Aula6 Fragmentação&Destruição Habitats

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Fragmentação e Fragmentação e 
Destruição de Destruição de 
HabitatsHabitats
DISCIPLINA:DISCIPLINA: Conservação da Biodiversidade 
PROFESSORA: PROFESSORA: Ana Gabriela Delgado Bieber
EE--MAIL: MAIL: gabieber@gmail.com 
Sumário
1) Contextualização do problema
- Definições
- Alguns exemplos
2) A teoria da Biogeografia de Ilhas
3) O Debate SLOSS
4) Fragmentação de Habitats pelo Homem
- Conceitos relacionados e Tendências
- Como espécies podem ser afetadas
- O Projeto PDBFF: pioneirismo
- Quais espécies devem ser mais susceptíveis
- Desenho de Reservas Biológicas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação e Destruição de HabitatsFotos: Adriano Gambarini. Cerrado brasileiro
•A destruição de habitats é a principal causa 
da perda de diversidade atual e resulta da 
expansão desenfreada da população humana 
e de suas atividades. 
•Sua principal causa direta é a expansão de 
áreas agrícolas 
Contextualização
Fragmentação e Destruição de HabitatsFonte: Smith & Smith 2006
Fl. Temp. atual 
Fl. Temp. original
Fl. Tropical atual
Fl. Tropical original
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Também podemos ter a destruição 
de habitats aquáticos
Contextualização
O caso do Mar de Aral
• Situado na Ásia Central, 
entre Cazaquistão e 
Uzbequistão;
• Já foi o 4° maior lago do 
mundo:
• 68.000 km² de 
superfície e 1.100 km³ 
de água;
1964
• Destruição iniciou em 1920, quando a URSS fez desvios dos 
dois principais rios que o abastecem para irrigar as terras dos 
estados de Cazaquistão, Uzbequistão, Turcomenistão;
• Retirada de água se agravou a partir da década de 1960 
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
2
Fonte: Animierte Karte des Austrocknens 
des Aralsees, deutsche Version; Wikimedia Commons
O encolhimento do Mar de Aral
2000
2012
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Foto: http://www.telegraph.co.uk/earth/earthnews/7554679/Aral-Sea-
one-of-the-planets-worst-environmental-disasters.html
O Aralkum, deserto de sal 
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fonte: www.earthobservatory.nasa.gov/
O encolhimento do Mar de Aral
• Conseqüências do encolhimento do Mar de Aral:
• Declínio da pesca
• Salinização das águas
• Poluição por fertilizantes e pesticidas
• Poeira salgada das regiões do lago secas são 
ameaça à saúde pública
• Mudanças climáticas locais: invernos mais frios e 
verões mais quentes e secos 
• Segundo Ban-ki-moon, Secretário Geral da Onu, 
este seria "um dos piores desastres ambientais do 
planeta"
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação de habitats é a divisão de um 
habitat anteriormente contínuo em duas ou mais 
partes desconectadas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica
Contextualização
Fragmentação é a divisão de um habitat 
anteriormente contínuo em duas ou mais partes 
desconectadas
ATENÇÃO: quando há 
fragmentação de habitats, 
sempre há um certo grau de 
perda de habitat associado
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica
Contextualização Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Perda de Florestas Temperadas nos EUA
1620
1920
3
A Floresta Atlântica Brasileira
Fonte: www.sosmatatlantica.org.br
• Área original de 
1.500.000 km². Hoje 
ocupa ca. 12% desta área
• É o bioma brasileiro mais
ameaçado pela
fragmentação!
