2 e de íons hidrogênio no sangue intensificam a liberação de oxigênio no sangue para os tecidos e intensificam a oxigenação do sangue nos pulmões. Isso é o chamado Efeito Bohr. 
 Efeito do BPG para causar desvio para a direita da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina
- Sob determinadas condições, o mecanismo do BPG é importante para a adaptação à hipóxia, uma vez que em falta de oxigênio ele aumenta consideravelmente no sangue (desvia a curva ainda mais para a direita), fazendo com que o O2 seja liberado para os tecidos em pressão de oxigênio tecidual 10 mmHg maior do que seria sem tal aumento de BPG. 
 Desvio para a direita da curva de dissociação oxigênio-hemoglobina durante o exercício
- Durante exercício, ocorre maior consumo de O2 pelas células e maior liberação de CO2 para os capilares teciduais. Isso eleva a concentração de íons hidrogênio no sangue, diminuindo o pH e desviando a curva para a direita. Além disso, durante o exercício, a temperatura corporal costuma aumentar 2 a 3ºC, desviando, mais uma vez, a curva para a direita. 
 Utilização metabólica do oxigênio pelas células 
 Efeito da Po2 intracelular na intensidade de utilização do oxigênio 
- Quando o trifosfato de adenosina (ATP) é usado pelas células para fornecer energia, ele se converte em ADP. A maior concentração de ADP aumenta a utilização metabólica de oxigênio, já que este se combina com diversos nutrientes celulares, liberando energia que converte o ADP novamente em ATP.
- Sob condições funcionais normais, a utilização de oxigênio pelas células é controlada basicamente pelo consumo de energia das células – ou seja, pela velocidade ou intensidade com que o ADP é formado a partir do ATP. 
 Efeito da distância de difusão entre o capilar e a célula na utilização do oxigênio
- As células dos tecidos raramente se encontram a mais que 50 micrômetros dos capilares, o que facilita a difusão do oxigênio. 
- Contudo, em alguns estados patológicos, a distância aumenta e a difusão de oxigênio se torna muito lenta. Nesse caso, diz-se que a utilização de oxigênio pelas células está limitada pela difusão e não mais pela quantidade de ADP. 
 Efeito do fluxo sanguíneo na utilização metabólica de oxigênio
- A quantidade total de oxigênio disponível a cada minuto para uso em qualquer tecido é determinada: 
1) Pela quantidade de oxigênio que pode ser transportada ao tecido em cada 100 ml de sangue. 
2) Pela intensidade de fluxo sanguíneo – Em baixos fluxos, a Po2 do tecido pode cair abaixo do valor crítico de 1 mmHg necessário para utilizar no metabolismo intracelular. Nesse caso, diz-se que a utilização do oxigênio é limitada pelo fluxo sanguíneo. 
 Transporte de dióxido de carbono no sangue 
- Mesmo em condições anormais, o dióxido de carbono pode ser transportado em quantidades bem maiores do que o oxigênio. 
- Sob condições normais de repouso, a média de 4 mililitros de CO2 é transportada dos tecidos para os pulmões em cada 100 mililitros de sangue. 
 Formas químicas nas quais o dióxido de carbono é transportado
- Para começar o processo de dióxido de carbono, ele se difunde, pelas células dos tecidos, na forma de dióxido de carbono molecular dissolvido. 
- Ao entrar nos capilares dos tecidos, o dióxido inicia série de reações químicas e físicas quase instantâneas: 
 Transporte de CO2 no estado dissolvido 
- Pequena parte de dióxido de carbono é transportado no estado dissolvido para os pulmões (cerca de 0,3 mililitros por cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo). 
 Transporte de CO2 na forma de íon bicarbonato 
 Reação do dióxido de carbono com a água nas hemácias – o efeito da anidrase carbônica 
- A reação de dióxido de carbono com a água, nas hemácias, forma ácido carbônico. Essa reação é catalisada pela enzima Anidrase Carbônica e ocorre de maneira muito rápida. 
 Dissociação de ácido carbônico em íons bicarbonato e íons hidrogênio 
- Em fração de segundos, o ácido carbônico é dissolvido a íons bicarbonato e hidrogênio. Os íons hidrogênio atua como tampão ácido-básico ao juntar com a hemoglobina das hemácias. Já os íons bicarbonato se difunde das hemácias para o plasma, enquanto íons cloreto se difundem para as hemácias. Isso ocorre por ação da proteína carreadora de bicarbonato-cloreto. 
- A combinação reversível do CO2 com a água nas hemácias, sob influência da anidrase carbônica, é responsável por cerca de 70% do dióxido de carbono transportado dos tecidos para os pulmões. 
 Transporte de CO2 em combinação com hemoglobina e proteínas plasmáticas – Carbaminoemoglobina 
- Além de reagir com a água, o dióxido de carbono reage diretamente com radicais amina da molécula de hemoglobina, formando o composto Carbaminoemoglobina. A reação é reversível e com elo fraco, de modo que o dióxido de carbono é facilmente liberado para os alvéolos, onde a Pco2 é menor do que nos capilares pulmonares. 
- Essa reação é mais lenta do que a do dióxido de carbono com a água, e por isso é duvidoso que, sob condições normais, esse mecanismo carbamino transporte mais de 20% (pode acontecer até 30%) do CO2 total.
 Curva de dissociação do dióxido de carbono
- A Pco2 do sangue normal varia entre os limites de 40 mmHg, no sangue arterial, e 45 mmHg, no sangue venoso. 
- A concentração aumenta para 52 volumes percentuais, à medida que o sangue passa para os tecidos, e cai para cerca de 48 mmHg à medida que o sangue passa pelos pulmões. 
 Quando o oxigênio se liga à hemoglobina, o CO2 é liberado (o efeito Haldane) aumentando o transporte de CO2
- O efeito Haldane resulta do simples fato de que a combinação de oxigênio com hemoglobina, nos pulmões, faz com que a hemoglobina passe a atuar como ácido mais forte, o que desloca dióxido de carbono do sangue e para os alvéolos de duas maneiras: 
1) Quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a se combinar com dióxido de carbono para formar Carbaminoemoglobina, deslocando assim grande parte de dióxido de carbono presente na forma carbamino no sangue. 
2) A maior acidez da hemoglobina também faz com que ela libere muitos íons hidrogênio que se ligam aos íons bicarbonato para formar ácido carbônico. Por sua vez, o ácido carbônico dissocia-se em água e dióxido de carbono, e o CO2 é liberado do sangue para os alvéolos e posteriormente para o ar. 
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Resumo baseado no livro Tratado de fisiologia médica – Guyton e Hall, 12ª ed.