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RESUMO – BIOLOGIA CELULAR 1. CÉLULAS Célula � unidade fundamental da vida, unidade estrutural e funcional dos organismos vivos. Estrutura: Uma célula típica apresenta três partes fundamentais → membrana citoplasmática, citoplasma e núcleo (ou nucleóide). Quanto à organização, existem dois tipos celulares básicos: Célula Procariota e Célula Eucariota. � DIVERSIDADE E SEMELHANÇA As células se apresentam em uma enorme diversidade, são diferentes: • No tamanho • Na forma • Na função • Nas capacidades metabólicas Apesar dessas e de muitas outras diferenças, todas as células compartilham determinadas características estruturais e realizam diversos processos complexos por vias bastante semelhantes. Todas as células utilizam o DNA como material genético, são circundadas por membranas plasmáticas, usam os mesmos mecanismos básicos para o metabolismo energético. • Bactérias, amebas e leveduras �constituídos de células isoladas capazes de se replicar independentemente. • Organismos mais complexos � coleção de células que funcionam de maneira coordenada, com diferentes células especializadas para realizar uma função determinada. � A ORIGEM E A EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS Supõe-se que a primeira célula tenha sido criada pela inclusão de RNA autorreplicativo e moléculas associadas em uma membrana composta de fosfolipídeos. � CÉLULAS PROCARIOTICAS É o tipo mais simples quanto à organização. O que caracteriza uma célula procariota é a ausência de um núcleo verdadeiro. Essas células possuem uma estrutura dispersa no citoplasma denominada nucleóide ou núcleo difuso, que não é envolvido por uma membrana. As únicas organelas presentes no citoplasma desse tipo celular são os ribossomos, responsáveis pela síntese proteica. O citoplasma das células procariotas não apresenta organelas delimitadas por membrana. A forma das células procariotas é mantida pela presença de uma parede externa em relação à membrana citoplasmática, denominada parede celular. As células procariotas caracterizam os representantes do Reino Monera, que se denominam procariontes. Características: • Material genético disperso no citoplasma (nucleóide) • Compartimento fechado delimitado por uma membrana plasmática • Não possuem núcleo definido • Organização interna simples • Bactérias • Unicelulares • Procariotos mais numerosos • Cianobactérias • Tem membrana plasmática • Tem parede celular • Tem ribossomo (síntese de proteínas) Bactérias → material genético disperso, sem núcleo. Só possui a organela Ribossomo. Bactérias possuem gens de resistência. Plasmídeo → fragmento de DNA extracromossômico que fornece informações genéticas extras. Pili ou Fímbrias → pelinhos em volta da bactéria. Podem ser unicelulares ou apresentar cadeias filamentosas de células. Os procariotos são circundados por uma parede celular rígida composta de polissacarídeos e peptídeos. A parede celular é porosa e facilmente penetrada por uma variedade de moléculas. Dentro da parede celular está a membrana plasmática - bicamada de fosfolipídeos e proteínas associadas. A membrana plasmática promove a separação funcional entre o interior da célula e o ambiente externo. DNA - molécula circular única no nucleóide, que não é circundado por uma membrana que o separe do citoplasma. O citoplasma contém aproximadamente 30.000 ribossomos � aparência granular da célula. Apresentam uma organização interna mais simples do que as células eucarióticas Nucleóide � DNA bacteriano, não está envolvido por uma membrana. Os procariotos atuais são divididos em dois grupos – as arqueobactérias e as eubactérias. • Arqueobactérias: Algumas vivem em ambientes extremos – raros hoje, mas predominantes na Terra primitiva. Ex., termoacidófilos � vivem em fontes térmicas sulfurosas com temperaturas = 80ºC e pH = 2 • Eubactérias: incluem as formas comuns das bactérias atuais – vivem em uma ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e outros organismos. Ex., patógenos humanos • Cianobactérias (bactérias azuis) � os maiores e mais complexos procariotos, são bactérias que desenvolveram a fotossíntese. � CÉLULAS EUCARIOTICAS O que caracteriza uma célula eucariota é a presença de um núcleo verdadeiro, isto é, delimitado por uma membrana denominada carioteca ou membrana nuclear. Esse tipo celular apresenta grande quantidade de organelas delimitadas por membrana no citoplasma. Organismos que apresentam células eucariotas são caracterizados como eucariontes. São muito mais complexas e apresentam um núcleo, organelas citoplasmáticas e um citoesqueleto. − MEMBRANA CITOPLASMÁTICA: Também denominada membrana plasmática, membrana celular ou plasmalema, é a estrutura que envolve todos os tipos de células, protegendo-as e controlando as trocas metabólicas com o meio extracelular. − PAREDE CELULAR: A parede celular representa um envoltório rígido que se localiza externamente à membrana citoplasmática, conferindo proteção e sustentação à célula. É uma estrutura típica de células procariotas e eucariotas vegetais. − CITOPLASMA: É toda a região da célula compreendida entre a membrana citoplasmática e o núcleo. O citoplasma é dividido em duas porções: • Hialoplasma ou Matriz Citoplasmática: É um colóide que preenche espaços no interior da célula. É dividido em ectoplasma e endoplasma. • Citoplasma Diferenciado: É representado pelas organelas citoplasmáticas e pelas inclusões. − OGANELAS CITOPLASMÁTICAS: • RIBOSSOMOS: Também denominados grânulos de Palade, são as únicas organelas presentes em todos os tipos celulares. São também as únicas organelas presentes em células procariotas. • RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: É um conjunto de cavidades intercomunicantes envolvidas por membrana lipoprotéica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais e pode ser de dois tipos: liso ou agranular e rugoso ou granular. • COMPLEXO DE GOLGI: É um conjunto de sacos achatados (cisternas) e vesículas envolvidos por membrana lipoprotéica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais mas, nestas últimas, encontra-se fragmentado, recebendo o nome de dictiossomo ou golgiossomo. • LISOSSOMOS: São organelas citoplasmáticas repletas de enzimas digestivas revestidas por membrana lipoprotéica. São organelas típicas de células eucariotas animais e sua presença em células eucariotas vegetais é discutida. • MITOCÔNDRIAS: São organelas