• Classificado como um dos 
hotspots de biodiversidade
(Myers et al. 2000) 
Previous distribution
Remaining forest
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação Florestal no Sul da Bahia
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fonte: Primack & Rodrigues 2001
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação Florestal no 
Estado de São Paulo
Desmatamento da 
Amazônia: 
O caso de Rondônia
Satélite “Terra” da Nasa que 
monitora continuamente os 
sistemas terrestres (solos, 
oceanos, atmosfera e vida) como 
um todo
Contextualização
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
https://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php
• Área total coberta por floresta em Rondônia: 208.000 km²
• Avanço do desmatamento no Estado de Rondônia:
– Em 1978 – 4.200 km² desmatados
– Em 1988 – 30.000 km² desmatados
– Em 1998 – 53.300 km² desmatados
– Em 2003 – 67.764 km² desmatados
• Área total coberta por floresta em Rondônia: 208.000 km²
• Avanço do desmatamento no Estado de Rondônia:
– Em 1978 – 4.200 km² desmatados
– Em 1988 – 30.000 km² desmatados
– Em 1998 – 53.300 km² desmatados
– Em 2003 – 67.764 km² desmatados
https://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
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Fotografia aérea do ano 2000 – área ao Sul da BR-
364 entre Buritis e Nova Mamoré
Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
Fonte: 
http://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php
Fotografia aérea do ano 2005 - área ao Sul da BR-
364 entre Buritis e Nova Mamoré
Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
Fonte: 
http://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php
Fotografia aérea do ano 2012 - área ao Sul da BR-
364 entre Buritis e Nova Mamoré
Fonte: 
http://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
Vegetação modificada entre 2000 e 2008 - área 
ao Sul da BR-364 entre Buritis e Nova Mamoré
Fonte: 
http://earthobservatory.nasa.gov/Feature
s/WorldOfChange/deforestation.php Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
Como isto afeta a biodiversidade?
Fonte: Laurance & Bierregaard 1997, 
Fahrig 2003
Fragmentação
Perda do 
Habitat 
Original
IsolamentoEfeito de 
Borda
Fragmentação e Destruição de Habitats
Contextualização
Ilhas são fragmentos naturais e grande parte da 
teoria inicial sobre fragmentação se baseou na 
relação espécie-área inicialmente descrita para ilhas 
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
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Relação espécie-área: é uma das 
poucas “leis” genuínas em ecologia
Ilhas grandes suportam mais espécies que ilhas pequenas
S = c Az
S = número de espécies
A = área da ilha
c e z = são constantes
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Pressupostos: 
1º o tamanho populacional de cada espécie é
proporcional ao tamanho da ilha;
2º A probabilidade de extinção de uma população
diminui com o aumento do tamanho populacional;
Relação espécie-área:
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Relação entre 
riqueza de 
espécies e área 
do habitat para 
(a) plantas em 
ilhas a leste de 
Estocolmo, (b) 
aves em lagos da 
Flórida, (c) 
morcegos em 
cavernas do 
México e (d) 
peixes em poças 
efêmeras da 
Austrália 
(diversos 
autores)
Fonte: Begon et al. 2006, Ecology Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Difícil separar uma 
maior 
heterogeneidade de 
ambientes da relação 
espécie-área! 
Existem poucos 
estudos da 
relação espécies-
área em lugares 
com pouca ou 
nenhuma variação 
de habitat!
Relação espécie-área:
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Ilhas mais próximas receberiam mais espécies do que as mais 
distantes
Fonte
x
2
x4
x
Relação com a distância:
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Exemplo: Nova Guiné = reservatório de origem
Relação com a distância:
Fragmentação e Destruição deHabitats
Biogeografia de 
Ilhas
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Relação com a distância:
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
O modelo de equilíbrio da biogeografia de ilhas
Idéia básica = número de espécies presentes em cada ilha 
representa um balanço entre as taxas de imigração e de extinção
número de espécies 
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Extinção Imigração
Os propositores do modelo:
Robert H. MacArthur
(1930-1972)
Edward O. Wilson
(1929)
• Artigo: An equilibrium theory of insular zoogeography. 
Evolution, 1963
• Livro: The theory of island Biogeography, 1967
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Argumentação: 
1) Número de espécies de uma ilha é determinado 
por seu tamanho e grau de isolamento, i.e. um 
balanço entre extinção e imigração
2) Balanço é dinâmico – espécies estão 
continuamente sendo substituídas
3) Taxas de imigração e extinção vão variar com o 
tamanho da ilha e seu grau de isolamento
Teoria do Equilíbrio da 
Biogeografia de Ilhas
Biogeografia 
de Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia 
de Ilhas
Fonte: Begon et al. 2006, Ecology
(a) Relação entre a taxa de imigração e (b) a taxa de extinção e o 
número de espécies residentes em ilhas (MacArthur & Wilson 1967, 
The Equilibrium Theory of Island Biogeography)
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia 
de Ilhas
Balanço entre imigração e 
extinção em ilhas 
pequenas e grandes 
(MacArthur & Wilson 
1967, The Equilibrium
Theory of Island
Biogeography)
Fonte: Begon et al. 2006, Ecology Fragmentação e Destruição de Habitats
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Um dos experimentos pioneiros em 
Biogeografia de Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Um dos experimentos pioneiros em 
Biogeografia de Ilhas
Daniel Simberloff
(1942)
Edward O. Wilson
(1929)
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Um dos experimentos pioneiros em 
Biogeografia de Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Área-fonte => ca. 250 
spp. de artrópodes 
Ilhas individuais => de 
20 a 50 espécies.
