Zoologia de invertebrados - Filo Mollusca

Prévia do material em texto

Trabalho de Zoologia de Invertebrados - 06/06/2013
Professora: Tarsila Ferraz Frezza
Filo Mollusca
Laura Piacentini Casarin 
Ecologia 2013
Índice 
Introdução ao Filo Mollusca
Diferentes classes do Filo Mollusca
 - Classe Monoplacophora
 - Classe Polyplacophora
 - Classe Aplacophora
 - Classe Gastropoda
	- Moluscos gastrópodes de importância no meio rural
	- Caracóis e Lesmas como pragas agrícolas
	- Moluscos como fontes de alimento e causadores de desequilíbrio ambiental
	- Caramujos hospedeiros de doenças do homem e animais
 - Classe Bivalvia
 - Classe Scaphopoda
 - Classe Cephalopoda
Conclusão
Referências bibliográficas
Introdução ao Filo Mollusca
Características gerais:
São animais triblásticos, celomados, com simetria bilateral e cujo corpo é dividido em cabeça, pé musculoso e massa visceral (que abriga os principais órgãos desses animais). 
Em um molusco hipotético, aquático e que se move e se alimenta sobre uma superfície de um substrato duro, encontra-se: 
- a superfície ventral achatada, formando um pé musculoso para a locomoção; 
- na superfície dorsal há uma concha oval, convexa com o propósito de proteger a massa visceral; 
- essa concha é produzida a partir da secreção da epiderme subjacente, conhecida como manto ou pálio, sendo mais ativa ao redor da borda; 
- há um par de músculos retratores podais que tem a função de puxar a concha pra baixo, como mecanismo de proteção, fechando a entrada para o interior do corpo do animal; 
- a cavidade do manto possui pares de brânquias (ctenídio), formadas em um longo eixo achatado projetado a partir da parede anterior da cavidade e contém vasos sanguíneos, músculos e nervos; 
- os pares de brânquias podem ser divididos em bipectinada e monopectinada, sendo diferenciada a partir da posição dos filamentos no eixo, uma com os filamentos alternando-se em lados opostos do eixo e a outra com os filamentos em apenas um dos lados do eixo, estas brânquias localizam-se em lados opostos da cavidade do manto; 
- as brânquias possuem cílios dispostos em seu redor, os cílios laterais realizam batimentos que estimulam o fluxo de água dentro da cavidade do manto, a direção da água assume o caminho que passa primeiramente pelos cílios frontais seguindo para os cílios abfrontais passando para o eixo da brânquia e sendo eliminada para fora do manto pela corrente exalante; 
- a circulação é feita através de vasos sanguíneos que correm através do eixo branquial, os vasos aferentes e eferentes, o primeiro transporta o sangue com menos oxigênio para o interior da brânquia, passando para o segundo, que drena o sangue com mais oxigênio da brânquia para o coração; 
- possui um sistema digestório completo, na cavidade bucal, o piso é espessado por uma massa cartilaginosa, muscular e alongada, chamado odontóforo, estendendo-se medialmente sobre este e ao redor de sua extremidade anterior existe uma estrutura chamada rádula, proveniente de uma bolsa profunda chamada de saco radular vinda da parede posterior da cavidade bucal, que é formada por fileiras transversais de dentes de quitina, que raspam o substrato para obtenção de alimentos; 
- pelo menos um par de glândulas salivares abre-se sobre a parede dorsal anterior da cavidade bucal, secretando muco e lubrificando a rádula e envolvendo as partículas alimentares ingeridas;
- o alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal, passando pelo esôfago, em seguida vai para o estômago, que é quase todo revestido por quitina, onde sofre triagem, no estômago há glândulas digestivas e uma região chamada de saco do estilete, onde ocorre a digestão por rotação do conteúdo estomacal chamado de protóstilo;
- o coração está inserido na cavidade celômica ou pericárdio, sendo formado por um par de aurículas posteriores e de um único ventrículo anterior, as aurículas drenam o sangue a partir das brânquias através dos vasos eferentes, o sangue passa para dentro do ventrículo muscular e é bombeado anteriormente através de uma aorta única, que se ramifica e entrega o sangue no interior de espaços teciduais e dos seios da hemocele, a partir destes últimos, o fluxo de retorno para o coração se dá através dos nefrídeos e das brânquias;
- o pigmento do sangue é a hemocianina, incolor quando há pouco oxigênio e levemente azul quando há grande quantidade de oxigênio (oxi-hemocianina);
- a excreção é feita por um sistema chamado metanefrídeos, havendo uma conexão com a cavidade pericárdica, em que pode ocorrer a secreção de detritos provenientes do sangue para o interior do túbulo renal, a urina final é descartada através de um par de poros renais no interior da cavidade do manto;
- o sistema nervoso é formado por um anel nervoso que fica ao redor do esôfago do qual se estendem dois pares de cordões nervosos (tetraneuria), os cordões podais são ventrais e inervam os músculos podais, já os cordões viscerais são responsáveis por regular a função das vísceras e situam-se dorsalmente; 
- órgãos sensoriais estão presentes na forma de tentáculos, um par de olhos, um par de estatocistos no pé e osfrádios, estes últimos atuam como quimioceptores;
- os indivíduos são dióicos, ou seja, apresentam sexos separados. Há um par de gônadas localizadas dorsolateralmente e anteriormente;
- a fertilização é externa, com desenvolvimento da gástrula em uma larva trocoforal livre-natante. Esta larva trocoforal desenvolve-se em uma larva velígera que possui vela, estrutura utilizada para alimentação e locomoção;
- no fim do estágio larval, a larva afunda e se metamorfoseia para assumir os hábitos bentônicos do adulto.
