5 - Formação do Aparelho Genital

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O local onde irá se formar a bexiga é o local onde estão desembocando os ductos do mesonefricos, que involuem no sexo feminino. O ureter desemboca direto na bexiga, e não em um túbulo intermidiário, porque a parede do ducto mesonéfrico é incorporada à bexiga, conform esta vai se alargando, pelo seio urogenital, possui uma região cuja origem é a incorporação do ducto mesonéfrico, formando o trigono da bexiga, uma região diferenciada originária do mesoderma, enquanto o resto da bexiga é originado pelo endoderma do seio urogenital. Assim, com a absorção dos dutos mesonéficos os ureteres passam a se abrir separadamente na bexiga urinária. Com ascenção dos rins, estes ureteres se deslocam supra-lateralmente até que passem a penetrar obliquamente através da base da bexiga, enquanto os brotos dos dutos mesonéfricos passam a desmbocar cada vez mais baixo na bexiga até desembocarem na porção inicial da uretra, formando os ductos ejaculatórios nos homens e degenerando nas mulheres. 
	Paralelamente a isto, o alantóide sofre constricção e se torna um cordão fibroso espeço, o úraco, que se estende do ápice da bexiga até o umbigo. No adulto o úraco evolui para o ligamento umbilical mediano no adulto que se encontra entre os ligamentos umbilicais mediais, remanescentes fibrosos das artérias umbilicais.
	Formação da gônada
	Apesar de começar precocemente, leva muito tempo para se definir. Por volta da quinta semana, na mesma região em que se está formando o mesonefron, a parede posterior da cavidade peritonial do embrião surge uma massa compacta longa, medial ao mesonefron, formada pela proliferação do mesotélio que é o primórdio da gonada, então um epitélio celomático envolvido por um mesenquima conjuntivo. As células germinativas, no entanto, não se formam junto, ao contrário, se formam do endoderma na região posterior caudal da vesícula vitelina próxima ao alantóide. Da região onde se formam, as células germinaivas migram através da ligação ainda existente com o intestino até a região onde estão se formando as gônadas onde serão envolvidas pelas células mesoteliais. Neste estágio, os primórdios das gônadas são chamados de cordões sexuais primários, cuja parede começa a se invaginar para formar um ducto chamado paramesométrico por ser paralelo ao ducto mesométrico, o ducto paramesométrico irá se fundir com o ducto mesométrico na linha média para desembocarem fundidos na cloaca. Neste momento a gônada é indiferenciado.
	A presença do cromossoma Y é o fator primordial para a diferencial da gônada, pois este cromossoma possui o gene SRY que codifica o fator TDF que provoca a diferenciação em gônada masculina, na ausência deste fator cordão sexual primário irá desenvolver-se para formar gônadas femininas.
	Então, com a presença do TDF, os cordões sexuais primários se transformarão em cordões seminíferos ao começarem a aparecer células de Sertoli a partir de transformações de células epiteliais dos cordões e células intersticiais, produtoras de testosterona a partir do mesenquima. As células de Sertoli começarão, então, a produzir um fator denominado fator inibidor de mülleriano (MIF), que irá provocar a involução do duto paramesonefrico (duto de müller) que irão formar o trígono prostático, que é apenas uma cicatriz embriológica, com isto, os cordões seminiferos crescem e se desenvolvem formando os túbulos seminiferos que acabam se fundindo para formar a rede testicular. Os túbulos mesonéfricos então, sob o estímulo da testosterona, se desenvolvem para formar a drenagem dos testículos, onde formarao o epidídimo, o ducto deferente, ducto ejaculatório e vesícula seminal. A testosterona também estimula a região ao redor da uretra a se desenvolverem gerando glâdulas que posteriormente se unirão formando a próstata. Com o alongamento da uretra peniana, forma-se uma região estreitada desta uretra, que é a uretra membranosa, onde irá se formar a glândula bulbo uretral. A vesícula seminal é de origem mesodérmica a partir de um brotamento do ducto mesoméfrico. Todas estas glândulas se formam sob o estímulo da testosterona. O testículo se forma na região lombar, mas com o alongamento do corpo do embrião, o testículo vai se posicionando cada vez mais baixo até se alojar na bolsa escrotal, conforme ele migra, ele carrega o ducto deferente, por isto ele faz esta "volta" no adulto.