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Um dos experimentos pioneiros em 
Biogeografia de Ilhas
• Vários artigos publicados entre 1969 e 1976 
(principalmente na revista Ecology)
• As previsões básicas do modelo de equilíbrio foram 
confirmadas.
• Exemplo raro de manipulação experimental em 
biogeografia
• A biogeografia de ilhas acabou tornando-se uma 
disciplina à parte
• Aplicação posterior no design de reservas naturais
Um dos experimentos pioneiros em 
Biogeografia de Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
O debate SLOSS
Sigla derivada do termo inglês: 
Single Large or Several Small?
(em português: único grande ou vários pequenos?)
O que é melhor 
para a 
conservação de 
espécies, um 
único fragmento 
grande ou vários 
pequenos?
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
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Debate SLOSS – os defensores de um 
único fragmento grande
Argumentos a favor de um único fragmento:
- Suporte de populações 
maiores de cada espécie
- Chance de extinção 
menor
- Esforços de 
conservação mais 
concentrados
Jared Diamond
(1937)
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Debate SLOSS – os defensores de 
vários pequenos
Argumentos a favor de vários fragmentos 
pequenos:
Daniel Simberloff
(1942)
- Abrangem maior área 
da paisagem e portanto 
devem compreender 
mais habitats
diferentes
-Segurança contra 
eventos imprevisíveis: 
incêndios, furacões, 
espécies invasoras 
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Debate SLOSS:
A falta de uma resposta única 
Resposta dependerá:
• do tipo de distribuição de espécies: aninhada 
ou complementar?
• do grupo taxonômico estudado 
(comportamento, tamanho da área de uso, 
tamanho corporal etc)
• do tipo de habitat original (floresta úmida, 
caatinga, campos) e da matriz que os separa 
(pasto, cana-de-açúcar, cidades, estradas)
• efeito de borda era pouco considerado na 
época
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Comparação de Fragmentos com Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Comparação de Fragmentos com Ilhas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Biogeografia de 
Ilhas
Diferenças não 
permitem a simples 
extrapolação!!!
O Estudo de Paisagens 
Fragmentadas pelo 
Homem
Fragmentação e Destruição de Habitats
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Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica
Manchas
Áreas homogêneas (numa determinada escala) de uma 
unidade da paisagem, que se distinguem das unidades 
vizinhas e têm dimensões espaciais reduzidas e não-
lineares.
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências Fragmento
Uma mancha originada pelo processo de fragmentação 
(i.e., de origem antropogênica) de uma unidade que 
inicialmente apresentava-se sob forma contínua 
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica;
Bieber et al. 2014
Área de vegetação 
remanescente nos 
municípios de Piedade 
e Tapiraí, SP
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fragmento – Tamanho e Isolamento
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Matriz
Unidade da paisagem que controla a dinâmica da 
mesma. Em geral pode ser reconhecida por 
recobrir a maior parte da paisagem ou por ter 
um maior grau de conexão de sua área. 
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
O efeito de borda
Borda – área de 
transição entre 
duas unidades da 
paisagem
Efeito de borda 
– mudanças 
abióticas e 
bióticas 
associadas a esta 
área de transição
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fonte: Marini et al. 1995, Biol. Conserv.
Níveis de predação de 
ninhos em áreas de borda 
(triângulo) e interior de 
floresta (quadrado) na 
região da Floresta Nacional 
Shawnee, Illinois, EUA
Efeito de borda sobre a predação - Muitas vezes, a 
borda é um ambiente mais sujeito à predação (ovos, 
filhotes, sementes...)