Diferentes classes do Filo Mollusca 
Classe Monoplacophora
Os indivíduos desta classe possuem como característica a presença de apenas uma única concha simétrica, como o que ocorre em alguns caramujos. A concha varia em forma de uma placa achatada e em formato de escudo a um cone curto, têm em média de 3 mm a pouco mais de 3 cm de comprimento. 
Outra característica pertinente a esta classe é a repetição das partes. Assim, são encontrados seis pares de brânquias, oito pares de músculos retratores podais, seis pares de rins e dois pares de aurículas que abrem-se em dois ventrículos, o coração é circundado por um celoma pericárdico pareado.
São datados de um dos mais antigos seres do planeta Terra. A classe possui quatro ordens: Cyrtonellida (Cambriano Inferior-Devoniano Médio - 50 gêneros); Tyblidiida (Cambriano Médio-Recente - 20 gêneros); Bellerophontida (Cambriano Médio-Triássico Inferior - 60 gêneros); Pelagiellida (Cambriano Inferior-Superior - 5 gêneros).
 Classe Polyplacophora
Os organismos mais característicos desta classe são os quítons. A conformação de seu corpo é uma adaptação que os permitiu viverem aderidos em rochas e conchas. Para tanto, apresentam um corpo oval, achatado dorso-ventralmente, recoberto por uma placa única e oito placas sobrepostas.
Não possuem olhos ou tentáculos cefálicos, a e cabeça é indefinida. O manto é espesso e o pé é largo e chato para facilitar a adesão aos substratos duros. 
Variam de 3 mm a 40 cm. 
A área periférica do manto, chamada de cintura, é espessa e rígida e estende-se a uma distancia considerável entre as margens laterais das placas; a superfície da cintura é coberta por uma fina cutícula e pode ser lisa ou ter escamas, cerdas ou espiculas calcárias.
Quando desalojado, o quítons enrolam-se como uma bola (mecanismo de defesa)
São negativamente fototáticos, e tendem a se localizar sob rochas e saliências.
Apresentam de 6 a 88 pares de brânquias pectinadas em uma serie linear dentro das duas calhas do manto (sulcos entre o pé e a borda do manto).
Os gânglios encontram-se ausentes ou são fracamente desenvolvidos.
Principais órgãos sensoriais: órgão sub-radular, pelos da cintura e estetas (células do manto localizadas em canais da camada superior da placa da concha).
Ausência da larva velígera.
A classificação taxonômica dos quítons ainda é um tanto indefinida, especialmente nos mais altos níveisdo grupo, havendo muitas ordens para classifica-lo, tais como: 
Ordem Chelodida;
Ordem Septemchitonida;
Ordem Lepidopleurida;
Ordem Chitonida.
 Classe Aplacophora
Os indivíduos desta classe não possuem concha, sendo assim, seu corpo possui conformação vermiforme.
São encontrados por todos os oceanos do mundo, a maioria entre 200 e 3000 m de profundidade, podendo atingir até 7000 m. A maioria dos espécimes foi coletada por dragagem, e ainda se conhece pouco de sua biologia.
Têm geralmente menos de 5 mm de comprimento, a cabeça é fracamente desenvolvida e a concha típica dos moluscos encontra-se ausente. 
A maioria das espécies rastejadoras alimenta-se de cnidários; os escavadores alimentam-se de pequenos organismos e material depositado.
A rádula pode ou não ser encontrada.
A maioria das espécies é hermafrodita. Os ovos ou são incubados e desenvolvem-se diretamente ou são desovados e desenvolvem-se em uma larva trocoforal.
Classe Gastropoda
A classe Gastropoda é a maior em termos de riqueza de espécies, apresentando ampla variedade de formas e colorações de suas conchas.
Seus representantes podem ser encontrados em águas salgada e doce, mas formas terrestres também existem (caramujos pulmonados).