citoplasmáticas presentes em células eucariotas animais e vegetais, aparecendo em grande quantidade em células que apresentam atividade metabólica intensa. • PLASTOS: Também denominados plastídeos, são organelas citoplasmáticas exclusivas de células eucariotas vegetais. Os plastos são classificados, de acordo com a coloração, em leucoplastos e cromoplastos. • CENTRÍOLOS (cílios e flagelos): São organelas citoplasmáticas exclusivas de células eucariotas animais. Normalmente uma célula apresenta um par de centríolos dispostos mais ou menos perpendicularmente um em relação ao outro, formando um diplossomo. • VACÚOLOS: São cavidades existentes no citoplasma revestidas por membrana lipoprotéica. − NÚCLEO CELULAR: É a porção da célula que controla o funcionamento celular e determina os mecanismos de hereditariedade. � EUCARIOTOS UNICELULARES Leveduras � os mais simples eucariotos, mais complexas que as bactérias, porém menores e mais simples que as células de animais e plantas. (tem núcleo) Organismos especializados para realizar uma grande variedade de ações, incluindo a fotossíntese, o movimento e a captura e ingestão, como alimento, de outros organismos. Ex.,a ameba – célula eucariótica, tem núcleo. Outros organismos eucariotos unicelulares (como algas verdes) contêm cloroplastos e são capazes de realizar fotossíntese. Outros eucariotos unicelulares são células muito mais complexas, algumas contendo tanto DNA quanto as células humanas. Ex., Euglena � EUCARIOTOS MULTICELULARES Organismos multicelulares � evoluíram a partir de eucariotos unicelulares Colônias multicelulares de eucariotos unicelulares podem ter sido os precursores evolutivos das plantas atuais. O aumento da especialização celular direcionou a transição de agregados coloniais para organismos multicelulares verdadeiros. A contínua especialização celular e a divisão de tarefas entre as células do organismo levaram à complexidade e diversidade observadas entre os diferentes tipos de células que compõem as plantas e os animais. Eucariotos multicelulares � ≠ Dpos celulares altamente especializados funcionando juntos na forma de tecidos e órgãos. Plantas – menor variedade que os animais 2. O NÚCLEO DA CÉLULA É a porção da célula que controla o funcionamento celular e determina os mecanismos de hereditariedade. O comando do funcionamento celular desempenhado pelo núcleo se deve à presença de DNA em seu interior. � MORFOLOGIA NUCLEAR Forma: Acompanha a forma da célula, podendo ser esférico, periférico, alongado e irregular. Localização: Apresenta posição citoplasmática central. Ex. de exceções = células polarizadas, células vegetais. Número: Podem apresentar mais de um núcleo Ex.: células musculares e binucleadas da placenta. • Núcleo alongado: célula colunar, prismática ou cilíndrica. • Núcleo esférico: célula cúbica. • Núcleo achatado: célula pavimentosa. Quanto mais central o núcleo, mais eficiente é a célula. Ex: neurônios, linfócitos. � PRINCIPAIS COMPONENTES DO NÚCLEO • Envoltório ou membrana nuclear – carioteca • Nucleoplasma • Cromatina • Nucléolo De dentro para fora: Nucléolo → cromaDna → lâmina nuclear → membrana nuclear (interna e externa) → poro nuclear. � ENVOLTÓRIO NUCLEAR (CARIOTECA) Também denominada membrana nuclear ou cariomembrana, é uma dupla membrana lipoprotéica derivada do retículo endoplasmático rugoso e invisível ao microscópio óptico comum. Ao microscópio eletrônico podemos observar a existência de duas lâminas com inúmeros poros por onde ocorrem trocas diversas de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. A carioteca apresenta as mesmas propriedades da membrana citoplasmática, exceto a capacidade de regeneração. Constituído por dupla membrana (5-6 nm cada) com poros, seletivamente permeável. A membrana externa é contínua com o retículo endoplasmático rugoso e apresenta ribossomos A membrana interna é contínua com a lâmina nuclear � PORO NUCLEAR Poros + proteínas (nucleoporinas - NUP) O complexo do poro regula o transporte de grandes moléculas entre nucleoplasma e citossol. Transporte de macromoléculas através do complexo do poro → complexo e requer gasto de energia. O material genético sai pelos poros nucleares. � LÂMINA NUCLEAR Constituída por filamentos de lamína, está localizada na membrana interna. Uma malha proteica de filamentos intermediários (pp. laminas) - 10-20nm de espessura Localiza-se subjacente à membrana nuclear interna do envoltório nuclear→promove suporte estrutural para o núcleo. Associada à membrana nuclear interna e a proteínas integrais da membrana e dos poros nucleares→organização dos filamentos em uma rede. Sítio de ligação da cromatina Atua na desintegração do envoltório nuclear durante a divisão celular bem como na sua reorganização após a divisão. � NUCLEOPLASMA É um colóide que preenche o núcleo. É constituído principalmente de água e proteínas e nele estão mergulhadas as estruturas nucleares. Solução aquosa de proteínas (pp. enzimas), RNAs, íons, nucleotídeos, nucleosídeos, etc . � CROMATINA É um material formado por filamentos desespiralizados de DNA e proteínas (Desoxirribonucleoproteínas). A cromatina está presente no núcleo de células que não estão em processo de divisão. Isso ocorre porque quando a célula entra no processo de divisão (mitose ou meiose) os filamentos que formam a cromatina passam por um processo de espiralização, formando os cromossomos. A análise da cromatina permite a identificação de áreas menos condensadas (EUCROMATINA) mais condensadas (HETEROCROMATINA). Complexo formado por DNA e diferentes proteínas cromossômicas (estruturais e funcionais): - Histonas -H1, H2A, H2B, H3 e H4: Proteínas que agem para enovelar a cromatina. 