IF229 MODULO 1 17

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IF229 - MELHORAMENTO FLORESTAL 
I - 2017 
 
 
Prof. Rogério Luiz da Silva - DS 
rogeriosilva@ufrrj.br 
 
1. INTRODUÇÃO 
O Brasil possui uma ampla biodiversidade, porém, é reduzido o número de 
espécies florestais nativas que têm o potencial pleno utilizado em programas de 
melhoramento genético e manejo. Considerando a diversidade dos ecossistemas 
brasileiros, é preciso que sejam estabelecidas estratégias para conhecimento das 
variações genéticas e ambientais que considerem as demandas atuais e futuras de 
produtos da floresta, tendo em vista o uso racional dos recursos florestais, em 
benefício dos ecossistemas e do homem. 
A intensa degradação da natureza que vem ocorrendo de forma crescente 
nas últimas décadas requer a adoção imediata de ações de proteção e conservação. 
Por outro lado, a conscientização do homem sobre a importância dos recursos 
naturais e a necessidade de revegetação de áreas marginais ou degradadas, bem 
como a expansão dos reflorestamentos comerciais com espécies de Eucalyptus e 
Pinus, tem aumentado a demanda por sementes e mudas de alta qualidade de uma 
maneira geral. 
Deve-se enfatizar, entretanto, que a baixa disponibilidade de sementes e 
mudas, aliada ao pouco conhecimento da silvicultura das espécies nativas, em 
particular, de sementes que tenham algum grau de melhoramento genético, 
constituem restrições ao reflorestamento com essas espécies, ao contrário do que 
acontece com as espécies dos gêneros Eucalyptus e Pinus. Estas últimas 
apresentam programas de produção de sementes e propágulos em diferentes níveis 
de melhoramento, chegando até mesmo a materiais melhorados de terceira geração 
para algumas espécies. 
A qualidade de uma floresta ou das árvores individualmente depende tanto da 
semente quanto do manejo. As sementes devem ser vistas, tanto do ponto de vista 
fisiológico como genético, pois é através delas que o potencial produtivo será 
 2 
passado à geração seguinte, isto é, por meio do processo sexuado, o que 
normalmente se consegue através dos programas de melhoramento genético. 
Sendo assim, medidas capazes de garantir a produção de sementes e 
propágulos de espécies florestais, particularmente de nativas, devem ser tomadas, 
visando disponibilizar material propagativo de alto padrão de qualidade física, 
fisiológica, sanitário e genética, em quantidades suficientes para atender a 
demanda, observadas as normas legais estabelecidas através da Lei 10.711 de 
agosto de 2003 e sua regulamentação em fase de construção, podendo-se 
encontrar maiores detalhes em www.agricultura.gov.br . 
 
2. CONCEITOS BÁSICOS 
Em se tratando de genética e melhoramento, não se poderia deixar de dar 
alguns conceitos básicos indispensáveis ao bom entendimento dos diversos 
assuntos que serão discutidos nos tópicos adiante. Portanto, serão apresentadas a 
seguir breves definições dos principais termos relacionados à genética e ao 
melhoramento. 
 