Sua concha é formada por um eixo central, a columela. É uma espiral cônica que pode ter sentido horário ou anti-horário, sendo que a volta corporal é a última e maior. Funciona como um abrigo portátil.
A redução na abertura da concha e a resultante limitação de espaço dentro da cavidade do manto provavelmente induziu a redução de brânquias, músculos retratores e nefrídeos a um par único.
A concha é formada por quatro camadas:
Perióstraco – camada mais externa formada por conchiolina (ou conchina) que é um material protéico córneo com uma substância chamada quinona;
Duas camadas internas de carbonato de cálcio que formam lâminas (lamelas);
Nácar – substância que confere a superfície interna lisa e lustrosa.
Embora os gastrópodos retenham o pé chato e rastejante, a maioria é de animais pouco sésseis e relativamente ativos, e estão em maior grau cefalizados que quítons e bivalves.
A torção que o corpo sofreu é a modificação mais distinta dos gastrópodos. Quando vista dorsalmente, a maior parte do corpo na parte posterior da cabeça (incluindo massa visceral, o manto e a cavidade do manto) enrolou 180 graus no sentido anti-horário. Assim localizando-se agora na parte anterior do corpo, atrás da cabeça.
A cabeça e o pé dos gastrópodes recolhem-se para o interior da concha por meio de um musculo retrator (o musculo columelar) que surge no pé e se insere sobre a columela da concha.
O pé da maioria dos gastrópodos prosobrânquios (e as larvas de alguns opistobrânquios e pulmonados) portam um disco córneo (opérculo) em sua superfície dorsal superior.
A larva é inicialmente bilateralmente simétrica, sofrendo depois repentino retorcimento como resultado de uma contração muscular e um crescimento diferencial.
Os gastrópodes dividem-se em três subclasses:
Prosobranchia: respiram por brânquias, e com a cavidade do manto, brânquias e ânus localizados na parte anterior do corpo; a torção é mais evidente. Apresentam o tipo mais primitivo de brânquia e de circulação hídrica; as conchas são fendidas ou perfuradas; possuem duas brânquias bipectinadas; presença de um sifão inalante.
Pulmonata: inclui os caracóis; são destorcidos, as brânquias desaparecem e a cavidade do manto transformou-se em um pulmão. Sem brânquia, o teto da cavidade do manto é altamente vascularizado; ventilação é facilitada pelo arqueamento e achatamento do piso da cavidade do manto; troca gasosa por difusão; presença de opérculo; os pulmonados inferiores possuem um par de tentáculos com olhos nas bases; hospedeiros de importantes parasitas humanos; há espécies sem concha ou concha reduzida, como lesmas.
Opistobranchia: Representada pelos caramujos, também exibem destorçao; a concha e a cavidade do manto encontram-se reduzidas ou ausentes; cavidade do manto e seus órgãos situam-se do lado direito do corpo; perda da brânquia original; retenção de simetria bilateral secundária; característica do grupo é o segundo par de tentáculos (rinóporos), localizar-se atrás do primeiro par.
A nutrição consiste de todos os tipos de hábitos alimentares. Assim como em outros moluscos, a rádula está presente. Uma parte da digestão ocorre fora do corpo, com liberação de uma substância digestiva sobre o alimento.
O sistema digestivo é composto por glândulas salivares, bolsas esofágicas, divertículos digestivos ou uma combinação destas; todas elas com a função de produzirem enzimas digestivas.
O sistema nervoso apresenta um par de gânglios cerebrais sobre a parte posterior do esôfago. Como órgãos sensoriais há olhos que são sensíveis a alterações na intensidade luminosa, tentáculos, osfrádios e estatocistos.
A excreção e o equilíbrio hídrico são realizados pelos rins. Alguns táxons possuem dois rins, mas a maioria perdeu o rim direito.
As espécies que vivem em água doce possuem um nível mais baixo de sais sanguíneos; por outro lado, os pulmonados terrestres e caracóis operculados conservam a água ao converterem a amônia em ácido úrico.
O transporte interno de gases e nutrientes é realizado pelo pigmento hemocianina, a exceção é feita por Planorbidae que possuem hemoglobina. O coração está localizado em região anterior à massa visceral.
A maioria destes organismos é dióica; porém, há alguns hermafroditas. Esta classe apresenta cópula e a fertilização é, portanto, interna.
Os ovos formados são dispostos em cordões, fitas ou massas gelatinosas. Alguns contêm cristais de calcita para proteção e fonte de cálcio para formação de concha.
Moluscos gastrópodes de importância no meio rural
Caracóis: Fonte de alimento, Causadores de desequilíbrio ambiental, Controle biológico de pragas, Danos à agricultura e outros ambientes;
Lesmas: Danos à agricultura e outros ambientes;
Caramujos: Hospedeiros de doenças do homem e animais.
