Biodiversidade conceitos e medidas

Prévia do material em texto

Biodiversidade:	conceitos	e	medidas
Prof. Dr. Acacio Aparecido Navarrete
Professor Titular e Pesquisador
PPG em Ciências Ambientais da Universidade Brasil
- Conceitos de diversidade de espécies
- Riqueza de espécies
- Equitatividade
- Heterogeneidade
- Medidas de Riqueza de espécies
- Método da rarefação
- Estimativa da curva Espécie-Área
- Estimadores não-paramétricos
- Medidas de Heterogeneidade
- Série logarítmica
- Distribuição Log-normal
- Índice de diversidade de Simpson
- Função Shannon – Wiener
- Índice de Brillouin
- Medidas de Equitatividade
- Equitatividade de Sheldon
_	Conteúdo	_
Os primeiros naturalistas OBSERVAVAM a diversidade de espécies em diferentes
regiões do planeta.
_	A	diversidade	é	um	tema	central	em	Ecologia	_
A biologia da conservação gerou um recente interesse em saber como MEDIR a
diversidade nas comunidades biológicas.
_	A	diversidade	é	um	tema	central	em	Ecologia	_
ESPÉCIES ESPÉCIES NÚMERONÚMERO
_ A	diversidade	é	um	tema	central	em	Ecologia	_
0"
10000"
20000"
30000"
40000"
50000"
60000"
70000"
80000"
1986" 1992" 1996" 2000" 2004" 2008" 2012" 2015"
0"
10000"
20000"
30000"
40000"
50000"
60000"
70000"
80000"
1986"1990"1992"1994"1996"1998"2000"2002"2004"2006"2008"2010"2012"2014"2015"
Número'de'ar*gos'
0"
10000"
20000"
30000"
40000"
50000"
60000"
70000"
80000"
1986" 1992" 1996" 2000" 2004" 2008" 2012" 2015"2017 20192018
0"
10000"
20000"
30000"
40000"
50000"
60000"
70000"
80000"
1986" 1992" 1996" 2000" 2004" 2008" 2012" 2015"
90000
100000
Número de artigos científicos publicados contendo o termo 
“biodiversidade” no título. Fonte de dados: Web of Science.
_	Conceitos	_
‘Biodiversidade’ é definida como “a variabilidade de organismos vivos 
de todas as origens, compreendendo, dentre outros, os ecossistemas 
terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos e os complexos 
ecológicos de que fazem parte; compreendendo ainda a diversidade 
dentro de espécies, entre espécies e ecossistemas”.
(Artigo 2: Convenção sobre Diversidade Biológica)
Uma definição precisa de biodiversidade deve considerar três níveis: a 
diversidade de espécies, a diversidade genética e a diversidade de 
ecossistemas. 
_	Conceitos	_
Diversidade de 
espécies 
Diversidade 
genética
Diversidade de 
ecossistemas 
Espécie
Comunidade
Gênero 
Família
Filo
…
Gene
Família gênica
Indivíduo
População
…
Nicho
Habitat
Paisagem
Bioma
…
_	Conceitos	_
Whittaker (1972) reconheceu três escalas de diversidade: 
1920-1980
_	Conceitos	_
Diversidade α, ou local, corresponde à diversidade dentro de um habitat 
ou comunidade, e é bastante sensível à definição de habitat, e à área e 
intensidade da amostragem. 
Diversidade γ, ou regional, corresponde à diversidade dentro de uma 
grande área geográfica (p.e., bioma, continente, ilha) que não inclui 
barreiras significativas para a dispersão de organismos. 
Diversidade β corresponde à diversidade entre habitats ou outra 
variação ambiental qualquer, isto é, mede o quanto a composição de 
espécies varia de um lugar para outro.
Fonte: Whittaker, R.H. Evolution and measurement of species diversity, 1972.
Whittaker (1972) reconheceu três escalas de diversidade: 
Uma única estimativa da diversidade não é 
informativa. As medidas de diversidade são 
fundamentalmente uma disciplina 
comparativa.