2.1. Terminologia em genética e melhoramento 
 genética: é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os 
indivíduos de uma população. 
 cromossomos: são unidades estruturais do núcleo celular, portadoras de 
genes, apresentando em geral forma linear. O número é fixo para cada 
espécie. 
 genes: são as unidades de herança situadas em locos fixos nos 
cromossomos, podendo existir em uma série de formas alternativas 
chamadas alelos. 
 alelo: é uma das alternativas de um par ou uma série de formas do gene. Os 
alelos são alternativos na herança pelo fato de estarem situados no mesmo 
loco, em cromossomos homólogos. 
 cromossomos homólogos: são cromossomos que emparelham durante o 
processo de divisão celular (meiose), possuindo os mesmos genes dispostos 
em igual seqüência. 
 herança: refere-se à transmissão de características dos pais aos filhos. 
Ocorre no processo de meiose. 
 dominância: manifestação total de um alelo sobre o outro quando em 
heterozigose (completa, parcial ou sobredominância). 
 3 
Exemplo: Aa (azul) x Aa (azul) 
Filhos: AA – Azul, Aa - azul 
aa - branco 
 gene recessivo: refere-se aquele membro de um par de alelos que não é 
capaz de expressar-se na presença do alelo dominante. 
 haplóide: possui uma série completa de cromossomos (n). 
 diplóide: possui duas séries completas de cromossomos (2n). 
 poliplóide: possui mais de duas séries completas de cromossomos. 
 F1: primeira geração resultante de um dado cruzamento. 
 F2: segunda geração resultante do cruzamento de indivíduos da geração F1. 
 S1: primeira geração de auto-fecundação. 
Portanto, F1, F2, S1 constituem conjuntos de indivíduos aparentados (irmãos). 
 família S1: irmãos oriundos de auto-fecundação 
 família de meio-irmãos (FMI): conjunto de indivíduos provenientes de uma 
mãe conhecida e pais desconhecidos. 
 família de irmãos completos (FIC): conjunto de indivíduos provenientes de 
mãe e pai conhecidos. 
 retrocruzamento: cruzamento de uma descendência (progênie) com um dos 
pais. 
 cruzamento recíproco: cruzamento de um conjunto de indivíduos como 
machos e fêmeas simultaneamente. 
 alogamia: refere-se às espécies de reprodução cruzada; 
 autogamia: refere-se às espécies de auto-fecundação; 
 endogamia: refere-se ao cruzamento de indivíduos aparentados, tendo como 
conseqüência a perda de vigor. 
 heterose: é o vigor resultante do cruzamento de materiais genéticos distintos. 
 epistasia: refere-se à dominância de um gene sobre o outro não alélico. 
 freqüência gênica: trata-se da proporção entre a freqüência dos alelos 
alternativos de um gene e a freqüência total de todos os alelos naquele loco. 
 potencial genético: refere-se ao valor genético intrínseco total de uma 
população, que pode ser explorado. 
 carga genética: refere-se ao acúmulo de genes recessivos (deletérios) em 
uma população até o limite da sua sobrevivência. 
 genótipo: trata-se da constituição genética do indivíduo. 
 fenótipo: é a expressão do indivíduo. É resultante do genótipo associado aos 
efeitos ambientais. 
 plasticidade: capacidade de adaptação de um indivíduo devido a mudanças 
fisiológicas internas. 
 escape: indivíduo aparentemente resistente a pragas e doenças, ou outro 
fator, pela ausência do agente naquele ambiente. 
 população: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que apresentam 
uma continuidade no tempo e uma capacidade de se cruzarem ao acaso, ou 
seja, de trocarem alelos entre si. 
 raça: população adaptada a um dado ambiente ecológico, que apresenta uma 
ou mais características particulares. 
 raça ecológica: população ou conjunto de populações com distribuição 
restrita e que está estritamente adaptada às condições de um habitat local. 
Na prática, pode ser difícil caracterizar uma população como ecótipo ou raça 
 4 
ecológica, especialmente na ausência de testes de cultivo experimental. Veja 
ecótipo; genecologia (Fonte: Valois et al., 2005). 
 raça edáfica: população adaptada para as condições físicas e químicas do 
solo local. Raças edáficas são uma modalidade de raça ecológica e 
geralmente seus indivíduos apresentam características morfológicas 
peculiares. A especiação edáfica é vista hoje como preeminente no grupo das 
angiospermas (Fonte: Valois et al., 2005). 
 raça geográfica: população ou populações de uma espécie que ocorre(m) 
numa determinada região geográfica da distribuição da espécie. Geralmente, 
são populações alopátricas isoladas e que mostram uma diferenciação 
fenotípica para um ou mais caracteres, habilitam-se como categoria 
taxonômica formal. Geralmente, a subespécie em botânica corresponde à 
raça geográfica em zoologia (Fonte: Valois et al., 2005). 
 raça local: forma antiga e primitiva de um cultivo agrícola, cultivada em 
sistemasagrícolas tradicionais por agricultores, indígenas e populações 
rurais, e cuja evolução é principalmente direcionada pela seleção artificial que 
o homem lhe impõe (Fonte: Valois et al., 2005). 
 recombinação gênica: formação de novas combinações de genes através 
dos mecanismos de troca de partes e segregação durante a meiose no ciclo 
sexual de organismos. O fenômeno de segregação dos cromossomos, com 
sua inclusão nos gametas masculino e feminino, é o responsável por tornar 
esta variação genética disponível para a fase posterior de fecundação; 
reorganização do sequenciamento de genes e partes de cromossomos como 
resultado do sobrecruzamento ocorrido na meiose (Fonte: Valois et al., 2005). 
 recurso fitogenético: corresponde ao recurso genético vegetal. Veja recurso 
genético (Fonte: Valois et al., 2005). 
 recurso genético: variabilidade de espécies de plantas, animais e 
microrganismos integrantes da biodiversidade, de interesse sócio-econômico 
atual e potencial para utilização em programas de melhoramento genético, 
biotecnologia e outras ciências afins (Fonte: Valois et al., 2005). 
 regeneração: reprodução de um acesso para manutenção de sua integridade 
genética. Na coleção base e coleção ativa é feita no campo quando as 
sementes armazenadas perdem a viabilidade para cerca de 80% do poder 
germinativo inicial. Na conservação “in vitro”, refere-se à transferência para 
casa de vegetação e/ou campo das plântulas componentes do acesso com a 
finalidade de permitir o revigoramento das mesmas. O intervalo de tempo 
entre uma regeneração e outra deve ser determinado experimentalmente para 
cada espécie (Fonte: Valois et al., 2005). 
 reprodução assexuada: aquela que ocorre sem a participação de gametas, 
isto é, não acontece o fenômeno de fertilização entre os gametas masculino e 
feminino. A reprodução assexuada compreende dois tipos básicos: apomixia 
e propagação vegetativa (Fonte: Valois et al., 2005). 
 reprodução sexuada: aquela que ocorre a participação de gametas, isto é, 
acontece o fenômeno de fertilização entre os gametas masculino e feminino. 
 reserva genética: unidade dinâmica de conservação da variabilidade 
genética de populações de determinadas espécies para uso presente e 
potencial. Tem a finalidade de proteger em caráter permanente as espécies 
ou comunidades ameaçadas de extinção, dispor de material genético para 
pesquisa e determinar a necessidade de manejo das espécies-alvo, dentre 
outras (Fonte: Valois et al., 2005). 
 5 
 reservatório gênico: totalidade dos genes presentes em uma determinada 
população de um organismo de reprodução sexuada, em um determinado 
momento. Geralmente, o conceito se aplica aos membros de populações de 
uma mesma espécie com fertilidade comum maior devido ao relacionamento 
filogenético, mas situações desviantes podem ocorrer com a fertilidade 
comum atingindo outras espécies e até mesmo gêneros. O reservatório 
gênico de uma espécie cultivada é composto por três níveis de trocas gênicas 
possíveis entre os participantes. O reservatório gênico primário (GP1) 
compreende os estoques domesticados da cultura e as formas parentais 
silvestres que lhe deram origem ou influenciaram sua formação. O 
reservatório gênico secundário (GP2) compreende as espécies silvestres que 
cruzam com a cultura principal e produzem prole, embora geralmente o 
processo se dê com alguma dificuldade e os níveis de fertilidade sejam 
relativamente baixos. O reservatório gênico terciário (GP3) compreende as 
espécies silvestres que só cruzam com a cultura principal mediante 
tratamentos especiais, como fusão de protoplastos etc. Aqui, o 
relacionamento genético é baixo e a progênie F1 é geralmente estéril (Fonte: 
Valois et al., 2005). 
 resistência completa: resistência de plantas a doenças que não proporciona 
nenhum nível de reprodução do patógeno. Não é permanente, pois pode ser 
quebrada (Fonte: Valois et al., 2005). 
 resistência horizontal: resistência de plantas a doenças geralmente 
poligênica, não diferencial e muito influenciada pelo meio ambiente, sendo as 
raças do patógeno denominadas de agressivas (Fonte: Valois et al., 2005). 
 resistência vertical: resistência de plantas a doenças geralmente 
oligogênica, diferencial e pouco influenciada pelo meio ambiente, sendo as 
raças do patógeno denominadas de virulentas (Fonte: Valois et al., 2005). 
 