Caracóis e Lesmas como pragas agrícolas
Os caracóis e lesmas podem alimentar-se de folhas tenras de plantas. As lesmas terrestres da família Veronicellidae, encontradas em lugares úmidos, sombreados, debaixo de pedras, em jardins e hortas, são pragas agrícolas. Entre as espécies encontradas no Brasil, estão: Phyllocaulis variegatus, P. soleiformis, P. tuberculosus, P. boraceiensis, Sarasinula dubia, S. plebeia e S. marginata. 
Plantio direto com abundância de palha na superfície do solo, culturas com vegetação exuberante (ex. nabo forrageiro) podem favorecer o desenvolvimento de moluscos nas lavouras. O controle pode ser feito através de catação manual, que é viável em canteiros pequenos e estufas, e com o uso de iscas com veneno para lugares de maior ocorrência destas pragas.
Moluscos como fontes de alimento e causadores de desequilíbrio ambiental
Mariscos, ostras, lulas e polvos servem de alimento para o homem, sendo os dois primeiros criados extensivamente no litoral brasileiro. Caracóis, como o escargot (Helix aspersa), também são criados no Brasil, e embora o consumo em restaurantes sofisticados no País seja um tanto modesto, há um aumento das exportações para outros países.
Há cerca de 15 anos, produtores brasileiros de escargots importaram Achatina fulica, um caracol africano, para criação, sem nenhuma preocupação com os possíveis danos que a liberação deste caramujo em campo pudesse causar à agricultura, às florestas e à saúde pública. 
Talvez por ser proveniente de clima tropical, A. fulica adaptou-se rapidamente ao Brasil, invadindo áreas naturais e competindo com os moluscos nativos. Atualmente, está presente em 21 estados brasileiros. Além de ser uma praga agrícola, A. fulica também pode portar agentes etiológicos de doenças humanas e veterinárias, como a angiostrongilíase abdominal (ocorre no RS, SC, PR, SP e DF), causada pelo nematóide Angiostrongylus costaricensis, e angiostrongilíase meningoencefálica (não ocorre no País).
Caramujos hospedeiros de doenças do homeme animais
Dois gêneros de grande importância são Biomphalaria e Lymnaea. Os Biomphalaria são hospedeiros intermediários do Schistosoma mansoni, causador da esquistossomose, uma doença parasitária endêmica em 74 países do mundo, causada por um trematódeo do gênero Schistosoma. Cerca de 200 milhões de indivíduos estão infectados no mundo todo e o número de mortes por ano gira em torno de 20.000. No Brasil, estima-se que 12 milhões de indivíduos estejam infectados com S. mansoni.
Os hospedeiros intermediários de S. mansoni no Brasil são as espécies B. glabrata(mais importante), B. straminea e B. tenagophila. 
São hermafroditas simultâneos, podendo se reproduzir por fecundação cruzada ou por autofecundação. Na natureza, os ovos são depositados nas hastes e folhas das plantas aquáticas e ainda nas conchas de outros caramujos. A planta aguapé tem grande importância na disseminação dos ovos e do caramujo quando são levadas pelas correntes de água.
Lymnaea spp. são hospedeiros da Fasciola hepatica, trematódeo parasito comum de carneiros e outros ruminantes, que também pode infectar o homem, suínos, eqüinos, roedores e outros mamíferos. No Brasil, existem três espécies de Lymnaea: L. columella, L. viatrix e L. cubensis, sendo que L. columella foi detectada na maioria dos focos de fasciolose observados até o momento. Dentre as perdas econômicas associadas à fasciolose na pecuária estão a mortalidade de animais, redução na produção de leite, de carne, condenação de fígados e elevação do custo terapêutico no tratamento de infecções bacterianas secundárias. Tais problemas têm sido encontrados predominantemente no estado do Rio Grande do Sul.
Alguns moluscos hospedeiros de doenças do homem e animais
Molusco: Bradybaena similaris (caracol de jardim)
Parasito: Eurytrema coelomaticum
Hospedeiros: Pâncreas de bovinos, caprinos, suínos e homem
Molusco: Bradybaena similaris (caracol de jardim)
Parasito: Postharmostomum galliinum
Hospedeiros: Ceco de galinhas
Molusco: Veronicellidae (lesmas terrestres)
Parasito: Angiostrongylus costaricensis
Hospedeiros: Artérias de roedores e homem
Molusco: Biomphalaria spp. (caramujos)
Parasito: Schistosoma mansoni
Hospedeiros: Sistema porta-hepático do homem, roedores etc.
Molusco: Lymnaea spp.(caramujos)
Parasito: Fasciola hepatica
Hospedeiros: Fígado de boi, carneiro, homem etc.
