Aula Fotossíntese

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Fotossíntese
SÍNTESE AMIDO??
QUEBRA AMIDO??
SÍNTESE SACAROSE??
SACAROSE:
Esqueleto C
Modulação partição Fonte/Dreno
Sinalização estresse
Respiração – fonte energética
Fotossíntese
Enzimas controladas
Rubisco (Rubisco ativase – sítio ativo acessível)
Frutose 1,6-bifosfatase
Sedoheptulose 1,7-bifosfatase
Fosforibulocinase (ribulose-5-fosfato-cinase)
NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase 
Fotossíntese
Definição
Conversão da energia luminosa em energia química por pigmentos fotossintéticos, usando H2O e CO2 e produzindo carboidratos
CO2 + H2O CH2O + O2
Luz
Clorofilas
3 ciclos simultâneos
C – glicolato – glicerato
N – NH4+-glutamina
O – saldo de 3 moléculas
Fotossíntese
Folhas são os principais locais da fotossíntese
Feixe
Seção transversal da folha
Mesofilo
CO2
O2
Estomato
Fotossíntese
CAULES FOTOSSINTETIZANTES
Ex: Cladódios
Fotossíntese
Semiautônoma
Endossimbiose
Fotossíntese
Tilacóides
Sistema de membranas 
Clorofilas 
ETAPA FOTOQUÍMICA (REAÇÕES LUMINOSAS)
Lamelas granais
Tilacóides empilhados (granum)
Lamelhas estromais
Sem empilhamento
Estroma
Região fora dos tilacóides
ETAPA BIOQUÍMICA (REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO)
Fotossíntese
Luz
Onda ou partícula
Espectro visível
Eq = h c = h ν
 l
E = Energia
h = Constante de Planck 
c =Velocidade da Luz
l = Comprimento de onda
Fotossíntese
Radiação Fotossinteticamente Ativa
Luz azul < Luz vermelha
Fotossíntese
Pigmentos fotossintéticos
Anel: porfirina
Hidrocarbonetos
Cianobactérias e algas vermelhas
Lineares:
Ligações duplas
Fotossíntese
Pigmentos acessórios 
Fotossíntese
Absorção da luz
Absorção
de fóton
Emissão de energia
Retorno ao estado basal
Estado singleto
Estado basal
Evento fotoquímico 10-12 s
Calor
Fluorescência 10-9 s
Ressonância até o CR (antena)
Fotossíntese
Fluorescência
Reemissão do fóton – região do vermelho
Calor
Conversão da energia de excitação em calor
Transferência de energia
Energia transferida para outra molécula de clorofila
Ressonância
Fotoquímica
Energia do estado excitado – REAÇÕES QUÍMICAS
Muito rápida!
Competir com as outras reações
Fotossíntese
Conceito de complexo antena
Reações químicas
FÍSICO
Fóton
Tilacóide
Complexo de
Captação de luz
Centro de
Reação
Fotossistema
ESTROMA
Membrana do Tilacóide
Transferência
de energia
Pigmentos
(INTERIOR DO TILACÓIDE)
e–
Fotossíntese
ARQUITETURA DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
Esquema da fotossíntese
ESQUEMA Z (zigue-zague)
Dois fotossistemas física e quimicamente distintos (PSI e PSII)
Ligados por uma CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS
Fotossíntese
VERMELHO = 680 nm
VERMELHO DISTANTE = 700 nm
CLOROFILA
CLOROFILA
ESPACIALMENTE SEPARADOS
Oxidante forte
Redutor forte
Esquema Z da Fotossíntese
Complexo liberador de oxigênio
e-
P680
P680+
e-
P680
P680+
e-
P680
P680+
e-
P680
P680+
4 H+ lançados diretamente no lume
Esquema adaptado de Robblee et al. (2001) Bioch Biophys Acta 1503:7-23
2H2O
FOTOSSÍNTESE
Citocromo b6f
Ciclo Q
Plastohidroquinona
Plastosemiquinona
Plastohidroquinona
Ciclo cíclico da fotossíntese
O2 O2-
e-
Fotofosforilação
Fotossíntese
H+
Fotossíntese
Esquema Z
Gradiente de H+ entre o Lume e Estroma (potencial eletroquímico)
Oxidação da água
Ciclo Q (oxidação da plastohidroquinona)
Transporte cíclico de elétrons
Síntese de ATP = ATP Sintase = Fotofosforilação
Fotofosforilação não cíclica
Fotofosforilação cíclica
Fotossíntese
Fluxo cíclico de elétrons
PSI – elétron – citocromo b6f (Plastohidroquinona)
Bombeamento de prótons para o lume
Sem oxidação da água ou redução de NADP+
Por que ocorre?
