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1 TECIDO MUSCULAR Tecido altamente adaptado à contração. Constituído por células alongadas, denominadas fibras musculares. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO: são formados por feixes de células muito longas, vários núcleos e periféricos. São envolvidos por uma membrana externa de tecido conjuntivo, chamado epimísio. Do epimísio partem septos de tecido conjuntivo, perimísio, que se dirigem para o interior do músculo, dividindo-o em feixes. Cada fibra muscular é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo, chamada de endomísio, que garante sua inervação e irrigação. Além disso, o tecido conjuntivo mantém as fibras unidas, permitindo que a força de contração de cada fibra atue sobre o músculo inteiro. É também através do conjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses e ossos. A célula deste músculo apresenta estrias transversais, isto é, bandas claras e escuras, alternadas. À banda escura deu-se a denominação de banda A e à banda clara, I. No centro da banda I, aparece uma linha transversal escura - a linha Z. Denomina-se de SARCÔMERO, cada unidade funcional, que vai de uma linha Z à outra, e contém uma banda A, separando duas semi-bandas I. No centro do sarcômero, no interior da banda A, existe uma zona mais clara, que é a banda H. Esta estriação é devido à presença de dois tipos de miofilamentos (ou filamentos): os grossos, que caracterizam a banda A e os finos, que caracterizam a banda I. Os filamentos finos interdigitam-se entre os grossos mas não se tocam no centro do sarcômero. Este espaço é a banda H. Num sarcômero relaxado, a banda A é formada principalmente por filamentos grossos; a banda I, somente por finos e a banda A, somente por grossos. Ao iniciar a contração, ocorre um deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos, em direção ao centro do sarcômero, de tal modo que: a banda A fica com filamentos grosso e finos; a banda I diminui; a banda H diminui e pode desaparecer e o sarcômero encurta. Os filamentos finos são formados por várias proteínas sendo a actina a mais abundante e os filamentos grossos são formados por proteínas chamadas miosina. A contração inicia-se com a presença de íons cálcio, que permite a formação de pontes entre os filamentos de miosina e actina. Como resultado disto, o ATP é convertido em ADP, P e energia e esta energia é utilizada para a flexão das pontes, 2 que empurram o filamento de actina para dentro do sarcômero, promovendo o deslizamento do filamento fino. Uma única contração é resultado de centenas de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina. A atividade contrátil continua, até que os íons cálcio sejam removidos e enquanto existe ATP. O ATP é importante para a contração mas também para o relaxamento. Conforme foi descrito, a contração depende da disponibilidade de cálcio e o relaxamento está na dependência da ausência deste íon. O retículo sarcoplasmático (retículo liso) regula o fluxo de cálcio e consiste de uma rede de cisternas que envolve grupos de miofilamentos e armazenam cálcio. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os íons cálcio são liberados passivamente e se espalham entre as miofibrilas, permitindo a formação de pontes entre a actina e miosina. Quando cessa a despolarização, o retículo, por processo ativo, bombeia o cálcio novamente para dentro de suas cisternas, o que interrompe a contração. Portanto, para que o cálcio seja retirado do citoplasma, há necessidade de ATP (processo ativo), sendo que o ATP é também necessário para o relaxamento. MEMBRANA PLASMÁTICA: Recebe o nome de SARCOLEMA e apresenta inúmeros túbulos T ou transversais que são invaginações da membrana. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna do retículo sarcoplasmático. O conjunto, isto é, um túbulo T e duas cisternas do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade. Quando uma célula muscular recebe um estímulo de um terminal nervoso, sua membrana (sarcolema) torna-se mais permeável ao sódio. Este íon, que na membrana em repouso era mais concentrado fora, passa a ficar mais concentrado dentro da membrana. A membrana que tinha carga positiva fora e negativa dentro, quando em repouso, passa a ter suas cargas elétricas trocadas. Esta inversão das cargas elétricas na membrana, torna-a despolarizada. Esta despolarização da membrana corre por todo o comprimento da membrana e penetra pelos túbulos T, até o interior da célula, levando a onda de despolarização até as membranas do retículo, que imediatamente deixa sair íons cálcio, que vai provocar a contração muscular. Quando a despolarização termina, o cálcio é transportado ativamente (portanto, com gasto de energia) para o interior do retículo e a célula relaxa – isto explica porque há necessidade de ATP para o relaxamento. 