2 voltas = Núcleossomo / + de 2 voltas = Cromossomo As histonas apresentam aminoácidos básicos que interagem com a carga negativa das moléculas de DNA. - Proteínas não histônicas: Estruturais, reguladoras/reparação, enzimas. Disposta em unidades fundamentais chamadas nucleossomos → 8 moléculas de histonas + DNA. � CROMOSSOMOS Cromatina condensada durante a divisão celular. São estruturas resultantes da espiralização da cromatina durante a divisão celular. As regiões de eucromatina espiralizam-se bem mais em relação à heterocromatina. • Estrutura de um Cromossomo Ao longo de sua estrutura, um cromossomo apresenta uma ou mais constrições. A constrição primária ou centrômero está presente em todos os cromossomos, representando um estrangulamento que permite a identificação de braços. A constrição secundária está presente em alguns cromossomos e é importante por delimitar uma região globosa e terminal de um ou mais braços do cromossomo, denominada satélite ou zona sat ou zona reorganizadora do nucléolo. Quanto à posição ocupada pelo centrômero, encontramos quatro tipos de cromossomos: Cromossomo Telocêntrico - O centrômero é terminal e o cromossomo apresenta apenas um braço. É o único tipo que não ocorre na espécie humana. Cromossomo Acrocêntrico - O centrômetro é subterminal e o cromossomo apresenta um braço bem maior que o outro. Cromossomo Submetacêntrico - O centrômero é quase mediano e o cromossomo apresenta dois braços desiguais de dimensões próximas. Cromossomo Metacêntico - O centrômero é mediano e o cromossomo apresenta os dois braços do mesmo tamanho. Quanto ao número de braços, encontramos dois tipos de cromossomos: Cromossomo simples - Apresenta dois braços. Cromossomo duplo - Apresenta quatro braços. � NUCLÉOLO É uma estrutura nuclear que se encontra mergulhada na cariolinfa, sendo observado em número de um ou mais. É formado de RNA ribossômico (RNAr) e proteínas, sem membrana lipoprotéica envolvente. Em células que sintetizam grande quantidade de proteína, os nucléolos são mais numerosos e volumosos, já que eles formam os ribossomos. Corpo escuro e esférico e único – 1 a 7 μm – maior síntese protéica→maior nucléolo – contém proteínas, RNAr, DNAr . � Local de produção de ribossomos 3 componentes: • Centro fibrilar (região organizadora do nucléolo): Enzimas envolvidas na síntese de RNAr • Componente fibrilar denso: RNAr + enzimas envolvidas na montagem das subunidades ribossômicas. • Componente granular: grânulos de RNAr + proteínas. 3. MEMBRANA PLASMÁTICA É a estrutura que envolve todos os tipos de células, protegendo-as e controlando as trocas metabólicas com o meio extracelular. Constituída de uma dupla camada lipídica entre as quais estariam encaixadas as moléculas de proteínas. As proteínas não teriam posição fixa, e sim se deslocariam nessa dupla camada lipídica. Com a mobilidade das proteínas, muitas substâncias podem entrar e sair da célula com mais facilidade,pois essas proteínas podem funcionar como poros funcionais. Esses poros surgem como resultado da movimentação das proteínas na dupla camada lipídica. O modelo de Singer e Nicolson é o mais aceito atualmente e é denominado modelo do mosaico fluido, já que a dupla camada lipídica seria fluida com um mosaico de proteínas encaixadas. � COMPOSIÇÃO QUÍMICA A membrana citoplasmática é de constituição lipoprotéica. Os principais lípides encontrados são os fosfolípideos e o colesterol, enquanto a principal proteína é a estromatina. • Lipídios – bicamada assimétrica − fosfolipídios − colesterol (exceto procariontes e células vegetais) • Proteínas − integrais − periféricas • Carboidratos - apenas na face externa da membrana − associados às proteínas (glicoproteínas) e aos lipídios (glicolipídios) � FUNÇÕES • Proteção: protege o meio interno (MIC) do meio externo (MEC). • Mantém constante o MIC, diferente do MEC • Transporte: O transporte de substâncias através da membrana celular pode ser de dois tipos: passivo e ativo. • Reconhecimento de informação (sinais): as proteínas funcionam como receptores de sinais químicos e hormônios. • Reconhecimento celular: é feito por uma especialização da membrana, chamada de glicocálice (as glicoproteínas de superfície fazem esse reconhecimento). • Glicocálice: camada de glicoproteínas e glicolipídeos que faz o reconhecimento celular. • Adesão entre células: as células se juntam através de pontos de adesão, se esses pontos não se juntam, a matriz extracelular extravasa, causando a doença fogo selvagem (Pênfigo). • Adesão com a matriz extracelular Desmossomos: Pontos de adesão entre as células Hemidesmossomos: Pontos de adesão na periferia das células. � PROPRIEDADES As principais propriedades da membrana plasmática são: a) Permeabilidade Seletiva: Consiste na capacidade da membrana em selecionar substâncias que devem entrar ou sair da célula. b) Porosidade: Apresenta poros diretamente relacionados com as trocas de muitas substâncias entre a célula e o meio extracelular. c) Elasticidade: A elasticidade se deve às proteínas da membrana, sendo importante para a manutenção da sua integridade. d) Regeneração: Desde que a lesão não seja muito extensa, a membrana pode se regenerar. e) Resistência Mecânica: Ocorre pelo fato de a membrana revestir e proteger o conteúdo celular. f) Alta Resistência Elétrica: Propriedade atribuída aos lipídios pelo seu papel isolante. � PROTEÍNAS DE MEMBRANA Enquanto a estrutura da membrana é determinada pelos lipídeos, a maioria das propriedades da membrana são determinadas pelas proteínas. Algumas proteínas atuam como carreadoras ou transportadoras de substâncias para dentro ou para fora da célula. Outras proteínas atuam como enzimas e outras como receptoras de membrana, reconhecendo substâncias próprias da célula ou vindas do meio extracelular. � GLICOCÁLICE Extensão da membrana externa rica em carboidratos ligados a proteínas ou lipídios. Participa da conexão entre citoesqueleto e matriz extracelular. Participa do reconhecimento celular. MHC (complexo de histocompatibilidade principal): Molécula de glicoproteínas de superfície celular que participam do reconhecimento celular - únicos para cada indivíduo. − Reconhecimento de substâncias estranhas (antígenos); − Desencadeia rejeição em casos de transplantes e enxertos; − Escolha do parceiro sexual. � PROCESSOS DE TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA A célula necessita adquirir substâncias do meio e eliminar os resíduos do seu metabolismo. Assim, a membrana citoplasmática não isola completamente a célula do meio extracelular. Diversas substâncias entram e saem da célula atravessando a membrana. O transporte de substâncias através da membrana celular pode ser de dois tipos: passivo e ativo. − PROCESSOS PASSIVOS Ocorre a favor de um gradiente de concentração e não exige gasto de energia pela célula. São conhecidas duas modalidades de transporte passivo: difusão e osmose. - Difusão Simples: Consiste em um fluxo de moléculas de um meio mais concentrado para um meio menos concentrado. No nível da membrana plasmática, a difusão representa a passagem de soluto de um meio hipertônico (mais concentrado) para um meio hipotônico (menos concentrado). Enquanto a difusão