 Classe Bivalvia 
Também chamada de Pelecypoda ou Lamellibranchia, abrange os mariscos, ostras e mexilhões.
Nesta classe os indivíduos possuem os corpos comprimidos nas laterais e apresentam a concha com duas valvas, encaixadas em dobradiça dorsalmente, conferindo o nome da classe.
O pé da maioria dos bivalves ficou comprimido, laminar e se direcionou anteriormente como uma adaptação à escavação (Pelecypoda= “Pé-machadinha”), o movimento podal ocorre pela combinação de pressão sangüínea e das ações musculares dos adutores e retratores anteriores e posteriores.
A cabeça é pouco desenvolvida e a cavidade do manto é a mais espaçosa que em qualquer outra classe de moluscos.
As brânquias são geralmente muito grandes, tendo assumido na maioria das espécies uma função de coleta de alimento além da realização da troca gasosa.
A maioria destas características representa modificações que permitiram aos bivalves tornarem-se escavadores de fundos macios, para os quais a compressão lateral do corpo é bem adequada.
As adaptações originais à escavação na lama e na areia levaram os bivalves a uma especialização tal que eles se tornaram predominantemente presos a uma existência sedentária. 
Possuem uma estrutura própria para fazerem a ancoragem no substrato, chamada bisso.
Os táxons pertencentes à classe não possuem pigmento respiratório para as trocas gasosas.
Apresentam diferenciação quanto ao sexo, com a fertilização ocorrendo externamente. O desenvolvimento é planctônico, com presença dos estágios trocóforo e velígero.
A classe é dividida em três grupos principais, distintos pela natureza de suas brânquias:
Protobrânquios, Lamelibrânquios e Septibrânquios, antigamente considerados como subclasses. 
Os primeiros são os mais primitivos, os últimos altamente especializados e os lamelibrânquios abrangem a maioria das espécies de bivalves.
Uma concha de bivalve típica consiste de duas valvas semelhantes, mais ou menos ovais e geralmente convexas, que se prendem e articulam dorsalmente. Cada valva possui uma protuberância dorsal chamada umbo, que surge acima da linha da articulação e é a parte mais antiga da concha. O ligamento da dobradiça (faixa protéica elástica e não-calcificada) prende as duas valvas, e é recoberto na parte de cima pelo perióstraco. Quando os músculos adutores fecham as valvas, o ligamento externo da dobradiça estica-se e o interno comprime-se. 
Algumas especializações da dobradiça evoluíram, com um crescimento da dobradiça para cima lembrando uma ferradura, ou com as valvas possuindo uma aba direcionada ventralmente na área da dobradiça (condróforo) que proporciona uma grande área superficial para a junção do ligamento da dobradiça interna.
Para evitar o deslizamento lateral, as duas valvas na maioria das espécies fecham-se juntas por meio de dentes ou cristais e encaixes ou sulcos de aproximação. As valvas da concha são puxadas juntas por meio de dois grandes músculos dorsais adutores, que agem antagonicamente ao ligamento da dobradiça. 
Os músculos adutores contem tanto fibras lisas como estriadas, sendo que as primeiras estão relacionadas com o fechamento constante e as ultimas com o fechamento rápido das valvas.
A concha dos bivalves é composta de um perióstraco externo, que cobre de duas a quatro camadas calcarias. Ele protege da dissolução o carbonato de cálcio subjacente e pode contribuir para o selamento firme quando as bordas das valvas são trazidas juntas no fechamento.
As camadas calcárias podem apresentar vários arranjos, como prismas, ripas, arranjadas em camadas (nácar) ou formas mais complexas.
Os bivalves variam de tamanho desde poucos milímetros de espécies de água doce até 1 m de comprimento (pesando mais de uma tonelada), como no caso do marisco gigante Tridacna do Pacífico Sul.
A borda do manto (epiderme subjacente à concha) possui três pregas: uma interna (contém músculos radiais e circulares), uma média (sensorial em função) e uma mais externa (que secreta a concha)
A secreção da concha de moluscos foi mais estudada nos bivalves: a superfície interna da prega externa (sulco periostracal) acomoda-se debaixo do perióstraco e a superfície eterna secreta a primeira camada calcária. Toda a superfície do manto secreta a porção calcária remanescente.
Os incrementos de crescimento anuais podem ser detectados por anéis de crescimento anuais (produzidos por interrupções na produção da concha no inverno). Porém, distúrbios ambientais tais como tempestades podem produzir linhas semelhantes.
Linha palial é a linha de junção do manto que imprime-se na superfície interna da concha como uma cicatriz.