Fonte: Magurran, A.E., Measuring Biological Diversity, 2004.
Ambiente TROPICAL Ambiente TEMPERADO
X
- do número de espécies (riqueza de espécies);
- de como os indivíduos se distribuem em uma comunidade (equitatividade).
Espécies de mariposas em quatro localidades diferentes (A, B, C e D)
mesma riqueza de 
espécies (C e D)
maior 
equitatividade 
que a 
comunidade D
menor 
equitatividade 
que a 
comunidade C
_ A	diversidade	é	uma	medida	da	incerteza	e	depende:	_
A
B
C
D
- McIntosh (1967) foi o primeiro a empregar o termo riqueza de espécies;
- O mais antigo e mais simples conceito de diversidade de espécies é a
RIQUEZA DE ESPÉCIES: O NÚMERO DE ESPÉCIES NA COMUNIDADE;
- O problema básico desta medida é que frequentemente não é possível
enumerar todas as espécies em uma comunidade natural.
_ Riqueza	de	espécies	_
_ Riqueza	de	espécies	_
A comunidade A tem 
mais espécies que a 
comunidade B e, 
portanto, tem maior 
riqueza de espécies.
No. de quadrados amostrados
N
o . 
de
 e
sp
éc
ie
s 
ob
se
rv
ad
o
Fonte: Krebs, J.C., Ecological Methodology, 2014.
- Lloyd & Ghelardi (1964) foram os primeiros a sugerir o conceito de
equitatividade.
- As medidas de EQUITATIVIDADE buscam quantificar a DESIGUALDADE
APRESENTADA opostamente POR UMA COMUNIDADE em que todas as
espécies são igualmente comuns.
_ Equitatividade	_
Quando todas as 
espécies têm 
igual abundância 
na comunidade, 
a equitatividade 
é máxima.
Fonte: Krebs, J.C., Ecological Methodology, 2014.
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a
Espécies
Comunidade A: maior equitatividade
Comunidade B: 
menor equitatividade
- Lloyd & Ghelardi (1964) foram os primeiros a sugerir o conceito de
equitatividade.
- As medidas de EQUITATIVIDADE buscam quantificar a DESIGUALDADE
APRESENTADA opostamente POR UMA COMUNIDADE em que todas as
espécies são igualmente comuns.
_ Equitatividade	_
Quando todas as 
espécies têm 
igual abundância 
na comunidade, 
a equitatividade 
é máxima.
Fonte: Krebs, J.C., Ecological Methodology, 2014.
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a
Espécies
Comunidade A: maior equitatividade
Comunidade B: 
menor equitatividade
- Good (1953) foi o primeiro a aplicar o conceito de heterogeneidade;
- A HETEROGENEIDADE combina RIQUEZA DE ESPÉCIES e EQUITATIVIDADE;
- Para muitos estudiosos, heterogeneidade é sinônimo de diversidade.
_ Heterogeneidade	_
A comunidade A tem 
o mesmo número de 
espécie que a 
comunidade B, mas a 
abundância relativa é 
mais equitativa em A, 
portanto a medida de 
heterogeneidade em 
A é maior que em B.
A comunidade C tem 
o mesmo padrão de 
abundância que B. 
Porém, a comunidade 
C tem mais espécies 
que a comunidade B
sendo, assim, mais 
diversa.
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a
Espécies
Fonte: Krebs, J.C., Ecological Methodology, 2014.
Comunidade 1
A: 25% B: 25% C: 25% D: 25%
Comunidade 2
A: 80% B: 5% C: 5% D: 10%
0"
5"
10"
15"
20"
25"
30"
A" B" C" D"
A"
B"
C"
D"
0"
10"
20"
30"
40"
50"
60"
70"
80"
90"
A" B" C" D"
A"
B"
C"
D"
Ab
un
dâ
nc
ia
 re
la
tiv
a
Ab
un
dâ
nc
ia
 re
la
tiv
a
Espécies
Espécies
- Good (1953) foi o primeiro a aplicar o conceito de heterogeneidade;
- A HETEROGENEIDADE combina RIQUEZA DE ESPÉCIES e EQUITATIVIDADE;
- Para muitos estudiosos, heterogeneidade é sinônimo de diversidade.