simples não envolve substâncias transportadoras, estas substâncias são imprescindíveis à ocorrência da difusão facilitada. - Difusão Facilitada: Certas substâncias, como a glicose, são insolúveis em lipídios e atravessam a membrana citoplasmática por um tipo especial de difusão. No processo de difusão facilitada, a substância a ser transportada associa-se a uma substância transportadora, formando um complexo solúvel em lipídios. Ocorrida a difusão, a substância transportadora se desliga da substância transportada, estando apta a promover uma nova difusão facilitada. As substâncias transportadoras são proteínas denominadas permeases por aumentarem a permeabilidade da membrana celular, facilitando a difusão de algumas substâncias. A difusão facilitada não envolve gasto de energia, sendo considerada um tipo de transporte passivo. - Osmose: Consiste na difusão do solvente através de uma membrana semipermeável. Representa a passagem de solvente (em geral água) de um meio hipotônico (menos concentrado) para um meio hipertônico (mais concentrado). − PROCESSOS ATIVOS - Transporte Ativo: Ocorre contra um gradiente de concentração e exige gasto de energia pela célula. São conhecidas quatro modalidades de transporte ativo: fagocitose, pinocitose, clasmocitose e bomba de sódio e potássio. - Endocitose: processos que promovem entrada de substâncias na célula (Fagocitose e Pinocitose) Fagocitose: Consiste no englobamento de partículas sólidas volumosas pela célula. A célula emite expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodos (gr: pseudo = falso; podos = pés) que englobam gradativamente o material do meio externo. Com o englobamento da partícula sólida, forma-se uma vesícula denominada fagossomo. O fagossomo é revestido por membrana lipoprotéica e contém a partícula englobada. A fagocitose ocorre em alguns protozoários com finalidade alimentar e em macrófagos e leucócitos como mecanismo de defesa nos animais superiores. Pinocitose: Consiste no englobamento de partículas líquidas pela célula. Ocorre a formação de um sulco denominado canal de pinocitose, que recolhe o líquido que penetra no interior da célula. Com o englobamento da partícula líquida, forma-se uma vesícula denominada pinossomo. O pinossomo é revestido por membrana lipoprotéica e contém a partícula englobada. A pinocitose é utilizada pelas células para englobar proteínas do meio extracelular. - Exocitose: eliminação de substâncias do interior da célula (Clasmocitose e Bomba sódio e potássio). Clasmocitose: Consiste na eliminação de restos formados no interior da célula, daí esse processo ser também denominado defecação celular. Forma-se uma estrutura denominada corpo residual, que se funde à membrana citoplasmática, eliminando os restos para o meio extracelular. Bomba de sódio e potássio: consiste em um sistema carregador que bombeia íons contra um gradiente de concentração. Existem substâncias transportadoras que se associam ao sódio no meio intracelular e o transportam ativamente para o meio extracelular. Ao mesmo tempo, substâncias transportadoras se associam ao potássio no meio extracelular e o transportam ativamente para o meio intracelular. Assim, com a energia liberada na quebra de cada molécula de ATP, íons sódio são bombeados para fora e íons potássio são bombeados paradentro da célula. - Transporte ativo secundário: utiliza indiretamente o gradiente gerado por um transporte ativo primário para transportar outros solutos. Especializações da Membrana: Em certos tipos de células, a membrana citoplasmática pode apresentar diferenciações relacionadas à fisiologia do tecido. São mais numerosas nos epitélios, mas podem estar presentes em outros tecidos. As principais especializações da membrana são: - MICROVILOSIDADES São evaginações digitiformes da membrana citoplasmática que aumentam a superfície de absorção do ápice das células. São muito numerosas nas células do intestino delgado. - DESMOSSOMOS São diferenciações laterais da membrana citoplasmática que apresentam material denso do lado interno de cada membrana, onde estão inseridos microtúbulos. Os desmossomos aumentam a aderência entre as células vizinhas. São muito frequentes em células epiteliais. - INTERDIGITAÇÕES São diferenciações laterais da membrana citoplasmática constituídas por invaginações das membranas de células vizinhas. Essas dobras das membranas se encaixam umas nas outras aumentando a aderência entre as células. São muito frequentes em células epiteliais. - PREGAS BASAIS São invaginações da membrana citoplasmática situadas na base de alguns tipos celulares. No nível das pregas basais, ocorre um transporte ativo muito intenso favorecido pela grande quantidade de mitocôndrias presentes nessa região. São muito frequentes no epitélio renal. 4. A CÉLULA – ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS • retículo endoplasmático • ribossomos • sistema golgiense • lisossomos • peroxissomos − CITOPLASMA É toda a região da célula compreendida entre a membrana citoplasmática e o núcleo. O citoplasma é dividido em duas porções: - Hialoplasma ou Matriz Citoplasmática: É um colóide que preenche espaços no interior da célula. É dividido em ectoplasma e endoplasma. O ectoplasma é a porção que se localiza próximo à membrana celular, apresentando-se em estado GEL, mais viscoso. O endoplasma é a porção mais interna, apresentando-se em estado SOL, mais fluido. Os dois estados do colóide, GEL e SOL podem se interconverter, o que explica a emissão de pseudópodos por alguns tipos celulares. Essa interconversão dos estados do colóide denomina-se TIXOTROPISMO. O hialoplasma pode se movimentar na célula, criando uma corrente que distribui todo o conteúdo celular sem modificar a forma da célula por um processo conhecido como CICLOSE. No hialoplasma, encontram-se mergulhadas as organelas citoplasmáticas e as inclusões. As organelas representam estruturas que se destacam funcionalmente, enquanto as inclusões representam o material biologicamente inativo que se acumula no meio intracelular. - Citoplasma Diferenciado: É representado pelas organelas citoplasmáticas e pelas inclusões. − RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO É um conjunto de cavidades intercomunicantes envolvidas por membrana lipoprotéica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais e pode ser de dois tipos: liso ou agranular e rugoso ou granular. A diferença morfológica básica entre os dois tipos