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
Exemplos
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Como a fragmentação aumenta o 
efeito de borda?
Fragmentação e Destruição de HabitatsFonte: Primack & Rodrigues 2001
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Formato do Fragmento influencia a proporção entre 
habitat de borda/núcleo, modificando assim a 
susceptibilidade da mancha aos fluxos a partir da 
matriz
Fonte: Smith & Smith 2006 Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
• Mudanças na estrutura vertical
e horizontal de uma borda
podem variar ao longo do tempo
• Mudanças nas características
abióticas levarão à mudança nas
espécies de planta e na força das
interações entre elas
Fonte: Smith & Smith 2006 Fragmentação e Destruição de Habitats
Tempo pode afetar a 
estrutura espacial de bordas 
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências Termos associados: 
Permeabilidade da Matriz
Em geral, a matriz funciona como um “filtro 
seletivo” (e não uma barreira intransponível) 
para o movimento das espécies pela paisagem. O 
tipo de matriz influenciará o grau de 
permeabilidade da mesma. Além disso, cada 
espécie ‘enxergará’ a permeabilidade da matriz 
de acordo com suas características de história 
natural.
Fonte: Bender & Fahrig 2005, Ecology;
Gascon et al. 1999, Biol. Conserv.
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação:Definições e 
Tendências
Exemplo: Permeabilidade da matriz do ponto de 
vista de uma espécie florestal
Matriz menos permeável
Matriz mais permeável
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fonte: Milet-Pinheiro & Schlindwein 2005
Exemplo: movimento de 
abelhas entre fragmento de 
Mata Atlântica e matriz de 
cana de açúcar 
R
iq
u
e
z
a
 d
e
 e
sp
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ci
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s
A
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d
â
n
ci
a
Captura de Euglossinae é afetada pela presença da 
borda e matriz?
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
Exemplos
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Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica; 
Termos associados: Stepping Stones
Pequenas áreas de habitat dispersas pela matriz 
que podem, para algumas espécies, facilitar o 
fluxo entre manchas. Em português: pontos de 
ligação ou trampolins ecológicos 
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica
Termos associados: Corredores
Áreas homogêneas (numa determinada escala) de 
uma unidade da paisagem, que se distinguem das 
unidades vizinhas e que apresentam disposição 
espacial linear. Em estudos de fragmentação, 
considera-se corredor apenas os elementos 
lineares que ligam dois fragmentos antes 
conectados.
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fonte: Bergés et al 2011. Sciences Eaux & 
Territoires
Corredores Atuam de 
Diversas Maneiras
A função do corredor dependerá do tipo de paisagem 
(matriz e manchas) e principalmente da espécie
Habitat Condutor Barreira
SumidouroFonteFiltro
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Habitat Condutor Barreira
Filtro
Fragmentação e Destruição de Habitats
Argumentos a favor e contra corredores
ecológicos interligando fragmentos de habitats:
Fonte: Rocha et al. 2006 em Biologia 
da Conservação: Essências
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Nick Haddad (1999, Ecological 
Applications 9)
Junonia coenia
Estudou o 
movimento das 
borboletas através de 
marcação-recaptura
Exemplo: Estudo de caso com borboletas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
Exemplos
Variáveis explanatórias:
• Distância entre manchas (64, 128, 256 e 384 m)
• Presença/ausência de corredores
Variável resposta:
• Recaptura de indivíduos marcados da borboleta Junonia coenia
Fonte: Haddad 1999
Pergunta:
A presença de 
corredores e a 
distância entre 
manchas afeta 
o movimento 
das borboletas?
Exemplo: Estudo de caso com borboletas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
Exemplos
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A presença de corredores e a distância entre manchas 
afeta o movimento das borboletas?
Resultados:
• Movimento mais 
frequente entre manchas 
conectadas por corredor
• Movimento entre duas 
manchas decresceu com a 
distância entre elas
• Efeito dos corredores é 
mais importante para 
machosCom corredor Sem corredor
Fonte: Haddad 1999
Exemplo: Estudo de caso com borboletas
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
Exemplos
Termos associados: Conectividade
Capacidade da paisagem de facilitar os fluxos 
biológicos. Depende dos seguintes fatores: 
proximidade dos elementos de habitat, densidade 
de corredores e stepping stones e 
permeabilidade da matriz
Fonte: Metzger 2001, Biota Neotropica;
Bergés et al 2011.