_ Heterogeneidade	_
A comunidade A tem 
o mesmo número de 
espécie que a 
comunidade B, mas a 
abundância relativa é 
mais equitativa em A, 
portanto a medida de 
heterogeneidade em 
A é maior que em B.
A comunidade C tem 
o mesmo padrão de 
abundância que B. 
Porém, a comunidade 
C tem mais espécies 
que a comunidade B
sendo, assim, mais 
diversa.
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a
Espécies
Fonte: Krebs, J.C., Ecological Methodology, 2014.
Comunidade 1
A: 25% B: 25% C: 25% D: 25%
Comunidade 2
A: 80% B: 5% C: 5% D: 10%
0"
5"
10"
15"
20"
25"
30"
A" B" C" D"
A"
B"
C"
D"
0"
10"
20"
30"
40"
50"
60"
70"
80"
90"
A" B" C" D"
A"
B"
C"
D"
Ab
un
dâ
nc
ia
 re
la
tiv
a
Ab
un
dâ
nc
ia
 re
la
tiv
a
Espécies
Espécies
Método da rarefação
- A comparação da riqueza de espécies exige a adequação de um tamanho amostral
comum.
- Rarefação é um método estatístico usado para ESTIMAR o número de espécies
esperado em uma amostra casual de indivíduos retirada de uma comunidade.
- O método da rarefação responde a questão: Se a amostra tivesse consistido de n
indivíduos (n<N), qual o número de espécies que se esperaria encontrar?
E(Ŝn) = número esperado de espécies em uma amostra casual de n indivíduos
S = número total de espécies na população
Ni = número de indivíduos da espécie i
N = número totalde indivíduos na população = Σ Ni
n = tamanho da amostra (número de indivíduos)
E(Ŝn) = 
N – Ni
n
N 
n
1 -
s
Σ
i=1
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
Curvas de rarefação
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
N
úm
er
o 
de
 e
sp
éc
ie
s
Número de pontos amostrados
Área 1
Área 2
Área 3
Estimativa da Curva Espécie – Área (ou Curva do Coletor)
- Desde que o número de espécies tenda a aumentar com a área amostrada, é possível
ajustar a linha de regressão e usá-la para predizer o número de espécies em uma área
de tamanho particular;
- Este método é útil somente para comunidades que tenham dados suficientes para
construir uma curva espécie – área.
S = a + log (A)
Onde, S = número de espécies (= riqueza de espécies)
A = área amostrada
a = y interceptado pela regressão
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
Estimativa da Curva Espécie – Área (ou Curva do Coletor)
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
N
úm
er
o 
de
 e
sp
éc
ie
s
(Área amostrada em hectares)
Aves nidificantes na América do Norte
Fonte: Wells, J.V., Boreal birds of North America, 2011.
NÚMERO DE RARAS
- Chao1
FREQUÊNCIA DE RARAS
-Chao2
-Jackknife
- Bootstrap
COBERTURA
-ICE
-ACE
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
Estimadores Não Paramétricos
Os estimadores não paramétricos não são baseados nos parâmetros de um modelo de
abundância das espécies.
PREMISSAS (estimadores não paramétricos)
- A riqueza aumenta com o acréscimo de
espécies raras.
- Estimam o mínimo de riqueza total.
Estimador Chao1
 - Estimador de riqueza baseado na abundância. 
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
SChao1 = Sobs + 
F12
2 F2
Onde, Sobs = número de espécies na amostra
F1 = número de espécies com apenas um indivíduo na amostra
F2 = número de espécies com exatamente dois indivíduos na amostra
Parcelas de amostragem
Espécies A B C D E F Soma
1 1 0 0 1 1 0 3
2 0 1 0 0 0 0 1
3 1 1 1 1 1 0 5
4 0 1 0 0 1 0 2
5 1 1 1 1 1 1 6
6 0 0 0 0 1 0 1
7 0 0 1 1 1 1 4
8 1 1 0 0 1 1 4
Estimativa de Jackknife
- Esta estimativa é baseada na frequência observada de espécies raras na comunidade.