de retículo endoplasmático reside no fato de o retículo rugoso apresentar inúmeros ribossomos associados às suas membranas. - Retículo Endoplasmático Liso (REL) Funções: - Armazenamento de substâncias no interior de suas cavidades. - Transporte de substâncias no interior da célula, auxiliando na circulação intracelular. Como as membranas do retículo endoplasmático comunicam-se com a membrana celular e com a carioteca (membrana nuclear), pode ocorrer transporte de substâncias envolvendo a célula e o meio extracelular. - Síntese de lipídios, principalmente esteróides. Nas células das supra-renais e dos testículos, o retículo liso é muito desenvolvido. - Neutralização de substâncias tóxicas no interior da célula, agindo como desintoxicante. - Aumento da superfície interna da célula, facilitando reações enzimáticas. - Regulação da pressão osmótica já que o retículo liso retira substâncias do hialoplasma e as armazena em suas cavidades, modificando a concentração do suco celular e, consequentemente, sua pressão osmótica. - Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) Funções: Também denominado ergastoplasma, o retículo rugoso desempenha todas as funções do retículo liso, além de realizar a síntese de proteínas de exportação, como anticorpos e enzimas. É importante salientar que ribossomos que não se encontram associados às membranas do retículo. Sintetizam proteínas para consumo interno. − RIBOSSOMOS Também denominados grânulos de Palade, são as únicas organelas presentes em todos os tipos celulares. São também as únicas organelas presentes em células procariotas. São constituídos por duas sub-unidades de RNA ribossômico (RNAr) e proteínas, sem membrana lipoprotéica envolvente. Os ribossomos podem ser encontrados livres no hialoplasma, associados às membranas do retículo endoplasmático e ligados a uma fita de RNA mensageiro (RNAm). Nesse último caso, ocorre a formação dos polirribossomos ou polissomos. Função: Os ribossomos realizam o processo de síntese de proteínas. − SISTEMA GOLGIENSE (COMPLEXO DE GOLGI) É um conjunto de sacos achatados (cisternas) e vesículas envolvidos por membrana lipoprotéica. Está presente em células eucariotas animais e vegetais, mas, nestas últimas, encontra-se fragmentado, recebendo o nome de dictiossomo ou golgiossomo. • Face convexa– face proximal, de formação ou face cis (cis= aquém de)–voltada para o núcleo. • Face côncava – face distal, de maturação ou face trans (trans= através) – voltada para a membrana plasmática. Funções: - Armazenamento e empacotamento de substâncias. Substâncias absorvidas ou produzidas pelo Complexo de Golgi são armazenadas no interior dos sacos achatados, sendo liberados para o citoplasma em “pacotes”, através do brotamento de vesículas. As vesículas liberadas contêm substâncias empacotadas pelo Golgi. Os ácinos pancreáticos são pequenas estruturas glandulares que secretam as enzimas do suco pancreático. Observe na figura ao lado que as células estão situadas ao redor de uma cavidade denominada luz ou lúmen. O que ocorre em cada uma dessas células é o empacotamento de enzimas secretadas pelo retículo rugoso, com brotamento de vesículas repletas dessas enzimas. Essas vesículas denominadas grãos de zimógeno, despejam o seu conteúdo na luz do ácino por processo de exocitose. - Síntese de polissacarídeos através da polimerização de monossacarídeos. O muco, produzido pelas células caliciformes do intestino, apresenta função lubrificante e protetora e é constituído por proteínas associadas a polissacarídeos. A parte protéica do muco é produzida no retículo endoplasmático rugoso, enquanto os polissacarídeos são produzidos no Golgi. As proteínas são empacotadas pelo Complexo de Golgi e se associam aos polissacarídeos produzidos nesse local. O material formado é liberado em vesículas de muco e lançado para o meio extracelular. - Formação do acrossomo do espermatozóide. O acrossomo é uma estrutura localizada na região anterior da cabeça do espermatozóide, formado a partir da fusão de vesículas do Complexo de Golgi. Em seu interior, encontram-se enzimas responsáveis pelo rompimento das membranas do gameta feminino para que ocorra a fecundação. - Formação da lamela média de pectina nas células vegetais. A lamela média é a primeira parede a aparecer entre duas células vegetais em divisão. - Formação de lisossomos primários, que são vesículas liberadas pelo Complexo de Golgi repletas de enzimas digestivas que atuarão no interior da célula, promovendoa digestão intracelular. - GAG (Glicosaminoglicanos) Função dos GAG : Retenção de íons positivos (ex.: Na+) junto com a água, colaborando na manutenção da arquitetura tecidual. Há 4 grupos principais de GAG, as quais possuem diferentes distribuições teciduais. Os vários tipos de GAG que podem associar-se às proteínas para constituir as proteoglicanos. Os proteoglicanos colaboram para a manutenção de um grande espaço de hidratação na matriz extracelular. − PROTEOSSOMOS Acúmulos citossólicos de enzimas proteolíticas que realizam a degradação de moléculas desnecessárias, com defeitos ou alteradas (as moléculas são marcadas pela protéina ubiquitina para a degradação). − LISOSSOMOS São organelas citoplasmáticas repletas de enzimas digestivas revestidas por membrana lipoprotéica. São organelas típicas de células eucariotas animais e sua presença em células eucariotas vegetais é discutida. São conhecidos dois tipos de lisossomos: primário e secundário. Os lisossomos primários são formados pelo Complexo de Golgi através do empacotamento de enzimas digestivas, que são liberadas no hialoplasma, no interior de vesículas. Essas vesículas constituem os lisossomos primários. Os lisossomos secundários ou vacúolos digestivos são formados pela fusão do lisossomo primário com um fagossomo ou pinossomo. No interior do lisossomo secundário, ocorre a digestão intracelular do material absorvido e as substâncias aproveitáveis são distribuídas à célula. Após essa distribuição, o vacúolo digestivo repleto de restos metabólicos forma o corpo residual ou vacúolo residual, que se funde à membrana citoplasmática, liberando, por clasmocitose, os restos digestivos para o meio extracelular. Corpos residuais: formam-se quando a digestão é incompleta podem permanecer por longo tempo na célula e provavelmente desempenham algum papel no processo de envelhecimento. Função: realizar a digestão intracelular. Esta função se manifesta de duas maneiras: heterofagia e autofagia. A heterofagia é a digestão de substâncias que penetram na célula com posterior eliminação dos restos digestivos. A autofagia é a digestão das próprias estruturas celulares, que ocorre em casos de insuficiência nutricional e, em condições normais, para a renovação das organelas citoplasmáticas. Na autofagia, forma-se o autofagossomo ou vacúolo autofágico, que corresponde ao vacúolo digestivo. O fenômeno da autólise consiste na autodestruição celular gerada pela ruptura da membrana dos lisossomos com extravasamento das enzimas digestivas. Ocorre em alguns casos patológicos e, em condições normais, durante a reabsorção da cauda dos girinos no processo de metamorfose. − PEROXISSOMOS Termo: por serem local de síntese e degradação de peróxido de hidrogênio. São especializados no processamento das reações oxidativas utilizando oxigênio molecular. Organelas esféricas, sendo as menores da célula (0,1-1µm). Diferenciam-se dos lisossomos pelo conteúdo enzimático. + de 50 enzimas com atividades diversas - diferem com o tipo ou estágio de diferenciação celular. Peroxissomos usam O₂ molecular para remover átomos de hidrogênio de substratos orgânicos (R) em reações oxidativas, que produzem peróxido de hidrogênio (H₂O₂): • Oxidases: catalisam a oxidação de substratos a partir do O₂, produzindo peróxido de hidrogênio (H₂O₂) RH2 + O2 � R + H2O2 As catalases utilizam o H2O2 gerado por outras enzimas na organela para oxidar uma variedade de outros substratos. Este tipo de reação oxidativa é particularmente importante em células do fígado e rim, onde os peroxissomos eliminam várias moléculas tóxicas que entram na corrente sanguínea. Além disso, quando o excesso de peróxido de hidrogênio se acumula na célula a catalase o converte em água. Função: 1) metabolização do ácido úrico (urato oxidase) , 2) oxidação dos ácidos graxos (produzindo acetil CoA), 3) metabolização de Aminoaçúcares (de parede bacteriana) 4) desintoxicação (oxidação de etanol, eliminação de H2O2) A principal função das reações oxidativas nos peroxissomos é a quebra de moléculas de ácidos graxos = processo β - oxidação. 5. MITOCÔNDRIAS Organelas responsáveis pela fosforilação oxidativa. São organelas citoplasmáticas presentes em células eucariotas animais e vegetais, aparecendo em grande quantidade em células que apresentam atividade metabólica intensa. Observadas ao microscópio eletrônico, as mitocôndrias revelam a presença de duas membranas lipoproteicas denominadas membrana externa e membrana interna. Essa última sofre inúmeras invaginações, formando as cristas mitocondriais, onde encontramos inúmeras estruturas proteicas denominadas partículas elementares internas, nas quais acontece uma das etapas do processo de respiração celular aeróbia, denominada cadeia respiratória. A membrana interna e as cristas delimitam a matriz mitocondrial, onde ocorre outra etapa do processo de respiração celular aeróbia, denominada Ciclo de Krebs. A composição química da matriz mitocondrial é muito variada, incluindo água, sais minerais, carboidratos, proteínas, enzimas, lipídios, DNA, RNA, ATP, ADP, entre outros. A presença de DNA na matriz mitocondrial justifica a capacidade de autoduplicação dessas organelas citoplasmáticas. Na matriz, encontramos, ainda, inúmeros ribossomos que sintetizam proteínas para consumo interno na mitocôndria. O conjunto de mitocôndrias de uma célula é denominado condrioma e essas organelas têm como principal função servir de sede para a realização da maior parte do processo de respiração celular aeróbia. Através desse processo ocorre liberação de energia, que será utilizada na atividade metabólica celular. � DNA MITOCONDRIAL O sistema genético próprio da mitocôndria gera proteínas relacionadas com a replicação do seu DNA e algumas proteínas da sua membrana interna, a maioria das demais proteínas são sintetizadas no citoplasma e depois transportadas para a mitocôndria através do complexo para transferência. � ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS - Bactérias aeróbias que estabeleceram relação simbiótica com células procarióticas anaeróbias - Presença de DNA circular próprio - Presença de vários tipos de RNA, codificados sem íntrons - Auto reprodução por fissão - Ribossomos mitocondriais ≠ dos citoplasmáDcos e semelhantes aos bacterianos (sensíveis a antibióticos) 6. CITOESQUELETO As organelas da célula ficam apoiadas sob o citoesqueleto. - mantém a forma da célula - participa do movimento celular - contração - formação de pseudópodos - atua no deslocamento intracelular de organelas, vesículas e partículas citoplasmáticas Principais elementos do citoesqueleto : 1) MICROTÚBULOS: Cilindros delgados e longos (Ө = 24nm), formados por dímeros de tubulinas. Cada cílio da célula do trato respiratório tem uma constituição de 9 pares de microtúbulos periféricos e 1 par central. Dineína: proteína que move os microtúbulos. Funções: - movimento de cílios e flagelos - transporte intracelular de partículas - deslocamento dos cromossomos na divisão celular - estabelecimento e manutenção da forma da célula - Cílios e Flagelos: estruturas contráteis que possibilitam o movimento. A estrutura interna dos cílios e flagelos revela a existência de nove pares de microtúbulos proteicos dispostos em círculo, envolvendo um par central. Na base dos cílios e flagelos, encontramos o centríolo que originou tais estruturas, denominado corpúsculo basal. As funções atribuídas a cílios e flagelos são: - Locomoção - Cílios e flagelos de certos protozoários e o flagelo do espermatozóide. - Transporte de Partículas- O epitélio ciliado das vias respiratórias e tubas uterinas. - Nutrição - Os coanócitos são células flageladas dos poríferos que, além de criar um fluxo de água no interior do corpo do animal, capturam o alimento com ajuda do flagelo e iniciam a digestão intracelular. - Centríolos: São organelas citoplasmáticas exclusivas de células eucariotas animais. Normalmente uma célula apresenta um par de centríolos dispostos mais ou menos perpendicularmente um em relação ao outro, formando um diplossomo. Os centríolos são constituídos por 9 trincas de microtúbulos proteicos dispostos em círculo, sem membrana lipoprotéica envolvente. Os centríolos orientam a divisão celular, além de formar cílios e flagelos. Os microtúbulos formadores dos cílios e flagelos são envolvidos por um prolongamento da membrana citoplasmática. 