Baixo consumo do NADPH
Evitar formação de espécies reativas de oxigênio
Fotossíntese
 Empilhada = Fotofosforilação Não-cíclica
Não empilhada = Fotofosforilação cíclica
Fotossíntese
Etapa Fotoquímica
NADPH – Poder redutor
ATP - Energia
ETAPA BIOQUÍMICA
Fixação de CO2
Fotossíntese
Herbicidas
Interrupção da cadeia transportadora de elétrons
Fotossíntese
H2O
CO2
LUZ
Fotoquímica
Ciclo Calvin-Benson
Cloroplasto
[CH2O]
NADPH
NADP 
ADP
+ P
O2
ATP
Fotossíntese
Carboxilação
Redução
Regeneração
Ciclo C3
3 rodadas do ciclo 
6 trioses fosfato
3 C
3 C
5 C
RUBISCO
ETAPA BIOQUÍMICA
Fotossíntese
Ribulose 1,5 – bifosfato (RubP)
Ribulose 1,5 – bifosfato carbolixase/oxigenase (RUBISCO)
Fotossíntese
Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase
Ribulose-1,5-bisfosfato oxigenase
Ciclo C2
Fotossíntese
Fotossíntese
3-Fosfoglicerato
cinase
1,3-Bifosfoglicerato
NADP-gliceraldeído-3-
Fosfato desidrogenase 
Gliceraldeído-3-fosfato 
3-fosfoglicerato
REGENERAÇÃO
RubP
Frutose 1,6-bP
Isomerase
Gald 3-P
Dha 3-P
Frutose 6-P
Xilulose 5-P
Ribulose 5-P
3 moléculas ribulose 1,5-bP
3 ATP
3 ADP
Isomerase
Isomerase
Aldolase
Fosfatase
Transcetolase
Epimerase
Eritrose 4-P
Sedoheptulose 1,7-bP
Sedoheptulose 7-P
Xilulose 5-P
Ribulose 5-P
Ribulose 5-P
Ribose 5-P
Gald 3-P
Gald 3-P
Gald 3-P
Gald 3-P
Dha 3-P
Aldolase
Cinase
Transcetolase
Epimerase
Sedoheptulose 1,7-Bifosfatase
Fotossíntese
Fixação de 3 CO2
Ribulose -1,5 – bisfosfato = 5C x 3 ciclos = 15 + 3CO2
18 Carbonos
Regeneração = 3 moléculas Ribulose -1,5 – bisfosfato (15C)
Para onde foram os outros 3 C ???
 
Fotossíntese
Fotossíntese
Regulação do Ciclo de Calvin-Benson
Otimizar a concentração dos intermediários
Interrupção do ciclo no escuro
Mecanismos
Transformação de ligações covalentes
Redução de ligações dissulfeto
Modificação das interações não covalentes
Mudança na composição iônica (Ex. pH; Mg2+)
Possíveis papéis fisiológicos para a Fotorrespiração
Recuperação de ¾ dos carbonos do 2-fosfoglicolato
Diminuição nos níveis de O2
ERO
Consumo de excesso de ATP e poder redutor (Fd red)
Contribuição no metabolismo de nitrogênio (NH4+)
Fotossíntese
Fotossíntese
Balanço ciclo de Calvin x Ciclo C2
Propriedade cinética da Rubisco
Temperatura
Concentração de CO2 (0,038%) e O2 (21%)
Temperatura
Solubilidade (μM)
Razão O2/CO2
21% O2
0,038%CO2
10
348
17
20,5
20
299
13
23
30
230
9
25,5
40
224
8
28
Temp
Ciclo C2
35%
112%
Mecanismos Concentradores de CO2
Mecanismo C4
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)
Fotossíntese
Fotossíntese
Mecanismo C4
18 famílias
Poaceae
Cyperaceae
Chenopodiaceae
SEPARAÇÃO ESPACIAL
(ANATOMIA KRANZ)
Bienertia cycloptera
Fotossíntese
Carboxilação primária 
Célula mesofilo
Fosfoenolpiruvato carboxilase = PEPcase
Ácido de 4 Carbonos
Malato ou Aspartato
Descarboxilação e Refixação
Célula da bainha do feixe
Descarboxilação CO2 – Refixação Ciclo de Calvin
Esqueleto 3C de volta para o mesofilo (Piruvato ou alanina)
Fotossíntese
MESOFILO
BAINHA DO FEIXE
ASPARTATO
Fotossíntese
Descarboxilação
NADP málica
NAD málica
PEPCK (Fosfoenolpiruvato carboxicinase)
Fotossíntese
Fotossíntese
Fotossíntese
Fotossíntese
NADP+
NAD+
PEP Carboxicinase 
Zea mays
Sorghum bicolor
Panicum miliacium
Atriplex spongiosa
Spartina sp
Panicum maximum
Fotossíntese
Ciclo C4 – reduz a fotorrespiração
Alta afinidade da PEPcase com HCO3-
Alta concentração de CO2 na bainha do feixe
Mecanismos Concentradores de CO2
Mecanismo C4
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)
Fotossíntese
Fotossíntese
Numerosas famílias de angiospermas
Cactaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae
Vantagem competitiva em ambientes secos
Plantas aquáticas
Vacúolos grandes
Separação TEMPORAL das carboxilases
Fotossíntese
Arrojadoa_penicillata
 (rabo-de-onça)
Orchidaceae
Isoetes melanospora
Melocactus zehntneri
 (coroa-de-frade)
Pilosocereus pachycladus
 (facheiro)
Ananas comosus
 (Abacaxi) – CAM facultativa
Fonte: USP/Esalq
Produtividade Vegetal
Li-6400 XT
ADC LCpro+
Ciras
3-DC
Fotossíntese
Agora, vocês são capazes de responder essas perguntas:
Quais são as etapas da fotossíntese?
Onde ocorre cada etapa?
Como cada etapa funciona?
O que é sintetizado ao final de cada etapa?
Qual a importância do fluxo cíclico de elétrons?
Quais são os mecanismos concentradores de CO2?
Como cada mecanismos funciona?
Quais as diferenças entre os mecanismos concentradores de CO2?
Fotossíntese