2.2. Citogenética: Mitose e Meiose 
O processo de crescimento, reprodução e propagação das plantas está 
intimamente associado à divisão celular e compreende duas situações uma 
denominada mitose e a outra meiose. 
A mitose é o processo de divisão celular onde, a partir de um núcleo são 
originados dois outros núcleos, cada um com o mesmo número de cromossomos e 
os mesmos genes do núcleo que se dividiu. Ou ainda, considerando mitose seguida 
de citocinese (divisão citoplasmática), de uma única célula são formadas outras 
duas, cada uma com o mesmo número de cromossomos e os mesmos genes da 
célula que se dividiu. Em decorrência deste mecanismo celular, todas as células, 
com possíveis exceções, que compõem um eucarioto multicelular são idênticas, pois 
derivam de uma única célula inicial, chamada célula-ovo ou zigoto. Fonte: Viana et 
al. (2003). 
 6 
A mitose compreende quatro fases: 
1. prófase: ao longo deste período, ocorre gradual condensação ou espiralização 
dos cromossomos; em seu final, há degeneração da membrana nuclear, o que 
permite a associação das fibras do fuso mitótico às regiões centroméricas das 
cromátides de cada cromossomo duplicado (Figura 1a); 
2. metáfase: o que caracteriza esta fase é a presença dos cromossomos no plano 
mediano da célula; as cromátides-irmãs estão com seus centrômeros voltados 
para pólos opostos (Figura 1b); 
3. anáfase: neste período ocorre a separação das cromátides-irmãs, devido ao 
tracionamento pelas fibras do fuso mitótico (Figura 1c); 
4. telófase: esta fase inicia-se quando os cromossomos atingem o pólo; a partir de 
então, ocorre gradual descondensação ou desespiralização dos cromossomos; 
há regeneração da membrana nuclear em torno dos conjuntos cromossômicos 
filhos (Figura 1d). 
 
A Figura 1 refere-se às fases da mitose em uma célula de um organismo 
diplóide com 2n cromossomos, em que n é o número de diferentes cromossomos 
que a espécie possui. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Representação do comportamento de um par de cromossomos 
homólogos, bem como de um de seus genes, durante a mitose. (a) 
prófase, (b) metáfase, (c) anáfase, e (d) telófase. (Fonte: Viana et al., 
2003). 
 
Durante a prófase os cromossomos estão duplicados e as cromátides-irmãs 
são iguais, em relação aos genes presentes. As ilustrações (b) e (c) da Figura 1, 
correspondem à célula em metáfase e anáfase. Em conseqüência da separação das 
cromátides, os núcleos-filhos recebem dois exemplares de cada diferente 
cromossomo da espécie, mantendo-se constante o número de cromossomos, e, 
conseqüentemente, uma cópia do gene A e uma do gene a, garantindo que os 
núcleos-filhos tenham a mesma informação genética do núcleo que se dividiu. 
(a) 
a 
a 
A 
A 
(b) 
a 
a 
A 
A 
(c) 
A 
A a 
a 
(d) 
A 
a 
A 
a 
 7 
A meiose é o processo de divisão celular em que tem como produto final a 
formação de gameta, tanto em animais como vegetais superiores. Nas espécies 
diplóides e naquelas com número par de conjuntos cromossômicos, uma célula se 
divide, originando quatro, cada uma com metade do número de cromossomos da 
célula que se dividiu. Por reduzir à metade o número de cromossomos nos gametas, 
garante a manutenção do número de cromossomos nestas espécies. Compreende 
duas divisões nucleares e, pelo menos, uma divisão citoplasmática. Em relação à 
maioriados eucariotos, a primeira divisão da meiose, ou meiose I, é denominada 
reducional, pois o número de cromossomos nos núcleos-filhos é a metade do 
presente no núcleo que se dividiu. A segunda divisão ou meiose II, é denominada 
equacional, pois não há alteração do número de cromossomos. Ambas são 
divididas, como a mitose, em prófase, metáfase, anáfase e telófase (Viana et al. 
2003). 
As fases da meiose I são: 
1. prófase I: ao longo deste período os cromossomos vão, gradualmente, 
espiralizando ou condensando; em seu final, há degeneração da membrana 
nuclear, o que vai permitir a ligação das fibras do fuso com as regiões 
centroméricas dos cromossomos; é subdividida nas seguintes fases: 
leptóteno: período inicial de condensação dos cromossomos; 
zigóteno: nesta fase os cromossomos homólogos se aproximam, ocorrendo o 
fenômeno chamado sinapse, que é o pareamento de cromossomos homólogos; 
paquíteno: nesta fase, depois de completado o pareamento dos homólogos, 
ocorre o fenômeno de ‘crossing-over’, que é a troca de segmentos 
cromossômicos entre homólogos; cada par de homólogos parece ser um só 
cromossomo e é denominado de bivalente; 
diplóteno: a partir desta fase, até o final da prófase I, os cromossomos 
homólogos vão gradualmente afastando-se; à medida que os homólogos 
separam-se, pode-se perceber algumas regiões, ao longo de seu comprimento, 
em que os mesmos parecem estar sobrepostos ou em contato; tais regiões são 
denominadas de quiasmas e são evidência citológica de que ocorreu ‘crossing-
over’; 
diacinese: nesta fase os homólogos acham-se ainda mais separados; como a 
separação ocorre da região centromérica para as extremidades, os quiasmas 
parecem se mover no mesmo sentido; 
2. metáfase I: os bivalentes, na forma de anel de dois ou de cadeia de dois, estão 
dispostos no plano mediano da célula; as regiões centroméricas dos homólogos 
estão voltadas para pólos opostos; a orientação de um bivalente é independente 
da orientação de qualquer outro par, ou seja, nesta fase os bivalentes estão 
dispostos ao acaso no plano equatorial da célula; 
3. anáfase I: ocorre a separação dos homólogos; 
4. telófase I: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos desespiralizam-se; 
há regeneração da membrana nuclear em torno dos conjuntos cromossômicos-
filhos. 
 8 
 
 As fases da meiose II são: 
1. prófase II: se houve uma telófase I típica, torna-se necessário, novamente, que 
os cromossomos se individualizem; durante toda esta fase, os cromossomos 
espiralizam-se, ou seja, aumentam de diâmetro e reduzem de comprimento; ao 
seu final, a membrana nuclear desaparece; 
2. metáfase II: os cromossomos estão dispostos no plano equatorial da célula, com 
as regiões centroméricas de suas cromátides voltadas para pólos opostos; 
3. anáfase II: ocorre a separação das cromátides-irmãs; 
4. telófase II: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos descondensam-se; 
há reaparecimento da membrana nuclear em torno de cada conjunto 
cromossômico. 
 