Apesar da ligação do manto, algum objeto estranho pode ocasionalmente alojar-se entre o manto e a concha, como por exemplo um grão de areia ou um parasita, este objeto torna-se então um núcleo ao redor do qual depositam-se camadas concêntricas de concha nacarada. É assim que se forma a pérola. Se o objeto for envolvido dentro do manto e se mover de um lado para ou outro durante a secreção a pérola torna-se esférica ou ovóide. No entanto, a pérola em desenvolvimento adere-se comumente à concha ou mesmo incrusta-se por completo a ela.
Eles possuem um único par de brânquias bipectinadas póstero-laterais (daí o nome protobrânquios, que significa primeiras brânquias). Na maioria das espécies destes, bem como em quase todos os outros bivalves, a corrente ventilatória entra na cavidade do manto através da abertura posterior da concha e ventralmente, passando através das brânquias e saindo posterior e dorsalmente.
Os cílios branquiais laterais criam a corrente d’água. Os cílios frontais removem o sedimento preso na superfície branquial.
A maioriados protobrânquios são de consumidores de depósitos seletivos, este teria sido o modo de alimentação dos primeiros membros extintos do grupo.
Nos moluscos ancestrais, a boca repousava contra o fundo duro sobre o qual o animal rastejava. No entanto, quando os bivalves adaptaram-se à escavação na areia e na lama, a boca elevou-se sobre o substrato como resultado tanto da compressão lateral do corpo, como da altura elevada do eixo dorsoventral. Assim a rádula desapareceu.
Os protobrânquios mantêm contato com o substrato por meio de um par de tentáculos, alongamentos das margens da boca, cada tentáculo associa-se a uma grande prega composta de duas abas, chamada de palpo labial, uma em cada lado da boca.
O material de depósito adere à superfície revestida de muco do tentáculo e é transportado pelos cílios de volta aos palpos (superfícies internas de cada palpo possuem cristas), os cílios destas cristas transportam as partículas leves até a boca, as partículas maiores são transportadas até as margens do manto, onde são ejetadas no interior da cavidade do manto.
A alimentação por filtração evoluiu em algum grupo de bivalves protobrânquios iniciais. Nestes, as partículas dos detritos e microrganismos na corrente ventilatória vieram a ser utilizados como fonte de alimento, as brânquias tornaram-se filtros e os cílios branquiais adaptaram-se para o transporte de partículas para os palpos labiais e boca.
A principal modificação das brânquias para a filtração foi o alongamento e dobramento dos filamentos branquiais, que aumentaram muito sua área superficial, muitos filamentos foram acrescentados às brânquias de forma que estas se estenderam anteriormente, alcançando os palpos. Eles dobraram-se e assumiram a forma de “U”.
Os filamentos dobrados e aumentados dão à brânquia uma forma laminar, daí o nome lamelibrânquios.
A sustentação para os longos filamentos dobrados é proporcionada por: (1) conexões cruzadas (junções interlamelares); (2) junções entre filamentos adjacentes e (3) conexões entre as pontas dos filamentos e o manto ou pé.
brânquia filibrânquia: se os filamentos individuais forem ainda mais ou menos separados
brânquia pseudolamelibrânquia: filamentos conjugam-se por pequenas junções
brânquia eulamelibrânquia: união evidente dos filamentos, de forma que as lamelas consistem na verdade de lâminas sólidas de tecido. Nestas, os tubos aquáticos repartem os espaços interlamelares.
Os cílios frontais transportam as partículas alimentares presas na superfície branquial verticalmente, e os abfrontais geralmente se localizam do lado de dentro da superfície branquial, ou não existem.
A maioria dos lamelibrânquios alimenta-se de plâncton fino e detritos suspensos. Os materiais rejeitados, chamados de pseudofezes, provenientes tanto dos palpos como das brânquias deixam a cavidade do manto mais comumente através da abertura inalante. Quando as valvas se fecham periodicamente, a água é forçada a sair pela abertura inalante, levando consigo os detritos acumulados.
A digestão na maioria dos protobrânquios é extracelular no estômago, e a absorção ocorre na glândula digestiva.
O estômago muscular nos septibrânquios (bivalves altamente especializados) carnívoros é revestido com quitina e age como uma moela esmagadora.
Um pequeno número de bivalves evoluiu relações comensais e parasitárias.
Os comensais têm como hospedeiros geralmente equinodermos escavadores, como ouriços-do-mar, ofiúros e pepinos-do-mar
Uma única espécie de bivalve parasita conhecida é uma do gênero Entovalva, que vive no intestino dos pepinos-do-mar.
A rota circulatória típica dos moluscos – coração seios teciduais nefrídios brânquias coração é exibida pelos bivalves, embora ocorram algumas modificações deste circuito em algumas espécies. Em todos os bivalves, existe um trajeto circulatório mais ou menos bem desenvolvido através do manto, que é um lugar adicional de troca gasosa.