1 Par de centríolos - se localiza próximo ao núcleo e ao Sistema Golgiense, numa região denominada de: CENTROSSOMO ou CENTRO CELULAR. 2) FILAMENTOS DE ACTINA - 2 cadeias em espiral de monômeros Globosos da proteína actina G – se polimerizam formando estruturauma estrutura quaternária FIBROSA (actina F). - Presente em todas as células. - Abundante na fibra muscular � filamento contrátil juntamente com a miosina. Outros exemplos de interação de actina e miosina: - Citocinese: separação das células-filhas no fim da mitose. - Microvilosidades: prolongamentos muito finos = células epiteliais de Rev. intestinal e dos túbulos contorcidos renais. - Estereocílios: São microvilosidades especializadas com citoesqueleto de preenchimento e ancoragem idênticos a microvilosidade. Comprimento e calibre assemelha-se aos cílios móveis, mas sem movimentos. - Epidídimo e canal deferente 3) FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS Formados por diversas proteínas fibrosas (Ө = 8-10nm). Estáveis: - Queratina : células epiteliais, pelos, unhas. - Vimentina : proteína dos filamentos encontrados nos fibroblastos, células musculares lisas, macrófagos (CMI). - Desmina : encontrada nos filamentos das células Musculares : LISAS e nas linhas Z das células ESQUELÉTICAS e CARDÍACAS . - Lamina: participam da constituição da lâmina nuclear. - Neurofilamentos: são constituintes do corpo celular e dos prolongamentos dos neurônios. Exercem apenas função de sustentação: desmossomos e axônios dos neurônios. 7. CICLO CELULAR Divisão Celular: É o processo pelo qual uma célula se divide, originando células filhas. São conhecidos dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. Para entrar em divisão, uma célula deve apresentar cromossomos duplos, mas quando uma célula filha é formada, ela apresenta cromossomos simples. Assim, percebemos a necessidade da duplicação dos cromossomos, que ocorre em uma fase precedente à divisão celular denominada intérfase. INTÉRFASE: Não faz parte da divisão celular e tem por finalidade promover a duplicação dos cromossomos (material genético) para que a célula possa entrar em divisão. A intérfase é dividida em três períodos: G1, S e G2. Os períodos G1 e G2 são períodos de repouso celular, enquanto no período S ocorre intensa síntese de DNA, promovendo a duplicação dos cromossomos. Assim, no período G1, o material genético ainda não sofreu duplicação, enquanto no período G2, ele já se encontra duplicado. A intérfase antecede os processos de mitose e meiose. � MITOSE (Células Somáticas) É um processo de divisão celular em que uma célula mãe, haplóide ou diplóide, com cromossomos duplos, origina duas células filhas com o mesmo número de cromossomos da célula mãe, porém simples. Estas células filhas são geneticamente idênticas entre si. A mitose é uma divisão equacional, já que o número de cromossomos da célula mãe é mantido em cada uma das células filhas. Nota-se, então, a importância da duplicação do material genético na intérfase. A mitose é dividida em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. • PRÓFASE É a primeira fase da divisão celular. Caracteriza-se por: - Desaparecimento da carioteca e nucléolo(s). A carioteca, na verdade, se rompe devido ao aumento de volume do núcleo pela absorção de água do citoplasma. O(s) nucléolo(s) se desintegra(m), sendo o RNAr distribuído pela célula. - Início da espiralização dos cromonemas, formando cromossomos. Cromossomos verdadeiros começam a aparecer na prófase devido ao processo de espiralização dos cromonemas. Por razões didáticas, costuma-se usar o termo “cromossomos em intérfase”. - “Duplicação” dos centríolos e afastamento dos mesmos para os polos da célula. A expressão “duplicação dos centríolos” ficou consagrada pelo uso, mas o que ocorre, na verdade, é a formação de um novo par de centríolos. Os centríolos não se autoduplicam. - Formação das fibras do áster e das fibras do fuso. As fibras do áster são microtúbulos proteicos presentes ao redor dos centríolos, enquanto as fibras do fuso são microtúbulos protéicos contínuos que se estendem de um pólo a outro da célula. O conjunto das fibras do áster e das fibras do fuso constituem o aparelho mitótico. - Cromossomos se prendem, pelo centrômero, às fibras do fuso, sem nenhum padrão de organização. As cromátides de uma mesmo cromossomo são chamadas cromátides irmãs. • METÁFASE Caracteriza-se por: - Grau máximo de espiralização cromossômica. - Cromossomos alinhados na região equatorial da célula (placa equatorial). - Divisão do centrômero no final desta fase, de modo que cada cromossomo duplo se transforma em dois cromossomos simples. • ANÁFASE Caracteriza-se por: - Encurtamento das fibras do fuso - Em função do encurtamento das fibras do fuso, os cromossomos migram para os pólos da célula. Observe que esses cromossomos que vão atingir os pólos da célula são cromossomos simples, já que houve divisão do centrômero no final da metáfase precedente, quando cada cromossomo duplo originou dois cromossomos simples. - Início da desespiralização cromossômica. • TELÓFASE É a fase final da mitose e costuma ser entendida como sendo o inverso da prófase. É caracterizada por: - Formação de novas cariotecas e nucléolos. - Cromossomos totalmente desespiralizados (cromatina). - Total desaparecimento das fibras do fuso. - Formação de duas células filhas. A formação de duas células filhas ocorre em duas etapas: cariocinese e citocinese. A cariocinese consiste na divisão do núcleo e se inicia no final da metáfase, com a divisão do centrômero. A cariocinese é concluída no final da telófase, com a formação de novas cariotecas e nucléolos, cromossomos reassumindo a forma de cromatina e desaparecimento total do aparelho mitótico. A citocinese ou citodiérese consiste na divisão do citoplasma e se inicia quando a cariocinese termina. São conhecidos dois tipos de citocinese: CITOCINESE CENTRÍPETA: Caracteriza células animais e ocorre de fora para dentro. O citoplasma sofre um estrangulamento através de invaginação da membrana plasmática, formando duas células filhas. Esse tipo de citocinese é também chamado citocinese por estrangulamento. CITOCINESE CENTRÍFUGA: Caracteriza células vegetais e ocorre de dentro para fora. A grande resistência daparede celular das células vegetais impede a divisão do citoplasma de fora para dentro. Vesículas do complexo de Golgi ricas em pectina formam uma estrutura denominada fragmoplasto na região equatorial. Essas