As ilustrações na Figura 2, obtidas descrevem o comportamento, durante a 
meiose, de dois pares de cromossomos homólogos e de dois genes neles 
localizados, em relação a uma célula germinativa de uma espécie diplóide, com 2n 
cromossomos. Para simplificação, podemos considerar que estão representados 
apenas quatro cromossomos. Um dos genes da espécie, localizado em um 
metacêntrico, é representado pela letra A. Em seu homólogo, está localizado, na 
mesma posição, o gene a. No par de homólogos acrocêntricos, estão simbolizados 
os genes B e b. Em metáfase I foi considerado estarem orientados para um mesmo 
pólo, o metacêntrico com o gene A e o acrocêntrico com o gene B. 
Conseqüentemente, ficaram orientados, para o pólo oposto, o metacêntrico com o 
gene a e o acrocêntrico com o gene b. 
Contudo, outra orientação seria possível na célula considerada. Esta seria, 
estarem orientados para o mesmo pólo, os cromossomos com os genes A e b, e 
estarem orientados para o pólo oposto, os cromossomos com os genes a e B. É fácil 
perceber porque a primeira divisão da meiose é, para a maioria dos eucariotos, 
reducional. Cada núcleo-filho possui apenas n (dois) cromossomos. As ilustrações 
correspondentes à meiose II, referem-se apenas a uma das duas células-filhas, 
resultantes da primeira divisão. Ao final, estão representados os quatro núcleos-
filhos. Observe que estes continuam com n (dois) cromossomos. A segunda divisão 
da meiose não altera o número de cromossomos presentes nos núcleos que se 
dividiram. É importante enfatizar que cada produto meiótico contém um exemplar de 
cada diferente cromossomo da espécie (Viana et al. 2003). 
 
 9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 - Representação diagramática das possíveis fases da meiose. (a) leptóteno, 
(b) zigóteno, (c) paquíteno, (d) diplóteno, (e) diacinese, (f) metáfase I, (g) 
anáfase I, (h) telófase I, (i) prófase II, (j) metáfase II, (k) anáfase II e (l) 
produtos meióticos, após telófase II. (Fonte: Viana et al., 2003). 
 
A 
a 
B 
b 
B 
b 
A 
a 
B 
b 
A 
a 
(f) (e
) 
(d
) 
B 
A 
B 
b 
A 
a 
B 
A 
a 
b 
(i) (h
) 
(g
) 
(l) (k
) 
(j) 
B 
A 
A A 
B B 
a 
b 
A 
B 
A 
B 
a 
b 
B 
A a 
b 
A 
a 
B 
b 
B 
b 
A 
a 
(a
) 
(c
) 
(b
) 
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2.3. Base molecular da Herança 
O material genético primário da maioria dos seres vivos é o ácido 
desoxirribonucléico (DNA), exceto os vírus TMV que possuem o ácido ribonucléico 
(RNA). A organização do material genético difere nos organismos eucariotos 
(organismos com células com membrana nuclear e carioteca) e procariotos 
(organismos com células sem membrana nuclear). Os vírus possuem apenas um 
dos tipos de ácidos nucléicos, ou o DNA ou o RNA. Os organismos eucariotos e 
procariotos possuem ambos os tipos. 
Os procariotos são representados pelas bactérias e algas cianofíceas. Os 
eucariotos se dividem em dois grupos: (i) eucariotos inferiores: organismos sem 
capacidade de formar tecidos, como os fungos, mixomicetos, algas superiores e 
protozoários; (ii) eucariotos superiores: organismos com capacidade de formar 
tecidos, como plantas e animais. A seguir são apresentadas algumas diferenças 
entre células procarióticas e eucarióticas. 
 
Estrutura Célula Procariótica Célula Eucariótica 
 
 
Estrutura Nuclear 
Ausência de 
membrana 
Presença de 
membrana 
DNA circular DNA linear 
Não contém histona Contém histona 
Ausência de nucléolo Preseça de nucléolo 
DNA em organelas Ausente Presente 
Mitocôndrias Ausente Presente 
Cloroplastos Ausente Presente 
Retículo 
endoplasmático 
Ausente Presente às vezes 
Estrutura flagelar Ausente Presente 
Ribossomos 
citoplasmáticos 
70 S 80 S 
Estrutura de Golgi Ausente Presente 
Movimento amebóide Ausente Presente às vezes 
Pinocitose Ausente Presente às vezes 
Fagocitose Ausente Presente às vezes 
 
 11 
O cromossomo bacteriano é constituído de uma única molécula de DNA 
circular. Os genes de eucariotos e procariotos são segmentos de DNA de dupla 
hélice. O RNA desses organismos são também de dupla fita e hélice. Em 1953, 
Watson e Crick relataram o modelo do DNA como uma estrutura tridimensional e 
sugeriram também o processo de replicação semiconservativa da molécula de DNA 
de dupla hélice. Esse processo foi confirmado cinco anos após por Meselson e 
Stahl. 
Os ácidos nucléicos são moléculas compostas por nucleotídeos constituídos 
por uma molécula de açúcar com cinco carbonos (pentose), uma base nitrogenada 
ligada ao carbono1’ da pentose e um grupamento fosfato ligado ao carbono 5’ da 
pentose. As bases nitrogenadas geralmente encontradas no DNA são a adenina (A), 
guanina (G), timina (T) e citosina (C). No RNA são encontradas a adenina, guanina, 
uracila (U) e citosina (C). A e G são denominadas bases púricas e T e C são bases 
pirimídicas. 
A estrutura tridimensional da molécula de DNA revela que a mesma é 
formada por duas fitas de nucleotídeos que se entrelaçam, formando uma estrutura 
em espiral. Nessa configuração a adenina de uma fita pareia-se com uma timina da 
outra fita e a guanina de uma fita pareia-se com uma citosina da outra fita. Tem-se 
então essa complementação de bases. No RNA de dupla hélice (presente em um 
dado vírus) o pareamento (feito por pontes de hidrogênio) de bases é A com U e G 
com C. 
Atualmente, marcadores genéticos moleculares do tipo SNP (polimorfismo de 
um único nucleotídeo), os quais baseiam-se na detecção de polimorfismos 
resultantes da alteração de uma única base no genoma, têm sido usados. Os 
marcadores SNPs apresentam natureza bialélica, conforme ilustrado a seguir: 
 
Indivíduo 1: TCACCGCG 
Indivíduo 2: TCATCGCG 
 
 Verifica-se polimorfismo de SNPs entre os dois indivíduos. Na seqüência 
especificada na fita simples de DNA ocorre troca de uma única base, caracterizando 
o referido polimorfismo. 
 
