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Universidade do Estado do Pará Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Laboratório de Anatomia Humana Laboratório de Anatomia da UEPA Belém – PA 2007 Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 2 ÍNDICE DOS CAPÍTULOS 1. Conceitos Básicos de Neuroanatomia ........................................... 3 2. Embriologia do Sistema Nervoso .................................................. 6 3. Tronco Encefálico ........................................................................... 17 4. Diencéfalo ........................................................................................ 20 5. Telencéfalo ....................................................................................... 22 6. Hipocampo ....................................................................................... 29 7. Cerebelo ........................................................................................... 37 8. Motricidade voluntária ................................................................... 48 9. Sensibilidade .................................................................................... 57 10. Referências ....................................................................................... 69 Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 3 CONCEITOS BÁSICOS DE NEUROANATOMIA • Substância cinzenta: tecido nervoso constituído de neuróglia, corpos de neurônios e fibras predominantemente amielínicas. • Substância branca: tecido nervoso formado de neuróglia e fibras predominantemente mielínicas. • Núcleo: massa de substância cinzenta (principalmente corpos de neurônios) dentro de substância branca, ou grupo delimitado de neurônios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma função. • Córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada fina na superfície do cérebro e do cerebelo. • Tracto: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras podem ser mielínicas ou amielínicas. • Fascículo: usualmente o termo se refere a um tracto mais compacto. • Lemnisco: feixe em forma de fita. • Funículo: o termo é usado para a substância branca da medula; um funículo contém vários tractos ou fascículos. • Decussação: formação constituída por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que têm aproximadamente a mesma direção. • Comissura: As comissuras são estruturas formadas por fibras que cruzam perpendicularmente o plano mediano, interligando regiões anatomicamente correspondentes e contralaterais. • Fibras de projeção: são fibras que partem de uma determinada área para outras regiões. • Fibras de associação: são fibras que associam pontos mais ou menos distantes de uma área ou órgão, entretanto, sem abandoná-lo. Considerações gerais O tecido nervoso é composto por neurônios e células da glia. O neurônio é a célula responsável pelo processamento e formação dos impulsos necessários para a comunicação tanto entre esses tipos de células, como as células-alvo, células musculares e glandulares. Os neurônios possuem propriedades de excitabilidade e são divididos em dendritos, que são estruturas formadas por inúmeras ramificações que são responsáveis pela recepção do estímulo; corpo celular, também chamado de pericário, sendo que nessa porção encontra-se toda a estrutura necessária para o metabolismo do neurônio, sendo considerado o centro nervoso; e os axônios, que são os prolongamentos celulares que levam os estímulos gerados no pericário para as outras células. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 4 As células da glia são cerca de dez vezes a quantidade de neurônios, porém, devido a seu tamanho, elas ocupam a metade do volume no tecido nervoso. Elas estão envolvidas no apoio ao tecido nervoso: suportando, isolando, e nutrindo os neurônios, mas as células da glia não apresentam excitabilidade. As células da glia são compostas pelos oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e microglias. A transmissão do impulso de um neurônio para o outro depende de uma estrutura muito especializada, as sinapses. Elas podem ser divididas em química e elétrica. Na primeira, há um espaço estreito entre as membranas das duas células nervosas, a fenda sináptica, onde são liberados os neurotransmissores e delimitada pelas membranas pré-sináptica (do terminal axônico) e pós- sináptica ( de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Nas sinapses elétricas, os neurônios unem-se através de junções comunicantes, o que permite a transferência de íons de uma célula para outra, mas esses tipos de sinapses são incomuns nos mamíferos. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 5 Em cortes do sistema nervoso central podemos individualizar duas regiões: as substâncias branca e cinzenta. A primeira é formada por células gliais e fibras mielínicas, o que permite a coloração clara; e a segunda é constituída por corpos de neurônios, fibras amielínicas, algumas fibras mielínicas, astrócitos e oligodendrócitos e micróglia. A disposição das duas substâncias varia de acordo com a região do sistema nervoso, como, por exemplo, a medula, que possui internamente a substância cinzenta e a substância branca na porção periférica, enquanto que no córtex a disposição é invertida. O sistema nervoso é dividido anatomicamente em sistema nervoso central e sistema nervoso periférico. O primeiro encontra-se protegido pelo arcabouço ósseo, formado pela coluna vertebral e o crânio, sendo constituído de encéfalo (cérebro, cerebelo e tronco encefálico) e medula espinhal; enquanto que o segundo é composto pelos nervos e gânglios nervosos. O sistema nervoso pode ser dividido segundo critérios embriológicos em: Prosencéfalo: Telencélafo (córtex e núcleos da base) e o diencéfalo (tálamo e hipotálamo). Essas estruturas formam o cérebro Mesencéfalo Rombencéfalo: Metencéfalo (Cerebelo e ponte) e mielencéfalo (bulbo). Na divisão fisiológica, o sistema nervoso somático corresponde a integração entre o organismo e o meio externo, para isso esse sistema é composto por uma porção aferente, relacionada aos impulsos gerados a partir de estímulos do ambiente, e uma eferente, responsável pela transmissão à musculatura esquelética, promovendo a execução da movimentação voluntária. O sistema nervoso visceral é o responsável pela homeostase do organismo, funcionando de maneira inconsciente e involuntária, sendo constituído de via aferente, onde transitam os impulsos originados das vísceras (visceroceptores), e a via eferente, que é a porção por onde os comandos dos centros nervosos enviam para os seus alvos, glândulas, músculo liso ou cardíaco. É importante destacar que essa porção eferente do sistema nervoso visceral é também chamado de sistema nervoso autônomo, o qual é subdividido em simpático e parassimpático. Funções do Sistema Nervoso *Função Sensitiva e Sensorial: As diversas informações relativas ao corpo e a seu ambiente chegam até os centros nervosos, onde são reagrupadas, associadas, classificadas e arquivadas; Os receptores>>>> nervos>>>>>centrosnervosos Os receptores (tato, visão, olfato, audição e paladar). *Função motora: comando dos músculos, órgãos, secreção glandulares, digestivas etc. * Função: as idéias, as funções intelectuais, pensamentos e emoções são gerados e a memória é formada e armazenada. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 6 EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO Introdução A neuroanatomia tem sido um desafio para gerações de estudantes, e por um bom motivo: o encéfalo humano é extremamente complexo. No entanto, nosso encéfalo é uma mera variação de uma estrutura comum aos encéfalos de todos os mamíferos. O encéfalo humano parece complexo porque ele é deformado em decorrência de um crescimento excessivo de algumas de suas partes dentro dos limites rígidos do crânio. Porém, uma vez entendida a estrutura básica nos mamíferos, estas especializações do encéfalo humano serão compreendidas com mais facilidade. O sistema nervoso de todos os mamíferos apresenta duas divisões: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). O SNC inteiro é derivado das paredes de um tubo que se formou em um estágio inicial do desenvolvimento embrionário. O tubo irá se transformar no sistema ventricular no adulto. Assim, examinando como esse tubo se modifica durante o desenvolvimento fetal, podemos compreender como o encéfalo se organiza e como as diferentes partes se reúnem. Formação do Tubo Neural No início, o embrião é um disco plano formado por três camadas celulares chamadas de endoderma, mesoderma e ectoderma. O endoderma origina, em última instância, o revestimento de múltiplos órgãos (vísceras). Do mesoderma originam-se os ossos do esqueleto e os músculos. O sistema nervoso e a pele (epiderme) derivam-se inteiramente do ectoderma. A região do ectoderma a ser focalizada aqui, é aquela que origina o sistema nervoso: a placa neural. Nos estágios iniciais (cerca de três semanas de gestação em humanos), o encéfalo está formado apenas por uma camada pavimentosa de células. A próxima etapa de interesse é a formação de um sulco na placa neural, o sulco neural, que a percorre no sentido céfalo-caudal. As paredes do sulco, as pregas neurais, movimentam-se conjuntamente e fundem-se dorsalmente constituindo o tubo neural. A totalidade do sistema nervoso central desenvolve-se a partir das paredes do tubo neural. Quando as pregas neurais juntam-se, algum ectoderma neural desprende-se, indo localizar-se lateralmente ao tubo neural. Este tecido é a crista neural. Todos os neurônios com os corpos neuronais no sistema nervoso periférico serão derivados da crista neural. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 7 FIGURA – Os desenhos de cima são vistas dorsais do embrião e os de baixo, secções coronais. A crista neural desenvolve-se em íntima associação com o mesoderma adjacente. O mesoderma, neste estágio do desenvolvimento, forma proeminentes protuberâncias em cada lado do tubo neural, chamadas de somitos. A partir destes somitos desenvolvem-se as 33 vértebras da coluna vertebral e os músculos esqueléticos relacionados. Os nervos que inervam estes músculos esqueléticos serão posteriormente chamados de nervos motores somáticos. O processo pelo qual a placa neural se transformará em tubo neural chama-se de neurulação, que ocorre muito precocemente no desenvolvimento embrionário, ao redor dos 22 dias após a fecundação em humanos. As Três Vesículas Encefálicas Primárias O processo pelo qual as estruturas tornam-se mais elaboradas e especializadas durante o desenvolvimento é chamado de diferenciação. O primeiro passo na diferenciação do encéfalo é o desenvolvimento, na porção rostral do tubo neural, de três dilatações denominadas vesículas primárias. O encéfalo, em sua totalidade, deriva das três vesículas primárias do tubo neural. A vesícula mais rostral chama-se prosencéfalo, também chamado de encéfalo anterior. Detrás do prosencéfalo encontra-se outra vesícula chamada de mesencéfalo ou encéfalo médio. Caudalmente a esta, situa-se a terceira vesícula primária, o rombencéfalo, ou encéfalo posterior. O rombencéfalo conecta-se ao tubo neural caudal, o qual origina a medula. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 8 FIGURA - A porção mais rostral do tubo neural diferenciam-se três vesículas que originarão todo o telencéfalo. 1. Diferenciação do Prosencéfalo: O próximo passo significativo no desenvolvimento do cérebro anterior é o surgimento de vesículas secundárias em ambos os lados do prosencéfalo. As vesículas secundárias são as vesículas ópticas e as telencefálicas. A estrutura que permanece ímpar, logo após o “brotamento” das vesículas secundárias, chama-se diencéfalo. Assim, o prosencéfalo, neste estágio, é formado por duas vesículas ópticas, duas vesículas telencefálicas e o diencéfalo. As vesículas ópticas crescem e invaginam-se para formar o pedúnculo (ou talo) óptico e o cálice óptico, que originarão, por fim, os nervos ópticos e as duas retinas do adulto. O ponto a assimilar é que a retina, na zona posterior do olho e os nervos ópticos que conectam o olho ao diencéfalo, são parte integrante do encéfalo e não do SNP. FIGURA - O prosencéfalo diferencia-se no diencéfalo nas vesículas telencefálicas pareadas e nas vesículas ópticas. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 9 1.1. Diferenciação do Telencéfalo e Diencéfalo: As vesículas telencefálicas, juntas, formam o telencéfalo, ou “encéfalo distante” que está formado pelas duas vesículas telencefálicas. O telencéfalo continua a desenvolver-se, ocorrendo quatro eventos: (1) As vesículas telencefálicas crescem posteriormente, situando-se dorsal e lateralmente ao diencéfalo. (2) outro par de vesículas surge da superfície ventral dos hemisférios cerebrais, dando origem aos bulbos olfatórios e estruturas relacionadas que participam do olfato. (3) As células da parede do telencéfalo dividem-se e se diferenciam em várias estruturas. (4) A substância branca desenvolve-se, carreando axônios dos e para os neurônios telencefálicos. FIGURA - À medida que o desenvolvimento prossegue, os hemisférios cerebrais dilatam-se e crescem, laterais e posteriormente, envolvendo o diencéfalo. Os bulbos olfatórios emergem da superfície ventral de cada vesícula telencefálica. A Figura abaixo mostra uma secção coronal do prosencéfalo primitivo de mamífero, ilustrando como as diferentes porções do telencéfalo e do diencéfalo se diferenciam e se adaptam conjuntamente. Note que os dois hemisférios cerebrais situam-se acima e em cada lado do diencéfalo, além de a superfície ventral medial dos hemisférios fundir-se com as superfícies laterais do diencéfalo. Os espaços dentro dos hemisférios cerebrais são chamados de ventrículos laterais, e o espaço no centro do diencéfalo denomina-se de terceiro ventrículo. Os ventrículos laterais pareados são um ponto de referencia-chave no encéfalo adulto: sempre que você observar ventrículos pareados em uma secção de cérebro, saberá que o tecido que os circunda é o telencéfalo. O aspecto de fenda alongada do terceiro ventrículo em cortes coronais é um aspecto importante para verificar o diencéfalo. Observe na Figura abaixo, que as paredes das vesículas telencefálicas parecem dilatadas devido à proliferaçãoneuronal. Estes neurônios formam dois tipos de substância cinzenta no telencéfalo: o córtex cerebral e o telencéfalo basal. Igualmente, o diencéfalo diferencia-se em duas estruturas: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo, Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 10 localizado profundamente dentro do prosencéfalo, possui este nome que, em grego, significa “leito”. Os neurônios do encéfalo em desenvolvimento estendem seus axônios para comunicar-se com outras partes do sistema nervoso. Estes feixes axonais juntam-se para formar o principal sistema de substância branca: a substância branca cortical, o corpo caloso e a cápsula interna. A substância branca cortical possui todos os axônios que vão de um neurônio a outro no córtex cerebral. O corpo caloso continua com a substância branca cortical e forma uma ponte axonal que une neurônios corticais dos dois hemisférios cerebrais. A substância branca cortical também se continua com a cápsula interna, que une o córtex com o tronco encefálico, particularmente com o tálamo. FIGURA - (a) secção coronal através do prosencéfalo primitivo, mostrando as duas divisões principais: o telencéfalo e o diencéfalo.(b) Ventrículos do prosencéfalo.(c) Substância cinzenta do prosencéfalo.(d) Substância branca do prosencéfalo. 1.2. Relações entre Estruturas e Função do Telencéfalo: O prosencéfalo é o local das percepções conscientes, da cognição e da ação voluntária. Tudo isto depende de amplas interconexões com os neurônios sensoriais e motores do tronco encefálico e da medula espinhal. Indiscutivelmente, a estrutura mais importante do prosencéfalo é o córtex cerebral que recebem informações sensoriais, constroem as percepções do mundo exterior e comandam os movimentos voluntários. Os neurônios do bulbo olfatório recebem informações de células que percebem substâncias químicas (odores) e enviam esta informação a uma parte caudal do córtex cerebral para posterior análise. Informações que provêm dos olhos, dos ouvidos e da pele são também levadas ao córtex cerebral para serem analisadas. Todas as vias sensoriais relacionadas com a visão, audição e sensações somáticas, no entanto, fazem Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 11 estação sináptica em neurônios do tálamo a caminho do córtex. Assim, o tálamo freqüentemente é chamado de portal do córtex cerebral. Os neurônios talâmicos enviam axônios ao córtex através da cápsula interna. Como regra geral, os axônios de cada cápsula interna levam informação ao córtex do lado contralateral do corpo. Uma importante via de comunicação entre os hemisférios se faz através do corpo caloso. Os neurônios corticais também enviam axônios pela cápsula interna ao tronco encefálico. Alguns axônios corticais percorrem todo o caminho até a medula espinhal, constituindo o tracto córtico-espinhal. Esta é uma importante via do córtex que comanda o movimento voluntário. Outra via comunica os neurônios corticais com os neurônios dos núcleos da base, que são agrupamentos de células do telencéfalo basal. O termo basal utiliza-se para descrever estruturas profundas do encéfalo, precisamente como é o caso dos núcleos da base. Ainda que o hipotálamo esteja debaixo do tálamo, funcionalmente ele se relaciona de forma mais íntima com certas estruturas telencefálicas. O hipotálamo executa muitas funções primitivas e, portanto, não sofreu muitas modificações ao longo da evolução dos mamíferos. O hipotálamo controla o sistema nervoso vegetativo (SNV), que regula as funções corpóreas em resposta às necessidades do organismo. O hipotálamo também tem um papel-chave na motivação dos animais para a busca de alimento, líquidos e sexo em resposta a suas necessidades. Além de suas conexões com o SNV, o hipotálamo também comanda as respostas corporais por intermédio de conexões com a hipófise, que se situa ventralmente ao diencéfalo. 