Somente dados de presença (1) e ausência (0) são requeridos
Ŝ = estimador de riqueza de espécies Jackknife
s = número total de espécies observado em n
quadrados
n = número total de quadrados amostrados
k = número de espécies únicas
Ŝ = s + K
n - 1
n
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
ACE
_ Medidas	de	riqueza	de	espécies	_
Estimador baseado no conceito de cobertura de amostra.
CACE = 1−
F1
Nraras
Onde,
CACE = Cobertura ACE
F1 = número de espécies com apenas um indivíduo na amostra
Nraras = total de indivíduos das espécies raras
Raras: com até 10 indivíduos
Comuns: com mais de 10 indivíduos
- Medidas mais robustas de diversidade por envolver RIQUEZA de espécies e
EQUITATIVIDADE;
- As medidas de diversidade por meio de índices de heterogeneidade têm procedido
por dois caminhos relativamente distintos:
- o primeiro emprega a teoria da amostragem estatística para investigar como as
comunidades são estruturadas.
- o segundo usa a teoria da informação para conhecer a respeito da estrutura das
comunidades.
A idéia é obter alguma medida da organização da comunidade com base 
na riqueza e abundância relativa das espécies
_ Medidas	de	heterogeneidade	_
- teoria da amostragem estatística (estimadores paramétricos de diversidade de espécies)
Os três principais modelos de abundância de espécies:
_ Medidas	de	heterogeneidade	_
Modelos téoricos
Log-normal
Série 
geométrica
Broken stick 
Rank de espécies
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a
- Série geométrica: comunidades com alta dominância 
- Log-normal: comunidades com espécies dominantes e raras
- Broken stick: comunidades mais equitativas 
Rank de espécies
Dados empíricos
A
bu
nd
ân
ci
a 
re
la
tiv
a Aves: floresta decídua
Plantas: floresta decídua
Plantas: floresta subalpina
- teoria da informação (estimadores não paramétricos de diversidade de
espécies)
Número de espécies, número de indivíduos, locais ocupados pelos indivíduos de
cada espécie, locais ocupados pelos indivíduos como indivíduos separados.
- Índice de diversidade de Simpson
- Função Shannon – Wiener
_ Medidas	de	heterogeneidade	_
Índice de diversidade de Simpson
- Simpson sugere que a diversidade é inversamente relatada pela probabilidade de
que dois indivíduos escolhidos ao acaso pertençam à mesma espécie (medida da
incerteza).
Onde, ni = número de indivíduos da espécie i na amostra
N = número total de indivíduos na amostra = Σni
s = número de espécies na amostra
1 – D = 1 - Σ
Ni (ni – 1)
N (N – 1)i=1
s
_ Medidas	de	heterogeneidade	_
Função Shannon – Wiener
-medida da quantidade de incerteza ao predizer corretamente a espécie a que pertence o
próximo indivíduo coletado em uma amostra;
Onde, H´ = medida da quantidade de incerteza (informação contida na amostra de indivíduos)
s = número de espécies
pi = proporção do total da amostra pertencente à espécie i
H’ = - Σ (pi) (log2 pi)
s
i=1
_ Medidas	de	heterogeneidade	_
A escolha de qual medida de heterogeneidade usar com um conjunto de
dados deve ser feita com base na resposta da seguinte questão: você está
mais interessado em espécies raras ou espécies dominantes presentes na
comunidade?
Aconselha-se utilizar diferentes medidas de heterogeneidade a partir do
conjunto de dados a ser avaliado e interpretar os resultados com base nas
características aritméticas de cada uma das medidas utilizadas.
Não há métodos melhores que outros, mas sim métodos que se ajustam
melhor a determinado tipo de dado coletado.