 12 
 O DNA consiste de monômeros chamados nucleotídeos. O açúcar que 
compõe esse nucleotídeo é a desoxirribose, a qual, ligada a uma base nitrogenada 
compõe um nucleosídeo. O RNA é similar ao DNA e as três principais diferenças 
são: (i) o açúcar é a ribose; (ii) a uracila substitui a timina; (iii) apresenta uma única 
fita, e, portanto, a relação entre os números de cada base é diferente de 1( no DNA 
tem-se A/T e G/C próximos de 1). 
 Existem 3 tipos de RNA, cada um com uma função específica. 
(i) RNA mensageiro - mRNA: formado a partir da transcrição de uma 
das fitas de DNA; carrega a informação do núcleo para o citoplasma; 
apresenta maior estabilidade em organismos superiores e é instável em 
bactérias; apresenta maior peso molecular que o tRNA. 
(ii) RNA ribossômico - rRNA: constitui a maior porção do RNA celular; 
ocorre nos ribossomos e seu papel está associado com o fenômeno da 
tradução. 
(iii) RNA transportador - tRNA: são moléculas pequenas de RNA que 
servem como receptores e transportadores de aminoácidos; existe um 
para cada aminoácido e cada um tem uma estrutura ligeiramente diferente 
do outro; enrolam-se sobre si mesmo tomando um aspecto de folha de 
trevo, ocorrendo 80% a 90% de pareamento de bases; as extremidades 
das cadeias são idênticas para todos os tipos; apresentam um sítio 
composto de três bases e que recebe o nome de anticódon, que é 
complementar a uma trinca de mRNA (códon). 
 
O Dogma Central da Biologia é sustentado pelo tripé DNA, RNA e Proteínas. 
O DNA replicado é transcrito em RNA, que, por sua vez, é traduzido em proteínas. O 
material genético de um organismo é capaz de realizar as seguintes funções: (a) 
armazenar e transportar a informação genética de uma célula para outra; (b) ser 
copiado com grande precisão e no momento em que há necessidade de expressão 
do gene; (c) traduzir a informação visando à determinação do fenótipo do caráter 
pelo qual é responsável. Nesse sentido, são essenciais os processos de replicação, 
transcrição e tradução, descritos a seguir. 
 
2.4. Genes 
2.4.1 Código Genético 
O conceito de gene refere-se a uma pequena unidade de DNA no 
cromossomo denominada Cístron, composta de lugares muito próximos. Essa 
unidade tem a função de controlar a síntese de uma determinada proteína 
 13 
constituinte do fenótipo de forma direta ou indireta. O conceito de gene evoluiu da 
teoria um gene – uma enzima para a teoria um cístron – uma cadeia polipeptídica. 
O cistron subdivide-se em sítios menores denominados recon (unidade de 
recombinação) e muton (unidade de mutação). As dimensões dessas unidades têm 
valor apenas relativo. O conceito de gene é mais de função do que de estrutura. 
Código genético é uma seqüência de bases contidas no DNA, a qual, sendo 
transcrita para mRNA, especificará a seqüência de aminoácidos que dará origem a 
certa proteína. Códon é definido como um grupo de nucleotídeos que especifica 
apenas um aminoácido. As propriedades do código genético são: 
a) A unidade de código genético ou códon é constituída de três letras, ou 
seja, cada aminoácido é codificado por uma sequência de 3 bases. 
b) O código tem ponto inicial. A leitura do mRNA sempre começa com o 
códon 5'AUG3', ou seja, com uma metionina nos eucariotos. 
c) O código não é sobreposto. O fato de que uma mutação só altera um 
aminoácido na cadeia polipeptídica é evidência de código não 
sobreposto. 
d) O código genético é redundante ou degenerado, ou seja, pode existir 
mais de um códon para codificar um mesmo aminoácido. 
e) O código genético é universal, ou seja, um códon codifica o mesmo 
aminoácido em qualquer organismo. 
f) O código não tem vírgulas, ou seja, não há necessidade de um 
nucleotídeo separando os códons. 
g) O código não é ambíguo, ou seja, um mesmo códon não codifica para 
aminoácidos diferentes. 
h) O código tem ponto de terminação. O término da leitura do mRNA 
sempre ocorre com os códons 5'UUA3', 5'UAG3' e 5'UGA3'. 
 
Há ainda os conceitos de introns (regiões do DNA que não são codificadoras) 
e exons (regiões do DNA que são codificadoras). Assim, introns são regiões do DNA 
que não estão transcritas no mRNA associado a alguma proteína, e os exons são as 
regiões do DNA que estão transcritas no mRNA associado a alguma proteína. 
 
2.4.2 Mutações de Ponto e Cromossômicas 
Mutações são alterações nos genes que permitem o surgimento de novos 
alelos ou formas alternativas dos genes. Indivíduos que carregam uma mutação são 
ditos mutantes. 
 As mutações podem ser: (i) gênicas ou de ponto: são intragênicas e os locos 
só podem ser detectados se sofrerem mutação; (ii) cromossômicas: são 
 14 
intergênicas, podendo ser numéricas (poliploidia, polissomia) e estruturais (inversão, 
translocação, duplicação e deleção), conforme visto no capítulo 2. 
 As mutações gênicas referem-se a alterações na seqüência de bases do 
DNA, cujas causas podem ser: 
(a) Substituição de bases via transição (purina por purina e pirimidina por 
pirimidina) ou transversão (purina por pirimidina e vice-versa). 
(b) Adição ou deleção de bases: uma única adição ou deleção altera toda a 
seqüência e culmina com a síntese de uma proteína diferente. 
 