vesículas se fundem, formando a lamela média, que separa as duas células filhas. Em alguns pontos, a separação entre as células filhas não é completa, pois encontramos interrupções onde se estabelecem pontes citoplasmáticas, que fazem a comunicação entre as células vizinhas. Essas pontes citoplasmáticas são denominadasplasmodesmos. FINALIDADES DA MITOSE - Reprodução assexuada de seres unicelulares (cissiparidade ou bipartição) - Divisão do zigoto durante o desenvolvimento embrionário. - Crescimento e regeneração de tecidos nos organismos pluricelulares. - Formação de gametas nos vegetais. � MEIOSE (Células germinativas) É um processo de divisão celular em que uma célula mãe, sempre diplóide, com cromossomos duplos, origina quatro células filhas com metade do número de cromossomos da célula mãe, porém simples. A meiose consta de duas divisões. No entanto, só vai haver uma duplicação cromossômica, razão pela qual uma célula, que vai entrar em meiose, necessite apresentar cromossomos duplos. A primeira divisão da meiose é denominada divisão reducional, já que o número cromossômico é reduzido à metade. A segunda divisão da meiose é denominada divisão equacional, já que é mantido o número cromossômico. Assim como na mitose, a intérfase precede a meiose, promovendo a duplicação dos cromossomos no período S. Terminada a intérfase, inicia-se a meiose propriamente dita, que apresenta duas divisões celulares: - divisão I ou reducional - divisão II ou equacional Não há necessidade de nova intérfase entre as divisões I e II porque os cromossomos continuam duplos ao final da divisão I. O que ocorre entre as duas divisões é um período de repouso celular denominado intercinese. A mitose é um processo que leva muito tempo, nas mulheres começa no 5 mês gestacional (feto) e termina na menarca, nos homens começa na puberdade,por volta dos 12 anos. DIVISÃO REDUCIONAL Apresenta as seguintes fases: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. • PRÓFASE I É a fase mais longa do processo. O evento mais importante da prófase I da meiose é o crossing over, já que ele promove a recombinação de gens localizados em cromossomos homólogos. Assim, o crossing over é um fator de variabilidade genética, porque ele aumenta a variabilidade das células formadas e, assim, a variabilidade das espécies. Observe nas figuras abaixo que a meiose com crossing over formou quatro células de constituição genética diferente (AB, Ab, aB e ab), enquanto a meiose sem crossing over não permitiu a recombinação de gens, formando duas células de constituição genética AB e duas de constituição ab. − Léptóteno: os cromossomos tornam-se visíveis - delgados fios que começam a se condensar (ainda formam um denso emaranhado). As duas cromátides-irmãs de cada cromossomo estão alinhadas tão intimamente que não são distinguíveis − Zigóteno: os cromossomos homólogos começam a combinar-se estreitamente ao longo de toda a sua extensão o processo de pareamento ou sinapse é muito preciso. − Paquíteno: os cromossomos tornam-se bem mais espiralados o pareamento é completo e cada par de homólogos aparece como um bivalente (às vezes denominados tétrade porque contém quatro cromátides) ocorre o crossing-over (a troca de segmentos homólogos entre cromátides não irmãs de um par de cromossomos homólogos) − Diplóteno: afastamento dos cromossomos homólogos que constituem os bivalentes embora os cromossomos homólogos se separem, seus centrômeros permanecem intactos � cada conjunto de cromátides-irmãs continua ligado posteriormente, os dois homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos apenas nos pontos denominados quiasmas (cruzes). − Diacinese: Caracteriza-se pelo aumento da repulsão entre os cromossomos homólogos (afastamento leva a um deslocamento dos quiasmas para as extremidades). CROSSING OVER • METÁFASE I Caracteriza-se por: - Cromossomos pareados (pares de homólogos) na região equatorial da célula. - Não ocorre divisão do centrômero, como observamos no final da metáfase mitótica. • ANÁFASE I Caracteriza-se por: - Encurtamento das fibras do fuso. - Em função do encurtamento das fibras do fuso e da não divisão do centrômero na metáfase I, cromossomos duplos migram para os pólos da célula. • TELÓFASE I É a última fase da divisão I da meiose. Caracteriza-se por: - Formação de novas cariotecas e nucléolos. - Total desaparecimento das fibras do fuso e do áster. - Os cromossomos não assumem o aspecto interfásico, permanecendo espiralizados. - Formação de duas células filhas. Os processos de formação das duas células filhas são os mesmos que já foram descritos na telófase da mitose. No entanto, as células filhas presentes na telófase I apresentarão cromossomos duplos, já que na divisão I não ocorre divisão do centrômero. INTERCINESE: É um período de repouso celular entre as divisões I e II. DIVISÃO EQUACIONAL Apresenta as seguintes fases: prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. • PRÓFASE II Caracteriza-se por: - Desaparecimento da carioteca e nucléolo. - “Duplicação” dos centríolos e afastamento dos mesmos para os pólos da célula. Assim como na prófase da mitose e prófase I da meiose, não há uma verdadeira duplicação dos centríolos, e sim a formação de um novo par. - Formação das fibras do áster e das fibras do fuso. - Cromossomos se prendem, pelo centrômero, às fibras do fuso, sem nenhum padrão de organização. • METÁFASE II Caracteriza-se por: - Cromossomos alinhados na região equatorial da célula (placa equatorial). - Grau máximo de espiralização cromossômica. - Divisão do centrômero no final desta fase, de modo que cada cromossomo duplo se transforma em dois cromossomos simples. • ANÁFASE II Caracteriza-se por: - Encurtamento das fibras do fuso. - Cromossomos simples migram para os pólos da célula. Esses cromossomos são simples porque ocorreu divisão do centrômero no final da metáfase II. - Cromossomos em processo de desespiralização. • TELÓFASE II É a última fase da meiose. Caracteriza-se por: - Formação de novas cariotecas e nucléolos. - Cromossomos totalmente desespiralizados (cromatina). - Total desaparecimento das fibras do fuso e do áster. - Formação de duas células filhas através da cariocinese e da citocinese, já descritas. As células filhas da telófase II são haplóides com cromossomos simples. Finalidades da meiose - Formação de gametas em animais (Gametogênese Animal) - Formação de esporos em vegetais (Esporogênese Vegetal)