Use muitos estimadores; avalie se as premissas são aceitáveis; avalie se os
índices estabilizaram com tamanhos amostrais inferiores ao total; compare
com número máximo de espécies esperado (p.e. por listas ou distribuição
geográfica de espécies).
_ Qual	medida	utilizar?	_
- Refletem o grau de dominância de espécies em uma comunidade.
Geralmente são expressas de forma numérica (variando de zero a 1);
- Em uma comunidade, a equitatividade será baixa quando há poucas
espécies altamente dominantes em meio a um grande número de espécies
raras. Se não houver espécies altamente dominantes, a equitatividade será
maior;
- As medidas de equitatividade são derivadas de alguma medida de
heterogeneidade específica.
_ Medidas	de	equitatividade	_
_ Medidas	de	equitatividade	_
Fonte: Heip, C., Angels P. Comparing Species Diversity and Evenness Indices, 1974.
Simpson
McIntosh
Lloyd & Ghelardi
Pielou
Scaled
Sheldon
_ Medidas	de	equitatividade	_
E2 = 
eH'
S
Medida de equitatividade de Sheldon
-Esta medida é baseada na função Shannon-Wiener.
Onde, H’ = Índice de diversidade de Shannon-Wiener
S = número total de espécies na amostra
Brazilian Amazon 
Sampling sites 
Forest 
Cropland 
October 2009 
April 2010 
Forest Cropland Forest Cropland 
Soybean 
rhizosphere 
Soybean 
rhizosphere 
Porto dos Gaúchos 
municipality 
Ipiranga do Norte 
municipality 
BS-F1 
BS-F2 BS-C2 
BS-C1 
SR-I 
SR-II 
BS-F3 
BS-F4 BS-C4 
BS-C3 
SR-III 
SR-IV 
Deforested 
sitesCropland
Forest sites
Sampling areas
3
2
1
Estudo	de	caso
ÁREA 1 ÁREA 2
ÁREA 3
Sítio de floresta
Sítio desmatado
Sítio desmatado
Sítio de floresta
Sítio de floresta
Sítio desmatado
Áreas	amostrais
_ Exemplo:	diversidade	de	bactérias	em	solos	da	Amazônia		_
Medidas	de	diversidade	
Área	1	 	 Área	2	 	 Área	3	 Estatística	
Sítio	de		
floresta		
Sítio	
desmatado	
	 Sítio	de	
floresta	
Sítio	
desmatado	
	 Sítio	de	
floresta	
Sítio	
desmatado	
SF	vs.	SD	
	 	 	 	 	 	 	 	 	 	
S.chao1	 4,003(1)a(2)	±	732(3)	 3,395a	±	641	 	 4,031a	±	828	 4,465a	±	400	 	 3,532a	±	110	 3,891a	±	247	 ns(4)	
Shannon(5)	 5.64a	±	0.11	 5.83a	±	0.20	 	 5.73a	±	0.03	 6.15a	±	0.30	 	 5.42b	±	0.10	 6.12a	±	0.10	 **	
Simpson(6)	 0.98a	±	0.001	 0.99a	±	0.002	 	 0.98a	±	0.001	 0.99a	±	0.003	 	 0.98a	±	0.001	 0.99a	±	0.001	 ***	
Brillouin	 5.41a	±	0.09	 5.59a	±	0.18	 	 5.48a	±	0.05	 5.86a	±	0.27	 	 5.20a	±	0.09	 5.85b	±	0.09	 ***	
Effective	numberof	species(7)	 281.46b	±	1.11	 340.35a	±	1.22	 	 307.96b	±	1.03	 468.71a	±	1.34	 	 225.87b	±	1.10	 454.86a	±	1.10	 ***	
Faith’s	phylogenetic	diversity	 8.66a	±	1.69	 9.45a	±0.59	 	 8.05a	±0.53	 9.15a	±	0.67	 	 8.65a	±	0.03	 8.70a	±	0.93	 *	
Sheldon(8)	 0.17a	±	0.003	 0.21a	±	0.026	 	 0.19a	±	0.026	 0.24a	±	0.042	 	 0.15b	±	0.010	 0.26a	±	0.015	 ***	
	
Fonte: Navarrete et al. Molecular Ecology, 24: 2433–2448, 2015.