As mutações podem ser em células germinais (transmissíveis por via sexual) 
e somáticas (transmissíveis somente por propagação assexuada). As mutações 
somáticas ocorrem somente em determinados setores do indivíduo. 
A importância principal da mutação refere-se à criação de novos alelos e 
conseqüente ampliação da variabilidade genética, permitindo a atuação da seleção 
natural e artificial. As mutações podem ser espontâneas (causadas por radiações 
naturais e substâncias químicas existentes nas células) ou induzidas (raios x, 
mutagênicos químicos). 
As mutações podem ser dominantes (manifestam na primeira geração) e 
recessivas (manifestam em gerações posteriores). As mutações úteis são aquelas 
de pequeno efeito e que acumulam-se gradualmente no organismo, acompanhada 
de vagarosa transição nas características. 
Outro conceito relevante é o da carga genética, que refere-se ao acúmulo de 
genes recessivos (deletérios) em uma população até o limite da sua sobrevivência. 
 
2.4.3 Alelismo e Interações Alélicas 
As interações entre alelos de um mesmo loco podem ser dos tipos: 
dominância completa (presença de dois fenótipos), codominância, ou ação 
intermediáriaou aditiva (presença de três fenótipos), dominância incompleta ou 
parcial (presença de três fenótipos), sobredominância (fenótipo do heterozigoto além 
dos pais). 
Um alelo recessivo refere-se aquele membro de um par de alelos que não é 
capaz de expressar-se na presença do alelo dominante. 
A dominância refere-se à manifestação total de um alelo sobre o outro 
quando em heterozigose (completa, parcial ou sobredominância). 
 
 15 
Exemplo: Aa (azul) x Aa (azul) 
Filhos: AA – Azul, Aa - azul 
aa – branco 
 
Nas características estudadas por Mendel observou-se que o indivíduo que 
continha um alelo advindo de cada parental puro e contrastante e que era, portanto, 
heterozigoto, apresentava um fenótipo idêntico a um dos parentais puros. Nesta 
situação existe uma interação entre os alelos de dominância completa. O parental 
homozigoto cujo fenótipo é o mesmo do filho heterozigoto, é chamado de 
homozigoto dominante e o outro genitor de homozigoto recessivo. 
 No entanto, este não é o único tipo de interação entre os alelos possível de se 
observar em um particular loco. A dominância incompleta ou parcial é observada 
quando o indivíduo heterozigoto tem um fenótipo distinto de qualquer dos 
homozigotos sendo o seu valor fenotípico intermediário entre os dois homozigotos, 
no entanto tendendo para o lado do indivíduo homozigoto dominante. No caso 
particular do fenótipo do heterozigoto estar exatamente entre os dois genitores 
constrastantes, utiliza-se o termo ausência de dominância. Além disso, podem 
ocorrer interações do tipo sobredominância, quando o fenótipo do heterozigoto é 
superior (ou inferior) ao de qualquer outro homozigoto e, portanto se situa fora dos 
limites dos dois homozigóticos. A interação de codominância é definida pela 
presença dos dois fenótipos de ambos os homozigotos e é mais comum quando se 
trata de fenótipos moleculares ou definidos por técnicas de reconhecimento 
molecular como, por exemplo, a determinação dos grupos sanguíneos dos seres 
humanos. 
Quando várias mutações ocorrem no mesmo gene tem-se o caso de alelismo 
múltiplo, que refere-se a um gene com vários alelos que ocupam o mesmo loco no 
cromossomo, afetando um único caráter. Ocorre em nível populacional e não no 
mesmo indivíduo pois esses são em geral diplóides. Como exemplo cita-se a cor da 
pelagem em coelhos, em que o controle genético é realizado por uma série alélica 
ou grupo de alelos que afetam o caráter, permitindo a variação de cores desde 
branca até preta. 
Considerando organismos diplóides, em um particular loco existem apenas 
dois alelos pertencentes ao indivíduo. No entanto, em uma população, pode existir 
um número maior de alelos para um mesmo gene, fenômeno este conhecido como 
 16 
alelismo múltiplo. Os alelos múltiplos são em geral resultados de mutação e um 
exemplo comum em plantas é o da cor das flores no feijão em que podem ser 
observados fenótipos da cor violeta, rosa e branco. Ao cruzar um parental puro 
violeta com um parental puro branco, observa-se uma progênie F1 100% violeta e a 
F2 segregando na razão 3 violetas:1 branca. O mesmo é observado no cruzamento 
de genitores puros violetas e rosas onde o alelo determinante para a cor violeta 
novamente é dominante em relação ao alelo determinante da cor rosa e a F1 é 
100% violeta e a F2 segraga na razão 3 violetas:1 rosa. No cruzamento de genitores 
puros rosa e branco a relação de dominância se dá por parte do fenótipo rosa que é 
observado em todos os casos da progênie F1 e em 75% das vezes na geração F2. 
Observa-se então que existem três alelos presentes neste loco e uma interação 
alélica de dominância completa. Uma possibilidade para os genótipos seriam: Violeta 
(VV, Vv1, Vv), Rosa (v1 v1, v1v) e Branca (vv) como pode ser observado na Figura 3. 
Em uma situação de alelismo múltiplo, pode se calcular o número de genótipos (G) 
distintos possíveis através da fórmula G = [a.(a+1)] / 2, em que a é o número de 
alelos distintos presentes na população 
 
Figura 3. Exemplo de alelismo múltiplo em flores de feijão. O símbolo * representa 
autofecundação e o símbolo _ no genótipo da geração F2 simboliza que 
qualquer alelo pode estar presente uma vez que existe uma relação de 
dominância 
 17 
 2.4.4 Genes Letais 
Alelos letais ou deletérios são aqueles que, em homozigose, provocam a 
morte do indivíduo. Os fatores letais podem ser classificados em: 
(a) Letais zigóticos recessivos: devidos à homozigose para alelos letais 
recessivos. 
(b) Letais zigóticos sem dominância. 
(c) Letais gaméticos: geralmente associados a aberrações cromossômicas 
estruturais ou numéricas. 
 