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Fragmento – Conectividade
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Efeito Conjunto da Perda de 
Habitat e Fragmentação
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação: 
Definições e 
Tendências
Habitat Remanescente
F
ra
g
m
e
n
ta
çã
o
O projeto PDBFF
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
Início em 1979; INPA e Smithsonian Institution
IDEALIZADOR: 
Thomas Lovejoy
REALIZADOR DE CAMPO: 
Richard Bierregaard
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
PDBFF: As áreas estudadas
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Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
PDBFF: paisagem no início do 
projeto
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
PDBFF: As acomodações de “luxo”
Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
Fotos: J. Toleffson 2013. Nature 496: 286-289 Fragmentação e Destruição de Habitats
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF
Fragmentação e Destruição de Habitats
PDBFF: Inspiração para novos 
estudos mundo afora
Fonte: Toleffson 2013. Nature 496: 286-289
Fragmentação 
Antropogênica: 
PDBFF Espécies mais Susceptíveis à 
Fragmentação 
Espécies 
Susceptíveis
OBA, VAMOS BOTAR 
A CABEÇA PARA 
FUNCIONAR!!
Quais 
características 
vocês imaginam que 
espécies 
susceptíveis 
teriam??? 
Fragmentação e Destruição de Habitats
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Uma listinha básica 
das características!
• Baixa capacidade de dispersão;
• Baixa densidade populacional;
• Sujeitas a grandes flutuações 
populacionais;
• Maior sensibilidade a distúrbios 
(incluindo a borda);
• Necessidade de grandes áreas para 
forragear;
• Espécies com interações ecológicas 
especializadas;
• Espécies de interesse econômico 
(caça e extrativismo).
Fragmentação e Destruição de Habitats
Espécies 
Susceptíveis
Uso da curva espécies-área para predições
Fragmentação e Destruição de Habitats
Desenho de 
Reservas Biológicas
Quantas espécies iremos perder?
Fonte: Primack & Rodrigues 2001
Distribuição de fragmentos por classe de 
tamanho na Mata Atlântica
Fonte: Ribeiro et al. 2009. Biol .Conserv,
83,4%
Fragmentação e Destruição de Habitats
Desenho de 
Reservas Biológicas
Fonte: Melo et al. Scientific American Brasil Fragmentação e Destruição de Habitats
Desenho de 
Reservas Biológicas
Situação de três biomas brasileiros
Fonte: Tabarelli & Gascon 2005. Conserv. Biol. Fragmentação e Destruição de Habitats
Desenho de 
Reservas Biológicas
Diretrizes que poderiam auxiliar no manejo de
paisagens fragmentadas:
� proteção de grandes áreas de vegetação e de
florestas de galeria;
� manejo das bordas dos fragmentos;
� controle do fogo
� controle de espécies invasoras;
� promoção de restauração florestal em áreas críticas
para a conservação.
Medidas para Manejo de Fragmentos
Fragmentação e Destruição de Habitats
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Bibliografia utilizada
• Begon et al. 2006. Ecology - from Individuals to 
ecosystems; 6th Edition. 
• Primack & Rodrigues 2001. Biologia da Conservação.
• Quammen 2008. O canto do dodô – Biogeografia de ilhas 
numa era de extinções. 
• Ricklefs 2010. A economia da natureza, 6ª edição. Editora 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 
•Ribeiro, M. C., Metzger, J. P., Martensen, A. C., Ponzoni, F. J. 
& Hirota, M. M. (2009). The Brazilian Atlantic Forest: how 
much is left, and how is the remaining forest distributed? 
Implications for conservation. Biological Conservation, 
142(6), 1141-53.
• Smith & Smith 2006. Elements of Ecology. 6th edition.
• Metzger, J.P. 2001. O que é ecologia de paisagens? Biota 
Neotropica v1, n1/2. Disponível em: 
www.biotaneotropica.org.br
•Tabarelli, M., & Gascon, C. (2005). Lessons from 
fragmentation research: improving management and policy 
guidelines for biodiversity conservation.Conservation
Biology, 19(3), 734-739Fragmentação e Destruição de Habitats