Estimativa de riqueza (S.chao1), medidas de heterogeneidade (Shannon, Simpson e Brillouin),
número efetivo de espécies, diversidade filogenética de Faith e medida de equitatividade (Sheldon)
em sítios de floresta e sítios desmatados de três áreas descontínuas na Amazônia brasileira.
Sheldon (equitatividade) Sítios de florestas Sítios desmatados
Shannon (diversidade) Sítios desmatadosSítios de floresta
Schao1 (riqueza) Sítios de floresta Sítios desmatados=
O	que	vocês	acreditam	que	acontece	a	longo	prazo	com	a	
diversidade	microbiana	do	solo	quando	uma	área	florestal	
é	convertida	em	área	agrícola?
A	diversidade	microbiana	do	solo	diminui.a)
A	diversidade	microbiana	do	solo	aumenta.b)
A	diversidade	microbiana	do	solo	não	é	alterada.c)
A	composição	da	comunidade	bacteriana	do	solo	foi	diferente	
em	solos	florestais	e	solos	convertidos	em	pastagem
A	riqueza	da	comunidade	bacteriana	do	solo	foi	menor	em	solos	
florestais	em	comparação	com	solos	convertidos	em	pastagem
A	similaridade	da	comunidade	bacteriana	do	solo	foi	menor	em	
solos	florestais	em	comparação	com	solos	convertidos	em	
pastagem
A	similaridade	da	comunidade	bacteriana	do	solo	foi	menor	em	
solos	florestais	em	comparação	com	solos	convertidos	em	
pastagem
Floresta Pastagem
O	que	podemos	concluir	com	base	nesse	estudo?
Web sites software
viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS EstimateS – pacote para estimar a riqueza de 
espécies
homepages.together.net/~gentsmin/ecosim.htm Ecosim – curva de rarefação e alguns índices de 
diversidade
www.irchouse.demon.co.uk/ Species Diversity e Richness – calcula uma média 
das medidas de diversidade; estimador de 
riqueza; curva de rarefação e medidas de 
diversidade β
www.exertersoftware.com Ecological Methodology – medidas de riqueza, 
diverdidade, equitatividade e modelos Log-normal 
e Série logarítmica 
www.biology.ualberta.ca/jbzustp/kreswin.html Ecological Methodology
www.pml.ac.uk/primer/ PRIMER Software – técnicas multivariadas para 
análise de comunidades e medidas de 
diversidade
_ Websites	para	download	de	programas	para	
determinação	de	medidas	de	diversidade	biológica	_
✔ O conceito de diversidade envolve dois parâmetros: riqueza e equitatividade.
✔ A diversidade é uma medida da incerteza.
✔ Riqueza de espécies: número de espécies.
✔ Equitatividade: distribuição da abundância de espécies em uma comunidade.
✔ As medidas de heterogeneidade são as mais robustas medidas de diversidade 
por envolver riqueza de espécies e equitatividade. 
_	Para	lembrar _
✔ A conversão florestal em agricultura aumenta a diversidade alfa a curto e longo 
prazo, mas diminui a diversidade beta de micro-organismos do solo.
Livro:
Magurran, A.E. Measuring Biological Diversity.
Blackwell Science. 215p, 2004.
Capítulo de livro:
Ricklefs R.E. 2010. Biodiversidade. In: A Economia da Natureza. 6ed. Guanabara Koogan.
Artigos científicos:
Dias, S.C.. Planejando estudos de diversidade e riqueza: uma abordagem para estudantes
de graduação. Acta Scientiarum, 26(4): 373-379, 2004
Melo, A.S. O que ganhamos ‘confundindo’ riqueza de espécies e equabilidade em um
índice de diversidade? Biota Neotropica, 8(3): 21-27, 2008.
Referências para consulta
_ Bibliografia	para	consulta	_
acacio.navarrete@ub.edu.br