Em espécies florestais a endogamia (cruzamento de indivíduos aparentados), 
tem como conseqüência a perda de vigor ou a morte causada pela exposição de 
alelos letais que estavam escondidos (via carga genética) nos heterozigotos. 
Famílias S1 (primeira geração de auto-fecundação) possuem irmãos oriundos de 
auto-fecundação, e então, podem apresentar alta taxa de mortalidade. 
 
2.5. Genética Mendeliana 
 As árvores, assim como todos os seres vivos, iniciam de uma única célula que 
contém toda a informação genética necessária por toda a vida do organismo. Em 
1857, Gregor Mendel, iniciou os seus, hoje famosos, experimentos de melhoramento 
com ervilhas. Àquela época nada era conhecido sobre os detalhes de meioses, 
cromossomos ou DNA, mas sua percepção o permitiu inferir sobre regras básicas de 
herança genética pela simples observação das progênies de seus cruzamentos. 
Hoje nos referimos às Leis de Mendel como herança Mendeliana sendo esta 
determinada por um ou alguns poucos genes, cuja expressão não é influenciada ou 
é pouco afetada pelo ambiente. O seu entendimento é a base para toda a genética e 
a teoria de melhoramento florestal. 
 Outro aspecto fundamental da molécula de DNA é que ela é composta por 
uma dupla hélice, a qual foi proposta por James Watson e Francis Crick (Watson e 
Crick, 1953) estabelecido com base em dois estudos prévios, um feito por Chargaff e 
colaboradores, e o outro por Maurice Wilkins e Rosalind Franklin. Watson e Crick 
sugeriram que duas fitas polinucleotídicas com o esqueleto de açúcar e fosfato se 
entrelaçam, formando uma estrutura helicoidal denominada dupla-hélice. As duas 
fitas estão dispostas em orientação oposta (anti-pararelas) e são ligadas por 
ligações de hidrogênio. Estas ligações são específicas uma vez que adenina sempre 
 18 
pareia com timina por duas ligações de hidrogênio e guanina sempre se pareia com 
citosina por três ligações, o que é conhecido como complementaridade de bases. 
Um complexo de ácidos nucléicos e proteínas, que contém os genes, são os 
cromossomos e estão presentes no núcleo de todas as células de um organismo. Os 
cromossomos aparecem em pares nos organismos diplóides sendo um dos 
cromossomos do par herdado do pai do indivíduo e o outro cromossomo do par 
herdado da mãe do indivíduo. Cada par de cromossomos é chamado de 
cromossomos homólogos sendo que o número de pares de cromossomos varia em 
cada espécie. Nos humanos, por exemplo, são 23 pares, nas espécies do gênero 
Eucalyptus, 11 pares, no Pinus, 24 pares. Como pode ser observado, o número de 
cromossomos não tem relação com a classificação filogenética das espécies nem 
com a complexidade do organismo. Durante parte do ciclo celular, os cromossomos 
são duplicados e são então constituídos por duas estruturas denominadas 
cromátides. Cromátides irmãs então, nada mais são do que subunidades 
cromossômicas longitudinais, iguais em morfologia e conteúdo de genes, produzidas 
pela duplicação do DNA e que permanecem unidas pela região centromérica 
durante parte do ciclo celular.No contexto da genética mendeliana, a combinação de alelos em um único 
loco ou o conjunto de alguns locos é chamada do genótipo do indivíduo sendo 
definido como um genótipo homozigoto quando os dois alelos são funcionalmente 
idênticos (ex: AA ou aa) e definidos como heterozigotos quando os alelos são 
funcionalmente diferentes (ex: Aa ou Bb). 
 
2.5.1. Herança Monogênica 
 A primeira lei de Mendel é conhecida como a lei da segregação em herança 
monogênica e declara que na formação do gameta (que nas plantas superiores 
masculinas é o núcleo gamético presente no grão de pólen e nas femininas a 
oosfera) as duas formas gênicas, ou alelos, de cada loco são separados e apenas 
uma deles é incorporado ao gameta. Em seu experimento, Mendel realizou trabalhos 
envolvendo genitores constrastantes de ervilha (Pisum sp.) e estudou sete 
características, como altura de planta, cor do cotilédone e textura da semente 
escolhidas para o estudo para explicar sobre a herança de alelos de locos 
individuais. Como exemplo de seu experimento será considerado a característica do 
aspecto externo das sementes de ervilha que poderiam ser lisas ou rugosas. Foram 
 19 
utilizadas genitores puros (homozigotos) e contrastantes de acordo com a Figura 4. 
Mendel observou que na primeira geração (F1) toda a descendência era lisa, isto é, 
o fenótipo rugoso havia desaparecido. No entanto, ao autofecundar esta geração 
observou-se na segunda geração (F2) a segregação de 5474 plantas com semente 
lisa e 1850 plantas com semente rugosa, ou seja, aproximadamente ¾ das 
sementes eram lisas e ¼ eram rugosas. Diante deste fato Mendel propôs que estes 
resultados poderiam ser explicados se cada indivíduo tivesse dois fatores 
controladores do caráter em estudo, mas que apenas um fosse passado para o 
gameta (Figura 4). 
 
Figura 4. Esquema do experimento idealizado por Mendel e do modelo proposto 
para sua primeira lei. 
 