2. Diferenciação do Mesencéfalo: Diferentemente do prosencéfalo, o mesencéfalo diferencia-se relativamente pouco durante o desenvolvimento subseqüente do cérebro. A superfície dorsal da vesícula mesencefálica transforma- se em uma estrutura denominada tecto. O assoalho do encéfalo médio origina o tegmento. O espaço preenchido pelo LCR, localizado entre estas duas regiões, contrai-se formando um canal estreito chamado de aqueduto cerebral. O aqueduto conecta-se rostralmente com o terceiro ventrículo do diencéfalo. Como é pequeno e com formato circular na secção transversal, o aqueduto é um bom ponto de referência para identificar o mesencéfalo. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 12 FIGURA - O mesencéfalo se diferencia no tecto e no tegmento. No espaço preenchido com LCR no centro do mesencéfalo, localiza-se o aqueduto cerebral. 2.1. Relações entre Estruturas e Função do Mesencéfalo: Para uma estrutura aparentemente tão simples, as funções do mesencéfalo são notavelmente diversificadas. Além de conduzir informação da medula espinhal ao prosencéfalo e vice-versa, o mesencéfalo possui neurônios envolvidos com o sistema sensorial, no controle do movimento e várias funções. O mesencéfalo contém axônios que descem do córtex cerebral ao tronco encefálico e a medula espinhal. Por exemplo, o tracto córtico-espinhal cursa, através do mesencéfalo, até chegar na medula espinhal. Lesões neste tracto em um dos lados, ao nível do mesencéfalo prejudica o controle voluntário dos movimentos do lado oposto do corpo. O tecto diferencia-se em duas estruturas: os colículos superiores e os colículos inferiores. O colículo superior recebe aferências diretamente do olho, por isso também é chamado de tecto óptico. Uma das funções do tecto óptico é controlar os movimentos oculares, realizada mediante conexões sinápticas com neurônios motores que inervam a musculatura ocular. Alguns desses axônios que inervam a musculatura ocular originam-se no mesencéfalo e se reúnem formando os nervos cranianos III e IV. O colículo inferior também recebe informação sensorial, porém, no caso, do ouvido o colículo inferior é uma importante estação retransmissora de informação auditiva a caminho do tálamo. O tegmento contém a substância nigra e o núcleo rubro que são grupamentos celulares envolvidos com o controle do movimento voluntário. Outros grupos dispersos no mesencéfalo possuem axônios que se projetam amplamente por todo o SN e regulam o alerta consciente, o humor, o prazer e a dor. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 13 3. Diferenciação do Rombencéfalo: O Rombencéfalo diferencia-se em três importantes estruturas: o cerebelo, a ponte e o bulbo. O cerebelo e a ponte originam-se da metade rostral do rombencéfalo (chamado de metencéfalo). A cavidade preenchida com LCR originará o quarto ventrículo, que está em continuidade com o aqueduto cerebral do mesencéfalo. No estágio das três vesículas, o rombencéfalo rostral é um simples tubo quando visto em secção coronal. Nas semanas subseqüentes, o tecido ao longo da parede dorsal lateral do tubo, chamado lábio rômbico, cresce dorsal e medialmente até fundir-se com seu homólogo do outro lado. A aba resultante de tecido encefálico transforma-se no cerebelo. A parede ventral do tubo, diferencia-se e dilata-se para constituir a ponte. FIGURA - O mesencéfalo rostral diferencia-se no cerebelo e na ponte. O cerebeloforma-se pelo crescimento e fusão dos lábios rômbico. Modificações menos profundas ocorrem durante a diferenciação da porção caudal do rombencéfalo em medula espinhal. As paredes ventral e lateral desta região dilatam-se, deixando a porção superior coberta somente por uma fina camada de células ependimárias (não-neuronais). Ao longo da superfície ventral, de cada bulbo, estende-se um importante sistema de substância branca. Seccionado transversalmente, este feixe de axônios exibe sua forma triangular, o que explica a denominação de pirâmide bulbar. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 14 FIGURA - O rombencéfalo caudal diferencia-se no bulbo. As pirâmides bulbares são feixes axonais estendendo-se caudalmente à medula espinhal. 3.1 Relações entre Estruturas e Função do Rombencéfalo: Como o mesencéfalo, o rombencéfalo é um importante conduto de informação que passa do prosencéfalo à medula espinhal e desta de volta ao prosencéfalo. Ademais, os neurônios do rombencéfalo contribuem para o processamento da informação sensorial, o controle dos movimentos voluntários e a regulação do sistema nervoso vegetativo. O cerebelo, o “pequeno cérebro” é um importante centro de controle do movimento. Ele recebe aferências maciças da medula espinhal e da ponte. As aferências medulares trazem informações a respeito da posição do corpo no espaço. As aferências pontinas levam informação do córtex cerebral especificando a meta do movimento pretendido. O cerebelo compara este tipo de informação e calcula as seqüências de contrações musculares necessárias para se atingir a meta dos movimentos. Dos axônios descendentes que passam pelo mesencéfalo mais de 90% estabelecem sinapses em neurônios da ponte. Os neurônios pontinos retransmitem toda essa informação ao cerebelo, no lado oposto. Assim, a ponte atua como um gigantesco quadro de distribuição ou painel de controle, conectando o córtex cerebral ao cerebelo. A ponte abaula a superfície ventral do tronco encefálico para poder alojar esta circuitaria. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 15 Os axônios que não terminam na ponte, prosseguem caudalmente e fazem parte das pirâmides bulbares. A maioria destes axônios origina-se no córtex cerebral e integra o tracto córtico-espinhal. Próximo a onde o bulbo se une com a medula espinhal, cada tracto piramidal cruza de um lado a outro da linha média. O cruzamento de axônios de um lado a outro é chamado de decussação; esta, no caso, é a decussação piramidal. O cruzamento axonal no bulbo explica por que o córtex de um lado controla os movimentos do lado oposto do corpo. Além de permitir a passagem dos sistemas de substância branca, o bulbo contém neurônios que executam muitas funções sensoriais e motoras. Por exemplo, os axônios dos nervos auditivos, que trazem informações auditivas do ouvido, estabelecem sinapses em células do núcleo coclear do bulbo. O núcleo coclear, por sua vez, projeta axônios a várias estruturas, dentre elas o tecto do mesencéfalo (o colículo inferior). Outras funções sensoriais do bulbo incluem o tato e a gustação. O bulbo possui neurônios que retransmitem informação sensorial somática da medula espinhal ao tálamo. A destruição destes neurônios provoca uma anestesia. Outros neurônios retransmitem informação gustativa da língua ao tálamo. E entre os neurônios motores do bulbo estão células que controlam a musculatura lingual através do nervo craniano XII. 4. Diferenciação da Medula Espinhal: A transformação do tubo neural caudal em medula espinhal é simples, se comparada com a diferenciação do encéfalo. Com a expansão do tecido nas paredes, a cavidade do tubo neural diminui e forma um pequeno canal ependimário central preenchido com o mesmo líquido cefalorraquidiano. Em secção transversal, a substância cinzenta da medula tem uma inconfundível borboleta. A porção superior das asas da borboleta é o corno dorsal, e a porção inferior, o corno ventral. A substância cinzenta entre os cornos dorsal e ventral, chama-se zona intermediária. O restante é substância branca, que consiste de colunas de axônios que se estendem cefalicamente e caudalmente ao longo da medula espinhal. Assim, os feixes axonais que se estendem ao longo da superfície dorsal da medula são denominados colunas dorsais, os feixes de axônios laterais, à substância cinzenta, de cada lado, são as colunas laterais, e os feixes de axônios na superfície ventral, as colunas ventrais. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 16 FIGURA - O centro da medula espinhal, em forma de borboleta, é de substância cinzenta que se divide nos cornos dorsal e ventral e na zona intermediária. 