A troca gasosa ocorre à medida que a água se move em cima e dentro das brânquias. A quantidade de oxigênio removida da corrente d’água é baixa quando comparada a de outros moluscos (por ex., gastrópodes). Este baixo consumo de oxigênio correlaciona-se ao grande tamanho branquial, que é maior do que as necessidades respiratórias do animal, mas é exigido para a alimentação por filtração.
A excreção nos bivalves está relacionada à presença de dois nefrídios localizados embaixo da cavidade pericárdica e acima das brânquias.
Como os gastrópodos, os bivalves de água doce excretam grandes quantidades de água através dos nefrídios.
O sistema nervoso é bilateral, com três pares de gânglios e dois pares de cordões nervosos longos (um estendendo-se através das vísceras e outro ventralmente). A margem do manto é a principal localização de órgãos sensoriais dos bivalves (geralmente mecano e quimiorreceptores)
Podem ocorrer estatocistos no pé, ocelos ao longo da borda do manto ou até nos sifões e olhos cefálicos (neste último caso, em vieiras e bivalves filibrânquios).
A maioria dos bivalves é dióica, embora existam espécies hermafroditas. Uma ostra (Ostrea edulis) não apenas pode converter-se de macho para fêmea, como também de fêmea para macho.
Na maioria dos bivalves, a fertilização ocorre na água circundante.
O desenvolvimento de um trocóforo livre-natante, sucedido por uma larva velígera, é típico nos bivalves marinhos.
Classe Scaphopoda 
São popularmente conhecidos como conchas-presa ou conchas-de-dente, a concha é um tubo cilíndrico alongado, geralmente com uma forma semelhante a uma presa de elefante, e é aberta em ambas as extremidades.
O animal vive enterrado em fundos macios, com a extremidade anterior maior para baixo. A extremidade menor posterior (através da qual a corrente ventilatória entra e sai) próxima à superfície do substrato.
Alimentam-se de organismos microscópicos intersticiais coletados através de pequenos tentáculos (chamados captáculos) e ingeridos com a rádula
A digestão é extracelular no estômago, o sistema circulatório encontra-se reduzido e a troca gasosa não ocorre pelas brânquias, e sim pela superfície do manto.
Os escafópodes são dióicos, a fertilização é externa, os ovos são planctônicos e o desenvolvimento envolve tanto uma larva trocoforal como velígera.
São claramente relacionados aos bivalves (redução na cabeça, hábito escavador, larva velígera simétrica e manto e concha bilobados embrionários).
Classe Cephalopoda 
A classe Cephalopoda contém como representantes mais conhecidos os náutilos, as sépias, as lulas e os polvos.
Embora alguns cefalópodes, tais como o polvo, tenham assumido secundariamente o hábito de viver no fundo, a classe como um todo é adaptada a uma existência natatória e contém os mais organizados e ativos de todos os moluscos.
Os maiores cefalópodes são as lulas gigantes, Architeutis, sendo descrito um espécime que media 16 m, incluindo os tentáculos que mediam 6 m e a circunfer6encia do corpo com 4 m.
Uma concha externa completamente desenvolvida só é encontrada nos representantes fósseis da classe e em quatro spp vivas do gênero Nautilus.
Nas lulas e sépias, a concha encontra-se reduzida e é interna, e nos polvos é completamente ausente.
A concha do Nautilus, como a concha de todos os cefalópodes, divide-se por meio de septos transversais em câmaras internas, e somente a última câmara é ocupada pelo animal vivo.
À medida que o animal cresce, ele se move periodicamente para frente, e a parte posterior do manto secreta um novo septo. Cada septo é perfurado no meio, e através da abertura estende-se um tubo calcário fino que abriga um cordão de tecido delgado, chamado sifúnculo, que é uma protuberância da massa visceral.
O sifúnculo secreta gás através da parede porosa do tubo no interior das câmaras vazias, fazendo com que a concha flutue, permitindo que o animal nade.
Na linhagem evolutiva que levou às lulas, a concha reduziu-se a uma longa placa quitinosa achatada, chamada de pena ou gládio.
A maioria dos cefalópodes nada por meio de propulsão a jato, expelindo rapidamente a águada cavidade do manto. A água entra entre a margem anterior do manto e a extremidade posterior da cabeça. Durante a fase exalante, a contração de músculos circulares aumenta a pressão d’água dentro da cavidade do manto, e com o fechamento das bordas e selamento da cavidade do manto, a água é forçada a sair através do funil tubular ventral.
As lulas e as sépias são as mais adaptadas para a natação por jatos d’água. Elas podem flutuar, navegar lentamente ou se movimentar rapidamente.
A concha interna da sépia (na parte dorsal), apesar da redução a partir da forma ancestral, ainda funciona no sentido de proporcionar flutuação. O espaço entre os septos possui fluido e gás.
As espécies de Nautilus são animais epibentônicos móveis, encontrados desde a superfície até profundidades de 600 m.