	Na ausência de TDF os cordões sexuais primários degeram e há uma nova leva de proliferação do mesotélio formando os cordões sexuais secundários. Alguns autores denominam os cordões sexuais primários de medulares e os cordões sexuais secundários de corticais. Os cordões sexuais irão continuar o seu desenvolvimento e se transformarão nas células foliculares que envolvem as ovogônias. Na ausência do MIF o duto paramesonéfrico formam as tubas uterinas em suas extremidades craniais não fusionadas e o primórdio uterovaginal em sua extremidade caudal fundida. Sem testosterona, os tubulos mesonéfricos involuem formando apendices junto ao ovário (epoóforo e paraóforo). Quando o ductos pramesonefricos se aproximam para para se fundirem na linha média, eles provocam uma elevção do peritôneo que irá originar o "ligamento largo do útero". O primórdio uterovaginal entrando em contato com o seio urogenital induz a formação do tubérculo da vagina, uma proliferação endodérmica, que cresce formando o bulbosinovaginal. 
	Tanto os ovários como os testículo são formados na região lombar e, com o alongamento do corpo do embrião, eles migram para baixo. Isto ocorre porque estão presos na parede anterior por um ligamento chamado gubernáculo. No embrião do sexo masculino, o gubernáculo prende o testículo no escroto e, posteriormente, incurta tracionando-o para dentro do testículo, neste momento, ocorre uma invaginação do peritôneo que servira de guia para a descida do testículo que descerá posteriormente ao peritôneo carregando uma camada de peritôneo que depois se obliterará formando apenas um envoltório para a bolsa escrotal, denominada túnica vaginal, envoltóreo originado do peritôneo que reveste o testículo. Em casos patológicos poderá se acumular líquido dentro desta túnica vaginal originando um quadro denominado "hidrocele".
	Já no embrião do sexo feminino, o gubernáculo prende-se ao útero, próximo de ligação da tuba uterina, e ao ovário, provocando a descida do ovário da região lombar para a região pélvica sem, entretanto, que haja um encurtamento do gubernáculo, ao contrário, este ligamento irá formar na mulher dois ligamentos distintos: o ligamento ovariano (parte cranial do gubernáculo) e o ligamento redondo do útero (parte caudal do gubernáculo) que passa pelo canal iguinal e termina nos grandes lábios. 
	A formação da genitália externa masculina é induzida pela testosterona e ocorre devido a um alongamento da uretra graças ao crescimento da região fálica do seio urogenita, e, a medida que o falo cresce e se alonga, as pregas urogenitais formam as paredes laterais do sulco uretral na superfície ventral do penis.
	A genitália externa começa como uma fase indiferenciada quando a cloaca se abre apartir do rompimento da membrana cloacal que separa os tecidos, para dentro da membrana cloacal o revestimento é endodermico e para fora, o revestimento é ectodermico. Este rompimento é precedido pelo desenvolvimento das pregas genitais que são relevos laterais da membrana cloacal originários da proliferação do mesoderma, na porção mais ventral da membrana aparece outra proliferação, mais lobular, denominada tubérculo genital. Lateralmente às pregas genitais, formam-se as saliencias labio-escrotais, que irão formar, na mulher, os grandes lábios, ou no homem, a bolsa escrotal. Anteriormente a membrana cloacal, desenvolve-se o septo urorretal que irá separar o canal anal do seio urogenital, dividindo a membrana cloacal em duas, que posteriormente se rompem. Na genitália feminina, não muda muito do padrão indiferenciado: as pregas genitais formam os pequenos lábios, o tubérculo genital se desenvolve para formar o clitolis e assaliencias labio escrotais formam os grandes lábios, o que marca a genitália feminina é a não-fusão da abertura da genitália, a presença de testosterona provoca a fusão das pregas genitais. No homem, portanto, as pregas irão se fundir na linha média para formar o corpo do penis, o tuberculo genital irá formar a glande do penis e as saliencias labioescrotais também irão se fundir na linha média para formar o saco escrotal. Na glande do penis ocorrerá uma invaginação do ectoderma que irá formar uma placa epitelial que se canalizará para formar a abertura da uretra, levando-a a parte final do penis, ao contrário do meio do corpo do penis que ocorre em estados patológicos em que não há, ou não é completa, esta invaginação do ectoderma da glande. O ectoderma também origina evaginações que formarão o prepúcio que envolve a glande.