4.1. Relações entre Estrutura e Função da Medula: De um modo geral, as células do corno dorsal recebem aferências sensoriais das fibras da raiz dorsal, as células do corno ventral projetam às raízes ventrais que inervam músculos e as células da zona intermediária são interneurônios modulando eferências motoras em resposta a aferências sensoriais e a comando descendentes do encéfalo. A larga coluna dorsal possui axônios que transportam informação da sensibilidade somática (tato), da medula espinhal ao encéfalo. É uma “via expressa”, que leva informação do lado ipsilateral do corpo até os núcleos no bulbo em alta velocidade. Os neurônios pós-sinápticos bulbares originam axônios que decussam e ascendem ao tálamo. Este cruzamento de lado dos axônios no bulbo explica por que um toque no lado esquerdo do corpo é sentido pelo lado direito no cérebro. A coluna lateral apresenta axônios do tracto córtico-espinhal que também cruzam de um lado para o outro no bulbo. Estes axônios inervam a zona intermediária e o corno ventral, além de transportarem sinais que controlam os movimentos voluntários. A medula espinhal é o principal conduto de informações à pele, às articulações e aos músculos. Os neurônios da substância cinzenta espinhal iniciam a análise da informação sensorial, têm um papel decisivo na coordenação dos movimentos e são capazes de articular reflexos simples, como aquele da retirada do pé de cima de um percevejo. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 17 TRONCO ENCEFÁLICO É uma estrutura do sistema nervoso segmentar que localiza-se na fossa posterior ou compartimento infra-tentorial, que apresenta na sua estrutura diversos corpos neuronais agrupados em núcleos, e que serve de passagem para inúmeras fibras mielínicas que também estão agrupadas em feixes, tractos e lemniscos. É formado por 3 estruturas: mesencéfalo, ponte e bulbo e conecta-se com os 10 pares de nervos cranianos típicos. O tronco limita-se inferiormente com a medula espinhal da qual é separado por uma linha que tangência o forâmen magno ou mais exatamente o primeiro filamento radicular da primeira raiz cervical, limita-se posteriormente com o cerebelo, do qual é separado pelo quarto ventrículo, o limite superior é o diencéfalo do qual é separado por uma linha imaginária que tangência os corpos mamilares e a comissura posterior. Bulbo É formado por duas porções: porção fechada e aberta. • Face ventral: nesta face encontramos o sulco mediano ou longitudinal do bulbo, que representa continuação do sulco da medula. Esse sulco continua-se paracima e termina em uma depressão chamada forâmen cego que por sua vez localiza-se ao fundo do sulco bulbo-pontino. Há ainda os 2 sulcos laterais anteriores do bulbo que também são continuação da medula, deste sulco emerge o XII nervo craniano (hipoglosso). Nas porções mais superiores desta face vamos encontrar duas dilatações chamadas pirâmides bulbares que são formadas pela passagem do tracto piramidal ou córtico-espinhal. Ainda nesta face, nas porções mais inferiores, o sulco mediano anterior é parcialmente obliterado pelo cruzamento da maior parte do tracto piramidal originando uma região chamada decussação das pirâmides. • Face lateral: na porção lateral vamos ter ainda mais um sulco que é continuação direta da medula e se denomina sulco lateral posterior, este sulco vai delimitar com o sulco lateral anterior outra dilatação, lateral à pirâmide, chamada oliva bulbar que se deve à presença do núcleo olivar inferior. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 18 Dos sulcos laterais posteriores partem os seguintes nervos cranianos: IX (glossofaríngeo), X (vago) e a raiz craniana ou bulbar do XI (acessório). • Face dorsal: Representa continuação direta da medula e apresenta os seguintes sulcos: sulco mediano ou longitudinal posterior, sulcos intermédios posteriores e sulcos laterais posteriores. Entre os sulcos mediano posterior e os sulcos intermédios posteriores vamos encontrar o fascículo grácil que termina em uma dilatação chamada tubérculo grácil que é formada pelo núcleo do mesmo nome. Entre os sulcos intermédio e lateral posterior vamos encontrar o fascículo cuneiforme que termina numa dilatação chamada tubérculo cuneiforme que é formada pelo núcleo do mesmo nome. É importante observar que o sulco mediano posterior e os tubérculos grácil e cuneiforme afastam-se da linha média como um “Y” devido ao aparecimento da abertura do quarto ventrículo. Existe um pequeno canal parcialmente obliterado chamado canal central do bulbo. Ponte (protuberância): Na sua face ventral apresenta toda sua estrutura percorrida por sulcos horizontais formando as estrias transversais da ponte, essas estrias agrupam-se nas porções mais laterais formando dois grossos feixes de substância branca chamados braços da ponte ou pedúnculos cerebelares médios. A sua porção central denomina-se corpo ou barriga da ponte e é limitada no braço da ponte pela emergência do V nervo craniano (trigêmeo). A barriga da ponte é percorrida por um sulco mediano chamado sulco basilar formado pela artéria basilar. Do sulco bulbo-pontino emergem 3 pares de nervos cranianos : o VI (abducente) acima da pirâmide bulbar, o VIII (vestíbulo-cloclear) à altura do flóculo do cerebelo e o VII (facial) medialmente ao VIII. Mesencéfalo Porção mais alta do tronco é dividida por uma estreita fenda chamada aqueduto cerebral ou de Sylvius em duas porções: uma anterior chamada pedúnculo cerebral e uma posterior chamada teto do mesencéfalo ou lâmina tectal. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 19 O pedúnculo cerebral é um grosso feixe de fibras de substância branca em número de dois, separados entre si por uma fenda bastante pronunciada chamada fossa interpeduncular, no fundo da qual existem orifícios para passagem de artérias perfurantes constituindo a substância perfurada posterior. Na superfície dos pedúnculos cerebrais encontramos dois sulcos: sulco lateral do mesencéfalo e o sulco medial do pedúnculo cerebral onde se origina o III nervo craniano (óculomotor), se traçarmos um corte tangenciando esses sulcos vamos encontrar uma região chamada substância nigra que divide o pedúnculo em duas porções: uma central (interna) rica em corpos celulares chamada tegmento e outra periférica rica em fibras chamada base.Teto do mesencéfalo (lâmina tectal): Nesta região encontramos 4 pequenas dilatações separadas entre si por um sulco em formato de cruz, são os colículos ou tubérculos quadrigêmeos superiores e inferiores. Os superiores comunicam-se através dos seus braços com os corpos geniculados laterais no tálamo e participam da via óptica. Os inferiores comunicam-se através dos seus braços com os corpos geniculados mediais do tálamo e participam da via auditiva. Abaixo dos colículos inferiores encontra-se a emergência do IV nervo craniano (troclear), único a emergir dorsalmente. Sobre o teto do mesencéfalo repousa a glândula pineal. Nervos Cranianos (I) n.Olfatório (II) n.Óptico (III) n. Oculomotor (IV) n. Troclear (V) n. Trigêmeo (VI) n. Abducente (VII) n. Facial intermédio (VIII) n. Vestibulo-coclear (IX) n. Glossofaríngeo (X) n. Vago (XI) n. Acessório (XII) n. Hipoglosso Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 20 DIENCÉFALO Representa apenas 20% do cérebro e localiza-se em uma porção central e inferior de tal forma que só pode ser visualizado quando observamos a face inferior do cérebro ou fazemos um corte sagital no mesmo. Todas as estruturas do diencéfalo dispõem-se em torno do terceiro ventrículo, que são as seguintes : tálamo, hipotálamo, epitálamo e sub-tálamo. Tálamo Os tálamos são duas grandes massas de substância cinzenta que ocupam a porção dorso- lateral do diencéfalo tendo formato ovóide e em geral mantendo uma comunicação através de uma pequena ponte de substância cinzenta chamada aderência intertalâmica. O tálamo possui na sua porção anterior uma pequena dilatação chamada tubérculo anterior do tálamo, que tem como maior importância servir de limite aos foramens de Monro, possui ainda uma grande dilatação posterior chamada pulvinar do tálamo, dilatação esta que encobre duas outras pequenas dilatações chamadas corpos geniculados medial e lateral. O tálamo apresenta como paredes súpero-laterais a lâmina afixa que é revestida por epitélio ependimário e participa do assoalho do ventrículo lateral. Apresenta ainda medialmente a pia-máter do assoalho da fissura lateral. O tálamo limita-se lateralmente com a cápsula interna e inferiormente com o hipotálamo e o sub-tálamo. O limite medial é o terceiro ventrículo. Hipotálamo • Quiasma óptico: representa a fusão dos dois nervos ópticos no qual vai ocorrer o cruzamento da metade medial das fibras do nervo óptico enquanto as fibras laterais seguem sem cruzar. Posteriormente ao quiasma óptico as vias visuais seguem através dos tractos ópticos até o corpo geniculado lateral no tálamo. • Infundíbulo: é uma pequena estrutura em forma de funil que apresenta duas porções, uma superior mais dilatada chamada eminência mediana do infundíbulo, que está presa ao túber cinério e uma porção inferior muito fina chamada processo infundibular que se continua com a neuro- hipófise. • Tuber Cinério: é uma área dilatada de cor mais cinza, de função visceral importante a qual se prende o infundíbulo. • Corpos Mamilares: são duas pequenas dilatações em formato de mama existentes à frente da fossa interpeduncular. Epitálamo Localiza-se posteriormente ao terceiro ventrículo, apresentando um formato piriforme e tendo como estrutura mais importante a glândula pineal ou epífise. Ocupa posição ímpar mediana e repousa sobre o teto do mesencéfalo. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 21 A glândula pineal está presa superiormente à comissura das habênulas e inferiormente a comissura posterior. A comissura das habênulas apresenta emcada lado duas pequenas áreas triangulares chamadas trígonos das habênulas. Sub-tálamo É uma pequena estrutura de função mal definida, localizada na transição diencéfalo- mesencefálica. Apresenta como limite lateral a cápsula interna, limite medial o hipotálamo e superior o tálamo. Possui um único núcleo de importância chamado núcleo sub-talâmico de Luys. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 22 TELENCÉFALO O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. Trata-se de uma das partes mais importantes do Sistema Nervoso. No encéfalo de lateral para medial, temos a substância cinzenta, depois temos substância branca, intercalada por massas de substância cinzenta, que são os núcleos da base. Essa organização é o oposto do que ocorre na medula. No córtex chegam impulsos provenientes de todas as vias sensitivas que aí se tornam conscientes e são interpretados. Dele saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Durante a evolução, a extensão e complexidade do córtex aumentaram progressivamente, atingindo maior desenvolvimento na espécie humana, o que pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento das funções intelectuais desta espécie. A classificação anatômica baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos. Constitui, juntamente com outras estruturas, o chamado telencéfalo. O telencéfalo é dividido externamente em lobos frontal, parietal, temporal, occipital e, se abrirmos o frontal e o temporal, teremos o quinto lobo, que é a ínsula. Porém, a divisão em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo lobo temos áreas corticais de funções e estruturas muito diferentes. De todos os sulcos e giros os que são 100% presentes são: fissura Silviana na porção lateral, sulco colateral na porção basal, sulco do caloso e sulco parieto-occipital na porção medial inter- hemisférica. O estudo dos sulcos é de fundamental importância pelo fato de que 2/3 das porções do córtex estão dentro desses sulcos. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 23 Superfície Súpero-Lateral do Cérebro: Na face lateral, estrutura mais exuberante é a fissura Silviana (lateral). Divide os lobos frontal e parietal do lobo temporal. Nesta face, encontramos também o giro temporal transverso anterior ou giro de Heschl, que é a área cortical da audição. Então, para formarmos uma imagem tridimensional, é necessário saber que o giro pós-central fica acima da transição entre o giro temporal superior e o giro de Heschl. Se baixarmos uma linha do giro de Heschl encontraremos o meato acústico externo. O sulco central divide o lobo frontal do parietal, podendo estar de 2 a 7 cm de distância da sutura Lambdóidea. Tem algumas peculiaridades: é de trás para frente, oblíquo, tem dois joelhos (superior e inferior), uma curva “S” e geralmente não corta a fissura Silviana, pois pára antes. Anteriormente a este sulco existe o sulco pré-central e, posteriormente, o sulco pós-central. Dois sulcos delimitam um giro. Então entre os sulcos central e pré-central encontra-se o giro pré-central e entre os sulcos central e pós-central, o giro pós-central. No lobo parietal encontra-se o giro pós- central, que é o centro sensitivo. 1. Lobo Frontal No lobo frontal encontramos o giro pré-central e o sulco pré-central. Este sulco está no sentido súpero-lateral. Os outros sulcos do lobo frontal estão no sentido antero-posterior (sai do lobo frontal até o giro pré-central). A mesma coisa no lobo temporal, onde os sulcos saem do lobo temporal para trás. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 24 No sentido antero-posterior no lobo frontal, encontramos dois sulcos (frontal superior e frontal inferior) entre três giros (frontal superior, médio e inferior). O giro frontal inferior é formado por três componentes (da frente para trás): orbital, triangular e opercular. Toda vez que eu tiver uma lesão na transição entre o componente opercular e o componente triangular (área de Broca – expressão da palavra) eu vou ter o que chamamos de afasia motora ou afasia de expressão ou afasia de Broca: o paciente está consciente, entende o que você diz, mas não consegue articular as palavras, não consegue falar. Se o paciente é destro, mais de 90% da área da linguagem fica à esquerda. Se o paciente for sinistro, a área da linguagem pode ficar à direita, à esquerda ou bilateralmente. Entretanto, se o paciente destro tiver uma lesão na transição do componente opercular e o componente triangular no lado direito, o paciente terá amusia (não conseguirá cantar) A área sensitiva chama-se área de Wernicke. Quando ocorre uma lesão na área de Wernicke, a pessoa fala, mas não com coerência, pois esta área é a área da interpretação geral. Tudo vai convergir para essa área para que possa ser interpretada e poder mandar a resposta. A lesão nessa área chama-se afasia de Wernicke ou sensitiva, que é o oposto da afasia de Broca. A pessoa ouve, mas não entende. O diagnostico diferencial é a demência. Existe um fascículo que liga essas duas áreas (Broca e Wernicke) que se chama fascículo arqueado. Se o paciente tem uma lesão no fascículo arqueado, o paciente entende tudo, consegue articular palavras, mas a mensagem não vai corretamente porque o fascículo arqueado está lesado. A fissura silviana é dividida em ramos posterior, anterior, horizontal e ascendente. O componente triangular do giro frontal inferior é delimitado pelos ramos anterior, horizontal e ascendente. 2. Lobo Temporal No lobo temporal, temos dois sulcos no sentido antero-posterior entre três giros (temporal superior, médio e inferior). O giro temporal inferior faz parte de duas faces: lateral e basal, em maior quantidade até na porção basal. Além destes, há também o giro temporal transverso anterior (área cortical da audição ou giro de Heschl), giro temporal transverso médio e giro temporal transverso posterior. 3. Lobo Parietal O lobo parietal fica do sulco central para trás. Contém o giro pós-central e o sulco pós- central. O sulco intraparietal é antero-posterior, paralelo ao seio sagital e perpendicular ao sulco pós-central. O sulco intraparietal divide o lobo parietal em lóbulo parietal superior e lóbulo parietal inferior. O lóbulo parietal inferior é formado por dois giros: um giro longo que fica no final do ramo posterior da fissura silviana e parece uma ferradura, denominado giro supramarginal ( relacionado à segmentação do corpo), e outro giro, posterior a este, o giro angular (relacionado aos códigos). Esses dois giros formam a bossa parietal. Quando lemos alguma coisa, a informação vai para o lobo occipital (área cortical da visão), depois para o giro angular, seguindo para a área de interpretação geral (área de Wernicke), dirigindo-se para o fascículo arqueado e finalmente para a área de Broca. Se o paciente tiver uma lesão no giro angular, ele vai apresentar cegueira verbal, porque não irá conseguir interpretar as palavras. Quando a informação vai para a área de interpretação geral, o códigovai errado. Complexo parieto-têmporo-occipital: deve-se traçar duas linhas imaginárias. A primeira linha saída identação parieto-occipital (sempre presente, assim como o seu sulco na face medial Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 25 inter-hemisférica) até a incisura pré-occipital (junção entre as suturas escamosa e lambdóidea – fica a 4cm do pólo occipital), o que está para baixo é o lobo occipital e o que está para cima é o lobo parietal. A segunda linha vai do final do ramo posterior da fissura silviana até a metade da primeira linha. Divide o parietal do temporal. 4. Lobo Occipital Situa-se posteriormente à linha imaginaria que une a emergência do sulco parieto-occipital à incisura pré-occipital, apresentando sulcos e giros com a maior variação anatômica, sendo que a maioria não é bem delimitada e definida. O seu sulco principal é a fissura Calcarina que se dispõe pouco acima da margem ínfero- medial do hemisfério. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 26 5. Lobo da Insula Operculando os lobos frontal e temporal encontraremos o quinto lobo cerebral, o lobo da ínsula, que evoluiu menos. Anatomicamente a ínsula possui função de proteção dos ventrículos e núcleos da base. Apresenta a forma de pirâmide invertida e sua estrutura mais exuberante é o Ápex da ínsula de onde surgem os giros curtos, o qual está fincado no lobo temporal, e abaixo do Ápex encontramos o límen da ínsula. Freqüentemente são encontrados três giros curtos e dois longos que são separados pelo sulco central da ínsula. Este lobo é circundado, anteriormente, pelo sulco limitante anterior, superiormente, pelo sulco limitante (ou circular) superior e, inferiormente, pelo sulco limitante (ou circular) inferior. Na direção do centro insular encontra-se o forame de Monro que propicia a comunicação do terceiro com o quarto ventrículo. A transição entre o componente ascendente e o componente anterior horizontal da fissura Silviana, será o sulco limitante anterior da ínsula. Superfície Basal do Cérebro Após o giro temporal inferior, encontra-se, de lateral para medial, o sulco occíptotemporal , o giro fusiforme (ou occíptotemporal lateral), o sulco colateral que delimita com o sulco calacarino o giro occíptotemporal medial e com o sulco do hipocampo o giro parahipocampal cuja porção anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o úncus que é separado do resto do lobo temporal pelo sulco Rinal. Anteriormente, na face inferior do lobo frontal, existe um sulco em forma de H, o sulco orbital, formando quatro giros: orbital anterior, orbital posterior, orbital lateral e orbital medial. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 27 Nessa face inferior há outro sulco importante, o sulco olfatório, profundo e de direção antero- posterior, por onde passa o primeiro par de nervos cranianos (olfatório). Medialmente a este se situa o giro reto que faz parte tanto da porção basal quanto da medial. Superfície Medial do Cérebro Também chamada inter-hemisférica, apresenta dois importantes sulcos (100% presentes) que são o sulco parieto-occipital e o sulco do corpo caloso ao redor do qual está o giro do cíngulo, sendo que este é delimitado pelo sulco do cíngulo que divide-se em ramo marginal e sulco subparietal. Destacando-se do sulco do cíngulo em direção à margem superior do hemisfério, existe quase sempre o sulco para-central, que delimita com o sulco do cíngulo e seu ramo marginal, o lóbulo Paracentral. O corpo caloso, a maior das comissuras inter- hemisféricas, é composto, de anterior para posterior, de rostro, joelho, corpo e esplênio. Núcleos da Base e Tálamo Após a ínsula (substância cinzenta), encontramos a primeira camada de substância branca, chamada de cápsula extrema; depois mais uma camada de substância cinzenta, chamada de claustrum; seguida de mais uma faixa de substância branca, chamada cápsula externa; então chegamos ao lentiforme (putâmen e globo pálido) e depois a cápsula interna, cabeça do caudado e tálamo. A porção anterior da cápsula interna é chamada de braço da cápsula interna, que separa a cabeça do caudado da porção anterior do lentiforme. O joelho da cápsula interna está na direção do forame de Monro. A perna da cápsula interna está entre o tálamo e a porção posterior do lentiforme. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 28 O feixe córtico-espinhal ou piramidal passa na perna da cápsula interna. Esse feixe é responsável pela nossa motricidade voluntária.As cápsulas interna e externa são elementos do lentiforme. Separando o putâmen, que é mais lateral, do globo pálido, que é mais medial, está situada a lâmina medular lateral. E separando só o globo pálido, fica a lâmina medular medial. O ponto M do giro de Heschl diz onde termina os núcleos da base. Retirando-se o úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal, será encontrado a amígdala, que é outro núcleo da base. Esta faz parte das porções superior e anterior da corno temporal do ventrículo lateral e está no final da cauda do núcleo caudado. A substância perfurada anterior apresenta orifícios por onde passam as artérias penetrantes. Entre os pedúnculos cerebrais está a substância perfura posterior. Na substância perfurada anterior verifica-se duas peculiaridades: 1. A carótida, quando entra no ovóide craniano, bifurca-se em artérias cerebral anterior e cerebral média; 2. É onde afloram os núcleos da base. Então os vasos penetrantes vão sair daí para irrigar os núcleos da base. Não existe sulco separando o globo pálido da amígdala. Os limites da substância perfurada são: Porção posterior do giro orbital medial e o giro reto, nervo óptico, quiasma óptico, trato óptico e porção anterior do úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal. O tálamo é uma estrutura localizada acima do tronco cerebral. O único “input” que não passa pelo tálamo é o olfato. As estruturas arqueadas (cavalgando) sobre o tálamo são: Núcleo caudado e fórnix. O corpo mamilar é parte constituinte do fórnix. Este sai do corno temporal (corpo mamilar). O fórnix vai sair do hipocampo, que faz parte do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 29 HIPOCAMPO Introdução No ano de 1878, o neurologista francês Paul Broca publicou um artigo sobre uma região cortical, com formato da letra “C”, localizada na face inter-hemisférica cerebral. Ele denominou de lobo límbico (lat. Limbus - borda, limite), já que envolvia, como uma borda, o tronco encefálico. De acordo com esta definição, o lobo límbico é uma formação circular cortical, composta por vários tipos de córtex, que envolvem as superfícies mediais dos hemisférios cerebrais. No ano de 1952, o fisiologista norte-americano Paul MacLean institui o termo sistema límbico, ressaltando o papel deste nas emoções dos animais ao longo da evolução. Sabe-se que o córtex cerebral, histologicamente, está dividido em várias camadas, dessa forma, a citoarquitetura é classificada em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex. Estruturalmente, o lobo límbico consiste em: arquicórtex (formação hipocampal e giro denteado), paleocórtex (córtex piriforme) e justa/mesocórtex(giro do cíngulo). Já o sistema límbico compõe-se de estruturas telencefálicas (como hipocampo e amígdala), diencefálicas (como epitálamo e hipotálamo) e mesencefálicas (núcleos límbicos mesencefálicos). Anatomia A formação hipocampal compreende o hipocampo, o giro denteado e a maior parte do giro para-hipocampal. O hipocampo desenvolve-se no encéfalo fetal por um processo de expansão contínua da margem medial do lobo temporal, de forma que ocupa o assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. No encéfalo desenvolvido, portanto, o giro para-hipocampal na face externa é contínuo ao hipocampo (que está oculto). Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 30 Nos cortes coronais, apresenta-se me forma de “C”, sendo que o pregueamento em camadas deu-lhe duas denominações: hipocampo, que significa “cavalo marinho”, devido à semelhança na forma, ou Corno de Ammon (cornu ammonis) devido à semelhança com chifre de carneiro, já que Ammon era uma divindade egípcia cuja cabeça era de um carneiro. FIGURA – Estágios do desenvolvimento embrionário da formação hipocampal. O hipocampo está acima do subiculum e medial ao giro para-hipocampal, formando uma elevação curva, de aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. Sua extremidade anterior é expandida e sulcada, semelhante a uma pata de animal, este é o “pé do hipocampo”. A face ventricular é recoberta por uma camada delgada de substância branca denominada álveo (ou alveus), compreendendo fibras que entram (aferentes) e saem (eferentes) da formação hipocampal. Essas fibras formam a fímbria ao longo de sua margem medial e continuam, em seguida, como pilar do fórnix depois do hipocampo terminar sob o esplênio do corpo caloso. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 31 O crescimento do córtex hipocampal é responsável pela formação do giro denteado. Este ocupa o intervalo entre a fímbria do hipocampo e o giro para-hipocampal. O hipocampo e o giro denteado situam-se profundamente no lobo temporal, sendo separados do giro para-hipocampal pelo sulco hipocampal; o sulco fimbriodenteado situa-se entre as estruturas que lhe nomeiam. Nesse local, a fissura coróidea é dorsal à fímbria do hipocampo. O giro para-hipocampal apresenta em seu córtex seis camadas, nas quais, na região denominada subiculum, há uma transição entre neocórtex e arquicórtex do hipocampo. Conexões O hipocampo, em secção transversa, apresenta três áreas: CA1, CA2 e CA3 (CA é abreviação para Corno de Ammon). A área CA1 é adjacente ao subículo e a CA3 é mais próxima do giro denteado. Três camadas são identificadas no córtex hipocampal: � Camada Estrato Molecular: consiste em axônios e dendritos interconectados, localizando-se no centro da formação hipocampal, circundando o sulco hipocampal. É contínua com as camadas moleculares do giro denteado e o neocórtex. � Camada Celular Piramidal (Estrato Piramidal): possui grandes neurônios, sendo os piramidais as células principais. Os dendritos destas células estendem-se ao estrato molecular e seus axônios atravessam o álveo e a fímbria para chegar ao fórnix. Ramo colateral de Schaffer faz sinapses com CA1. � Camada Polimórfica (Estrato de Orientação): localiza-se sob o álveo, contém axônios, dendritos e interneurônios. FIGURA - Camadas da formação hipocampal. O giro denteado também possui três camadas: o estrato granular, o hilo e fibras musgosas (fibras eferentes que estabelecem sinapses com células de CA3 e CA2). Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 32 FIGURA – Circuitos Neuronais Hipocampais. CA1, CA2 e CA3 = setores. CN= cauda do núcleo caudado. DG= giro denteado. Ent= córtex entorrinal. Fx= fímbria. h= hilo do giro denteado. Su= subículo. Conexões Aferentes A formação hipocampal possui quatro fontes principais de aferências: o neocórtex cerebral, a área septal, o hipocampo contralateral e vários núcleos na formação reticular do tronco encefálico. O maior contingente de fibras provém da área entorrinal. Esta é parte da área olfatória lateral e também recebe fibras de associação do neocórtex do lobo temporal. O córtex entorrinal envia informações ao hipocampo por meio de um feixe de axônios chamado via perforante, que passa pelo subículo e atravessa a base do sulco hipocampal para terminarem no giro denteado. A via alvear atravessa a substância branca subcortical e o álveo para terminar no hipocampo. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 33 FIGURA - Algumas vias aferentes hipocampais. Fibras aferentes também estão presentes no fórnix e na fímbria. Elas provêm do hipocampo contralateral, da área septal e de núcleos basilares colinérgicos prosencefálicos da substância inominada. Outras vias aferentes hipocampais no fórnix provêm de vários núcleos talâmicos (grupo anterior, medial ventral), da parte posterior do hipotálamo, da área tegmental anterior, do locus ceruleus e dos núcleos da rafe. Conexões Eferentes: o fórnix As conexões vindas da área entorrinal e do neocórtex estendem-se paralelamente ao córtex cerebral e, por meio de vias descendentes, ao diencéfalo e ao tronco encefálico. O fórnix é a maior via eferente da formação hipocampal. O fórnix humano contém mais de 1 milhão de axônios mielínicos originados no hipocampo e no subículo do giro para-hipocampal. Primeiramente, essas fibras atravessam o álveo na face ventricular do hipocampo a caminho da fímbria. Esta continua como pilar do fórnix, que começa no limite posterior do hipocampo sob o esplênio do corpo caloso. O pilar curva-se posteriormente ao tálamo, unindo-se ao pilar oposto, formando o corpo do fórnix. Na relação do corpo do fórnix com a face ventral do esplênio do corpo caloso, tem-se a comissura hipocampal dorsal que conduz fibras do giro para-hipocampal de um hemisfério cerebral à formação hipocampal do hemisfério oposto. No encéfalo humano, a comissura hipocampal ventral é vestigial. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 34 Acima do terceiro ventrículo, o corpo do fórnix separa-se em colunas, cada uma curvando-se ventralmente à frente do forame interventricular. A coluna possui parte pré e pós comissural, sendo que desta a maioria das fibras termina no corpo mamilar. O corpo mamilar projeta-se para o tálamo, especificamente para os núcleos anteriores através do fascículo mamilotalâmico. FIGURA – Lobo Límbico – vista medial. FIGURA – Hipocampo e Fórnix – dissecação superior. Considerando os circuitos hipocampais (Circuito de Papez), existem áreas de influxo (aferências) e de efluxo (eferências). As primeirasprovêm do neocórtex, do tálamo, da área septal, área tegmentar anterior e núcleos catecolaminégicos da formação reticular; as segundas dirigem-se para em parte para o neocórtex e para regiões da formação reticular. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 35 FIGURA - Vias eferentes do hipocampo. Função Psicólogos e cientistas do comportamento reconhecem diferentes tipos de memória de longo prazo que são processadas de maneiras distintas no encéfalo. A memória declarativa (ou explícita) trata do conhecimento e da lembrança de fatos ou de acontecimentos que podem ser reconduzidos à consciência. Qualquer evento é mantido, inicialmente, na memória de curto prazo. Ele pode ser esquecido durante a próxima hora, caso contrário será armazenado na memória a longo prazo. Se as memórias declarativas não forem requisitadas de tempos em tempos, o processo de lembrança necessitará de um esforço mental maior ou, então, as memórias serão esquecidas. A memória de procedimento (ou implícita) existe para habilidades adquiridas, inclusive para habilidades motoras realizadas regularmente e atividades mentais, tais como utilizar vocabulário comum e regras gramaticais de uma linguagem. O aprendizado ocorre gradualmente e a lembrança é aprimorada com lembrança e prática. As funções da formação hipocampal mais conhecidas são a retenção de informações na memória de curto prazo e sua transferência para a memória declarativa de longo prazo. A exposição a fatores estressantes tem papel importante no desenvolvimento de transtornos depressivos. Embora tradicionalmente relacionado a processos cognitivos como aprendizado e memória, o hipocampo está envolvido com a resposta ao estresse. Ele é ativado por diferentes estressores e participa do processamento de informações sobre eventos ameaçadores. O hipocampo possui grande densidade de receptores para glicorticóides que, quando ativados, inibem a atividade do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, limitando a resposta ao estresse. Além disso, ele também pode se tornar um alvo para os efeitos deletérios do estresse. Os mecanismos envolvidos nesta relação, no entanto, ainda são pouco conhecidos, mas algumas evidências sugerem a participação da formação hipocampal: Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 36 1. o estresse pode causar alterações plásticas no hipocampo, que incluem remodelação dendrítica e inibição de neurogênese. Drogas antidepressivas impendem estes efeitos, possivelmente por aumentarem a expressão de fatores neurotróficos; 2. a facilitação da neurotransmissão serotoninérgica no hipocampo atenua conseqüências comportamentais do estresse e produz efeitos antidepressivos em modelos animais; 3. o antagonismo do principal neurotransmissor excitatório no hipocampo, o glutamato, produz efeitos semelhantes; 4. o hipocampo parece estar “hiperativo” em animais mais sensíveis em modelos de depressão e em humanos resistentes à antidepressivos; 5. o hipocampo, em conjunto com o complexo amigdalar, parece ter papel fundamental na consolidação e evocação de memórias aversivas. Durante situações de estresse, o hipocampo pode sofrer modulação pelo complexo amigdalóide. Esta estrutura subcortical do lobo temporal é fundamental na elaboração de respostas emocionais frente a ameaças. Ela atribuiria significado (positivo ou negativo) a novas experiências e modularia processos plásticos sediados no hipocampo envolvidos com o processamento de informações, especialmente durante situações de estresse. A comunicação amígdala-hipocampo seria importante para a evocação e a expressão de memórias relacionadas ao medo. As lesões do hipocampo impedem o surgimento de novas memórias de um tipo específico, o tipo de memória que utilizada para aprender novos fatos ou eventos. Surpreendentemente, outros tipos de memória permaneceram intactas. Isso levou os pesquisadores a proporem duas grandes formas de memória: a explícita (ou declarativa) e a implícita (ou não-declarativa). As memórias explícitas são aquelas sobre as quais se pode falar como o jantar de ontem à noite ou a data de um acontecimento histórico. Tais memórias envolvem o pensamento consciente. Sabe-se que o hipocampo é necessário para a aquisição desses tipos de memórias, pois as lesões nessa região impedem os indivíduos de estabelecerem novas memórias explícitas. É possível, no entanto, recuperar memórias explícitas mais antigas, que foram armazenadas antes que ocorresse a lesão. Memórias implícitas são, normalmente, memórias de procedimentos ou associativas em sua natureza e freqüentemente são adquiridas de forma inconsciente. Por exemplo, aprender a andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical é um conhecimento de procedimento que depende do aprendizado de habilidades motoras específicas e normalmente requerem múltiplas repetições. No entanto, há também aspectos de memórias explícitas embutidas nesses exemplos. Pode-se recordar a primeira bicicleta ou a cor do cabelo do professor de música. Esses tipos de memórias explícitas são processados pelo hipocampo. Por outro lado, para aprender-se habilidade através de quais dedos percorrem as teclas do piano necessitamos da ativação dos gânglios da base e circuitos associados. Dessa forma, os danos a esses núcleos prejudicam o aprendizado de procedimento. Indivíduos com doença de Parkinson inicial ou coréia de Huntington possuem déficits específicos em sua capacidade de aprender habilidades de procedimento que não são explicadas pela perda de sua coordenação motora. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 37 CEREBELO Introdução O cerebelo é um órgão que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da parte dorsal do metencéfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno cérebro". Sua função básica é a de modular e regular a função motora, coordenando os movimentos, regulando o equilíbrio, o tônus muscular e mantendo a postura. Uma lesão no cerebelo leva a uma diminuição ou dificuldade na atividade motora, e não a uma paralisia, ou seja, perda do movimento. Localização O cerebelo está situado acima do forame magno, dorsalmente ao tronco encefálico, formando o teto do IV ventrículo. A parte cranial do teto é formada por uma fina lâmina de substância branca, o véu medular superior, que se prende entre os pedúnculos cerebelares superiores. A parte caudal é formada por uma parte de substância branca do nódulo do cerebelo e o véu medular inferior, que se prende medialmente às bordas laterais do nódulo. O cerebelo repousa na fossa cerebelar do osso occipital. Está separado do telencéfalo pela tenda do cerebelo, que é uma prega da dura-máter. O cerebelo está ligado ao tronco encefálico por três grossos feixes de fibras chamados pedúnculos. O pedúnculo cerebelar superior liga o cerebelo ao mesencéfalo. Ele contém principalmente axônios eferentes e é também chamado de braço conjuntivo. O pedúnculo cerebelar médio liga o cerebelo à ponte, sendo também chamado de braço da ponte. Ele contém somente axônios aferentes. O pedúnculo cerebelar inferior ou corpo restiforme liga o cerebelo ao bulbo, e contém axônios tanto aferentes quanto eferentes. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA38 Estrutura: O cerebelo possui uma região central, mediana, chamada vérmis, mais dilatada na face superior, formando uma crista, enquanto que na face inferior do cerebelo, o vérmis afunda-se numa depressão. O vérmis está separado do restante do corpo do cerebelo por dois sulcos. O restante corresponde às porções laterais chamadas hemisférios cerebelares. Superiormente o vérmis não é bem separado dos hemisférios, diferente da porção inferior. O cerebelo é formado por uma camada de substância cinzenta (formada pelos corpos dos neurônios cerebelares) constituindo o córtex cerebelar. Abaixo do córtex está a substância branca constituída de axônios mielinizados, os quais podem ser aferentes ou eferentes. Eles formam o centro branco medular. Num corte sagital, é possível visualizar bem o formato em arborização da substância branca, o que faz com que o cerebelo seja conhecido como árvore da vida. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 39 No centro da substância branca estão localizados os 4 pares de núcleos do cerebelo mostrados em corte transversal, sendo eles, do medial para o lateral: núcleo fastigial, globoso e emboliforme (que juntos formam o núcleo interpósito), e o denteado, o maior de todos. O córtex cerebelar possui vários sulcos transversais que divide sua superfície em pregas, chamadas folhas ou fólios. Os sulcos mais profundos são chamados fissuras que separam as folhas em grupos chamados lóbulos. Esses lóbulos são agrupados em lobos, separados pelas principais fissuras. São elas: a fissura prima, na parte superior que separa o corpo do cerebelo em duas partes desproporcionais: o lobo anterior, que é menor e superior, e o lobo posterior. A fissura póstero- lateral, visível na porção inferior, separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. Este lobo é formado pelo nódulo, lóbulo do vérmis, ligado ao flóculo, lóbulo do hemisfério. Há também a fissura horizontal, vista na porção posterior do cerebelo. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 40 Divisões São 4: � uma divisão anatômica. � uma divisão ontogenética (transversal). � uma divisão longitudinal. � uma divisão filogenética. Na divisão anatômica, o cerebelo divide-se em lobo superior, lobo médio e lobo posterior. A divisão ontogenética está baseada no desenvolvimento do homem. A 1ª fissura a surgir durante este desenvolvimento é a fissura póstero-lateral , que separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. A 2ª fissura é a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior. Além dessa divisão transversal, existe uma divisão longitudinal, proposta recentemente de acordo com estudos das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais. Nesta, o cerebelo divide-se numa zona medial, uma zona intermédia e uma zona lateral. A zona medial, ímpar, corresponde ao vérmis. De cada lado está a zona intermédia paravermiana. A zona lateral corresponde à maior parte dos hemisférios. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 41 A última divisão é a filogenética, ou seja, baseada no desenvolvimento do cerebelo desde os seres mais simples até os mais complexos. O cerebelo divide-se em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Esta divisão é de grande importância para a localização das síndromes cerebelares. O arquicerebelo corresponde ao lobo floco-nodular e é relacionado com o núcleo fastigial, tem como função principal a coordenação do equilíbrio axial, estático e dinâmico. O paleocerebelo corresponde ao lobo anterior, à pirâmide e úvula – região do vérmis – segundo Ângelo Machado e é relacionado com o núcleo interpósito, tem como função o equilíbrio também, mas principalmente com o equilíbrio inferior, dele que partem as eferências para a medula espinhal e a ele que chegam as fibras da medula espinhal. O neocerebelo corresponde ao restante dos hemisférios cerebelares e é relacionado com o núcleo denteado, onde partem as eferências para o córtex cerebral. Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 42 Descrição O cerebelo ocupa 10% de todo espaço do sistema nervoso central, porém, contem mais de 50% dos neurônios do encéfalo. As fibras aferentes ao cerebelo são 40 vezes mais numerosas do que as fibras dos hemisférios cerebrais. É o órgão que recebe toda a informação da ação motora. O cerebelo possui no seu córtex algumas camadas. Camada molecular: é a mais externa e formada por células estreladas e células em cesto. Estas possuem árvore dendrítica grande e ambas são inibitórias. Os axônios das células em cesto formam ramos terminais semelhantes a cestos em torno de 5 à 8 somas de células de Purkinje, recebendo, por isso, esse nome. Essa camada é formada também por fibras paralelas. Camada das células de Purkinje: localiza-se entre as outras duas, ou seja, é subseqüente à camada molecular. É composta pelas células de Purkinje que são os maiores neurônios do SNC. São piriformes e grandes, sendo dotadas de maciça árvore dendrítica que se ramifica irradiando-se através da camada molecular até a superfície do córtex, e de seus axônios que são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar e que se projetam para os neurônios dos núcleos cerebelares (situados na substância branca do cerebelo) ou saem do cerebelo e terminam nos núcleos vestibulares (situados entre a parte caudal da ponte e rostral do bulbo). Camada granular: é a mais interna, sendo formada por células granulares e células de Golgi. As primeiras são as menores células do corpo humano, são extremamente numerosas, possuem vários dendrítos e um axônio que ascende através da camada das células de Purkinje até a camada molecular onde se bifurca para formar as fibras paralelas. Estas fibras irão fazer sinapse com as células de Purkinje. Uma fibra paralela faz, individualmente, sinapse com milhares células de Purkinje, e esta acaba recebendo milhares de fibras paralelas (cerca de 2000.000). As células granulares são os únicos neurônios excitatórios do córtex cerebral (excitam as células de Purkinje, estreladas, em cesto e as de Golgi). Curso Teórico-prático de Neuroanatomia _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA 43 O cerebelo controla a força, a medida, a destreza, a direção dos movimentos voluntários; através dele que aprendemos os atos motores, que automatizamos os atos motores,estes depois passam a ser controlados pelo sistema piramidal, mas é o cerebelo quem faz o aprendizado motor, sendo então considerado o órgão do aprendizado motor. As informações que chegam se dirigem para os núcleos profundos do cerebelo, o núcleo denteado elabora uma informação, elabora o mecanismo de correção do movimento a fim de torná- lo mais adequado, envia a informação para o córtex cerebral do lado oposto, no giro pré-central (área motora), chegando lá, é enviado um comando para o movimento voluntário, que é contra- lateral (do mesmo lado do hemisfério cerebelar de onde saiu a informação). O controle cerebelar da coordenação do movimento voluntário é contra-lateral ao hemisfério cerebral. Conexões aferentes e eferentes: Vias aferentes: São fibras trepadeiras ou musgosas. As fibras trepadeiras se distribuem a todo o córtex cerebelar e se originam no núcleo olivar inferior. Há uma relação topográfica precisa entre as partes
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