3 O sistema de túbulos T da membrana permite então uma contração uniforme de toda a célula, porque garante que, através das tríades o cálcio contido no retículo se espalhe por todo o citoplasma da célula ao mesmo tempo. A contração das fibras musculares é comandada por nervos motores. Estes nervos ramificam-se dentro do perimísio, onde cada nervo origina numerosas terminações. O local de contato entre o terminal axônico e a fibra nervosa é chamada de placa motora. No terminal axônico existem numerosas mitocôndrias e vesículas que contêm o neurotransmissor acetilcolina. A membrana da fibra muscular (sarcolema) apresenta nesta região muitas dobras. Quando uma fibra do nervo motor dispara (impulso nervoso), o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde e vai se prender a receptores específicos situados no sarcolema das dobras da fibra muscular. A ligação faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa despolarização da membrana. A despolarização propaga-se ao longo da membrana e penetra profundamente na fibra através do sistema de túbulos T. Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de cálcio, que inicia a contração. Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então se ramificar e inervar até 160 ou mais fibras musculares. A fibra nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma unidade motora. O disparo de uma única célula nervosa determina uma contração cuja força é proporcional ao número de fibras musculares inervadas pela unidade motora. Deste modo, o número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da contração do músculo. O tamanho das unidades motoras (u.m.) em determinado músculo tem relação com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo. Ex: como os músculos oculares executam movimentos muito precisos, cada uma de suas células é inervada por uma fibra nervosa individual (u.m. pequena). Já os músculos maiores, como os da perna, que executam movimentos menos precisos, possuem u. m. enormes, uma fibra nervosa se ramifica e pode inervar ao mesmo tempo muitas (100) fibras musculares ao mesmo tempo. A contração neste caso é mais vigorosa, mais os movimentos são menos precisos. Os nervos, além de conduzirem o estímulo para a contração muscular, também exercem efeito trófico (efeito estimulador sobre os músculos. A simples desnervação de um músculo leva à sua atrofia e paralisia. 4 Mitocôndrias: são numerosas e é onde ocorre a formação de ATP (pela “queima” de glicose pelo oxigênio, numa série de reação químicas conhecidas como respiração celular, reações oxidativas) ) A célula muscular apresenta no citoplasma (sarcoplama) depósitos de: 1 - energia sob a forma de grânulos de glicogênio. Esta energia é mobilizada durante a contração (é convertida em glicose que é processada nas mitocôdrias, para síntese de ATP, em reaçõesoxidativas, isto é, na presença de oxigênio). 2 - Apresentam também pigmentos de cor vermelha (análogos à hemoglobina) - mioglobina. É o principal responsável pela cor vermelho-escura que alguns músculos apresentam. A mioglobina serve de depósito de oxigênio. Músculos que se mantêm em atividade por longos períodos geralmente são vermelhos. Do ponto de vista energético, morfológico e fisiológico, distinguem-se três tipos de fibras musculares esqueléticas: 1 - Fibras vermelhas: apresentam alto conteúdo de citocromo e mioglobina, os responsáveis pela sua cor característica. Conseguem energia através dos processos de oxidação fosforilativa, (metabolismo aeróbio) possuindo, portanto grande quantidade de mitocôndrias. São fibras delgadas, o que resulta em contração mais lenta mas como tem reserva de oxigênio conseguem manter as contrações por longos períodos.(Ex: os atletas que se destacam em atividades aeróbias, como ciclismo, maratona, tem em número grande deste tipo de fibra). 2 - Fibras brancas: contêm baixo teor de citocromo, de mioblobina e de mitocôndrias. Portanto, como não tem reserva de oxigênio desenvolvem um metabolismo anaeróbio, e não conseguem manter atividade contrátil por longos períodos. São fibras grandes, volumosas, o que resulta em contrações rápidas, mas que não são contínuas. (Ex: atletas que se destacam em corridas de velocidade, 100,200 metros, têm um arranque inicial muito bom, mas não conseguem manter este ritmo). 