Exceto quando está se alimentando, o Nautilus nada para trás, à velocidade de uma pessoa nadando com braçadas lentas. O mecanismo locomotor é o mesmo das lulas, embora a ejeção de água através do funil resulte da retração do corpo e da contração dos músculos do funil e não do manto.
Os polvos reverteram para hábitos mais bentônicos. O corpo é globular e sacular, e não há nadadeiras, embora os polvos sejam capazes de nadar através de jatos d’água, com os braços acompanhando, é mais comum rastejarem sobre as rochas ao redor das quais vivem.
Os braços, que são providos com discos de sucção adesivos, são utilizados para puxar o animal ou ancorá-lo ao substrato.
A maioria dos cefalópodes captura a presa com um par de tentáculos preênseis, segurando-a com os oito braços, providos de ventosas. Os polvos não têm tentáculos, o que estaria relacionado a seus hábitos rastejadores.
Moluscos do gênero Nautilus possuem cerca de 90 tentáculos sem ventosa, mas somente alguns são preênseis. As lulas e as sépias possuem apenas dez apêndices, distribuídos em cinco pares ao redor da cabeça. Oito são curtos e são chamados de braços (com discos adesivos na superfície interna); o par maior são tentáculos (com ventosas). Os polvos só têm oito braços, semelhantes aos braços das lulas, com exceção das ventosas, que nestes últimos não têm hastes nem ganchos na borda e parede interna.
Em termos de circulação, além de um coração sistêmico, o circuito inclui dois corações branquiais que bombeiam o sangue através das brânquias.
A coloração incomum dos cefalópodes deve-se à presença de cromatóforos (células pigmentares) no tegumento interno.
Nos cefalópodes além do Nautilus e de algumas espécies das profundezas, há a presença de um saco de tinta que abre-se no reto logo atrás do ânus, que secreta um fluido marrom ou negro para confundir um eventual predador.
Os cefalópodes são dióicos. A fertilização pode ocorrer dentro da cavidade do manto ou fora do corpo, e não há estágios larvais.
Troca gasosa dos cefalópodes: em alguns cefalópodes, as brânquias são vestigiais e a troca gasosa ocorre através de toda a superfície corporal.
Em outras espécies, a circulação de água através do manto não somente produz força para a locomoção como também fornece oxigênio para as brânquias. As contrações musculares do manto produzem uma concorrente (e não contracorrente), o que é compensado pelo rápido movimento da água gerado pelos músculos.
Algumas características dos cefalópodes estão relacionadas à sua vida ativa e servem à uma taxa metabólica mais alta: brânquias pregueadas secundárias, sistema sangüíneo vascular com artérias, veias e capilares, presença de hemocianina, olhos desenvolvidos, sistema nervoso complexo, cromatóforos e glândulas de tinta.
Conclusão
Todos os moluscos apresentam uma simetria bilateral, apesar de, em alguns casos (como o caracol) o corpo do indivíduo sofrer uma torção durante o desenvolvimento embrionário.
O corpo é mole, possuindo geralmente um exoesqueleto (concha), formado a partir do das glândulas presentes no manto (que todos possuem), uma prega de tecido situada sobre o corpo do indivíduo e que delimita a cavidade do manto, a qual tem a função de alojar as brânquias e os pulmões.
O corpo divide-se na maioria dos casos em cabeça, onde há uma concentração de massas ganglionares nervosas formando os olhos, massa visceral, local onde está a maior parte dos órgãos, e pé, que é um órgão musculoso utilizado na locomoção, que assume várias formas.
O sistema circulatório é por vezes aberto, isto é, o sangue circula em lacunas, fora de vasos, ocorrendo que o coração está posicionado dorsalmente.
Geralmente são gonocócicos, sendo, nos aquáticos, a fecundação externa, mas existem hermafroditas.
A respiração pode ser: cutânea, branquial e pulmonar.
Sistema digestório completo e compreende: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino e ânus.
A excreção é feita por rins (nefrídeos modificados).
Sistema nervoso do tipo ganglionar, existindo 3 pares de gânglios nervosos: cerebroides, podais e viscerais, os quais coordenam, respectivamente, as funções: sensórias, locomotora e vegetativa.
Os órgãos sensoriais são : estatocistos (equilíbrio), células tácteis, quimiorreceptoras e os olhos, muito desenvolvidos nos cefalóides.
Referências bibliográficas
RUPPERT, E.E. & R.D. BARNES, 1996. Zoologia dos Invertebrados. 6a ed. Editora Roca Ltda, São Paulo 1029p.
STORER, T.I.; USINGER, R.L.; STEBBINS, R.C. & NYBAKTEN, J.W. 1995. Zoologia geral. 6ª ed., Cia. Editora Nacional. 816 p.