3 - Fibras intermediárias: apresentam características intermediárias entre os dois tipos extremos acima citados. No homem, estes 3 tipos de fibras podem ser encontrados fazendo parte de um mesmo músculo. O predomínio de um tipo, é determinado por fatores genéticos, raciais, e tipo de exercício. Origem, crescimento e regeneração: As fibras do músculo estriado esquelético, originam-se por fusão de várias células jovens (mioblastos). Isto explica porque possuem vários núcleos. Até 1 ano de vida, já se formaram praticamente todas as células dos músculos. A partir deste momento as células apenas crescem, 5 através de estímulos nutricionais, hormonais (por ex: h. masculino, h. de crescimento, etc), e atividade física. O crescimento através do aumento de volume da célula chama-se HIPERTROFIA. Não há aumento do número de células, somente do tamanho delas. Regeneração: Embora as células musculares esqueléticas não se dividam, o músculo tem uma moderada capacidade de se reconstituir. Admite-se que as células satélites sejam as responsáveis pela regeneração. São células pequenas, fusiformes, dispostas paralelamente às fibras musculares. Após uma lesão, (ou mesmo estímulos de crescimento), as células satélites que normalmente estão em repouso, tornam-se ativas, dividem-se e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares. As células satélites também entram em atividade quando o músculo é submetido a exercício intenso. Neste caso, elas se fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a HIPERTROFIA do músculo. Tipo de contração: o músc. estr. esq. tem contrações vigorosas e voluntárias. MÚSCULO ESTRIADO CARDíACO: Constituído por células alongadas, que se orientam em várias posições. Apresentam estriações transversais, semelhantes às do m. esq., mas possuem somente 1 ou 2 núcleos, centrais. Possuem um número maior de mitocôndrias e glicogênio. Uma característica do m. cardíaco, é a presença de linhas transversais entre uma célula e outra, são os discos intercalares. Representam grupos de complexos juncionais: zonas de adesão, desmossomas (que garantem a firme união celular, impedindo que se separem quando em atividade contrátil) e junções do tipo "gap", ou comunicantes. As junções .gap são responsáveis pela continuidade iônica entre uma célula e outra. Permite a passagem de íons entre uma célula e outra. Assim, quando uma célula se despolariza (troca a posição de íons na membrana), este sinal para a contração passa para as células vizinhas, que também se contraem, simultaneamente. As células do m. cardíaco têm um sistema próprio de auto-estimulação. As células cardíacas são auto-excitáveis, isto é, podem se contrair sem estímulo nervoso. Cada uma dessas células tem seu próprio ritmo, mas, já que são unidas por uniões do tipo "gap", as que têm ritmo mais acelerado conduzem todas as outras, distribuindo o impulso para todo o órgão. As fibras do sistema gerador e condutor do impulso são as de ritmo mais rápido. As células localizadas nos nodos 6 sinoatrial e atrioventricular são as geradoras do estímulo (é o sistema marcapasso , presente no átrio). Este estímulo é conduzido aos ventrículos, através do feixe atrioventricular. Este feixe se bifurca e cada um deles vai levar o estímulo da contração ao ápice (extremidade) dos ventrículos esquerdo e direito. As fibras aqui presentes são chamadas de Purkinje, e conduzem o estímulo de contração com velocidade muito alta. O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo. Ex: susto, atividade física, etc. Origem, crescimento e regeneração: Origina-se de mioblastos, no embrião. O crescimento se dá por HIPERTROFIA (crescimento da célula). Depois de formadas, as células cardíacas não se dividem. Não se regeneram. As lesões do coração são reparadas por proliferação de tecido conjuntivo, que forma uma cicatriz. Tipo de contração: rítmica e involuntária. MÚSCULO LISO: É formado pela associação de células longas, fusiformes, delgadas, com 1 núcleo central. Não tem estrias, daí o termo liso. Possuem filamentos de actina e miosina, semelhantes ao m. estriado, só que não estão bem organizados em forma de sarcômeros, como os músculos esqueléticos. Estes filamentos estão dispostos em todas as direções e a contração ocorre também por deslizamento dos filamentos de actina sobre a miosina – isto explica em parte a contração mais lenta deste músculo. Além disto, não há reservas de cálcio no interior da célula e a membrana apresenta vesículas de pinocitose que desempenham um papel na entrada e saída de cálcio. As células lisas estão dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sangüíneos, etc. Formam uma massa compacta porque as células estão muito unidas por zônulas de oclusão e tipo "gap". Portanto, passam o estímulo de uma célula para outra. No músculo liso somente algumas células são inervadas. Podem também sintetizar colágeno e principalmente fibras elásticas. Isto explica sua elasticidade. Origem, crescimento e regeneração: Formam-se por divisão de células jovens (mioblastos). O crescimento ocorre por aumento de número de células. (HIPERPLASIA). Tanto no crescimento quanto na regeneração ocorre divisão mitótica de células que permanecem viáveis. Tem portanto uma ótima capacidade de se regenerar. Tipo de contração - Lenta e involuntária.
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