É importante salientar um fator relevante nos experimentos de Mendel que foi 
a escolha da espécie. A ervilha é uma espécie de pequeno porte, que pode ser 
cultivada em grande número em um pequeno local e tem um ciclo de geração curto, 
o que permite a obtenção de várias gerações em um único ano. Além disso, a 
espécie não oferece qualquer dificuldade para a realização de cruzamentos e não 
 20 
requer controle de polinização uma vez que sua reprodução é por autopolinização. 
Cada vagem da ervilha fornece várias sementes podendo, portanto, obter vários 
descendentes mesmo a partir de poucos cruzamentos e ela é ainda, uma espécie 
diplóide, informação esta que Mendel não possuía, mas que foi decisiva para as 
conclusões obtidas por ele. 
É válida a reflexão de que estas descobertas dificilmente teriam sido feitas se 
Mendel trabalhasse com uma espécie florestal, pois estas apresentam 
características que dificultam o estudo de herança e também o melhoramento 
genético. Considerando por exemplo uma espécie cujo ciclo de vida é de 30 anos e 
supondo todos os outros fatores favoráveis, o tempo de estudo, desde o crescimento 
da geração parental, até a análise da característica na geração F2 seria de 90 anos. 
Não obstante o longo ciclo de geração, as espécies florestais de maneira geral não 
são autofecundadas o que impede a obtenção de linhagens (indivíduos homozigotos 
para todos os locos) contrastantes, requerem uma grande área para o cultivo e para 
muitas delas, ainda é necessário maiores estudos, pois não se tem informação sobre 
a biologia reprodutiva e a forma de produção de sementes. 
Exemplos de características morfológicas de herança mendeliana no meio 
florestal são bastante restritos e pouco observados principalmente pelo fato de que 
geneticistas e melhoristas florestais tem como objetivo principal de sua pesquisa ou 
de seu programa de melhoramento a melhoria de características fenotípicas de 
interesse econômico, como volume e qualidade da madeira, e que são controladas 
por muitos genes. Esta sessão apresenta alguns experimentos reais publicados na 
literatura científica a alguns anos atrás e extraídos de White et al. (2007). 
 Um exemplo de herança simples controlada por um único gene com 
dominância completa foi apresentado por Steinhoff (1974) que realizou uma série de 
cruzamentos avaliando a herança da cor do cone em Pinus monticola. Foram 
observados dois fenótipos, verde e roxo, e Steinhoff hipotetizou que um gene 
dominante controlava o caráter. Os dados observados bem como o qui-quadradro 
são representados na sequência. 
 
 21 
 
 O número de indivíduos esperados foi obtido multiplicando o total de 
indivíduos pela razão esperada, por exemplo, 109 x 0,75 = 81,75. Como observado 
no exemplo acima, como o valor de = (O-E)2/E calculado é muito menor que o 
valor tabelado com 1 grau de liberdade e 95% de confiança ( = 3,841) então 
aceita-se a hipótese de segregação na razão de 3:1. 
 
2.5.2.Herança Multifatorial e Segregação Independente 
Os gametas possíveis de serem obtidos a partir de um específico genótipo em 
dois locos são mostrados na Figura 5. Cada gameta contém apenas uma forma 
gênica de cada loco. Enquanto a célula parental original contém dois genes cada um 
com dois alelos o gameta originado contém os mesmos dois genes, no entanto com 
apenas um alelo. Como via de regra, o número de cromossomos presentes em uma 
célula gamética e conseqüentemente o número de genes é a metade do número em 
células somáticas. 
Um método de fácil visualização utilizado para predizer os possíveis 
genótipos resultantes de um particular cruzamento é o quadrado de Punnet, que 
recebeu esse nome em homenagem ao pesquisador que desenvolveu este método, 
Reginald C. Punnet (Figura 5 (b)). O quadrado de Punnet é um diagrama onde 
representa-se no topo todos os possíveis gametas formados por um parental e no 
lado esquerdo todos os gametas formados pelo outro parental. Caso seja conhecida, 
pode-se incluir também as freqüências de cada gameta, que no exemplo a seguir é 
de ¼ para todos os gametas por seguir uma distribuição independente de acordo 
com a segunda lei de Mendel (lei esta que será explicada logo adiante). Dentro dos 
espaços do diagrama são preenchidos os genótipos do zigoto pela simples 
combinação do gameta da linha com o gameta da coluna. A freqüência de 
ocorrência daquele genótipo é o produto das freqüências ou probabilidades de 
ambos os gametas. Assim, o número de gametas diferentes que podem ser obtidos 
a partir de um genótipo parental depende do número de locos em heterozigose 
sendo: 
NG = 2n, 
Em que, NG é o número de gametas diferentes possíveis de serem obtidos e n o 
número de locos heterozigotos presente no indivíduo analisado. 
 22 
Por exemplo, o genótipo AABB é completamente homozigoto e apenas o 
gameta AB pode ser produzido. No caso do genótipo AABb ou AaBB, que contém 
um loco heterozigoto apenas, dois gametas são obtidos e para o genótipo AaBb, 
com ambos os locos heterozigotos, podem ser produzidos quatro tipos diferentes de 
gametas. 
 
Figura 5. Demonstração dos possíveis gametas obtidos a partir de um genótipo com 
dois genes (a) e utilização do quadrado de Punnet considerando um 
cruzamento de dois indivíduos duplo heterozigotos(b) 
 
 Na Figura 5 (b) está ilustrada também, a segunda lei de Mendel, que 
demonstrou a independência da segregação. Genes são separados 
independentemente durante a meiose se todos os gametas possíveis são formados 
em proporções iguais. Para que isto aconteça, um dado alelo de um loco deve ter a 
mesma probabilidade de estar presente na célula gamética com cada um dos dois 
alelos advindos de outro gene. Em outras palavras, a probabilidade de um gameta 
receber certa combinaçãode genes quando esta meiose segue a segunda lei de 
Mendel é o produto das probabilidades de receber cada gene em separado. Como 
exemplo, considerando o genótipo AaBb da Figura 4.5, em que indivíduos com este 
 23 
genótipo podem produzir os gametas AB, Ab, aB e ab. Se todos os quatro gametas 
ocorrerem em proporções iguais (considerando um intervalo para uma variância 
devido ao acaso), então estes genes apresentam segregação independente. 
É interessante notar que a freqüência do gameta é igual ao produto das 
probabilidades do gameta receber cada gene, por exemplo, considerando o loco A, 
existe 50% de chance do gameta receber, ao acaso, o alelo A e 50% de receber o 
alelo a. O mesmo raciocínio é válido para o loco B e o produto das probabilidades é 
então P(AB) = P(A) x P(B) = ½ x ½ = ¼. No entanto, se apenas os gametas AB e ab 
ocorrerem em uma freqüência muito maior que a freqüência dos gametas Ab e aB, 
então a lei de independência foi violada. Neste caso é dada a impressão de que o 
alelo A está “ligado” ao alelo B e de maneira similar que o alelo a esta ligado ao alelo 
b. 
 Mendel em seu experimento teve também uma parcela de sorte. Todos os 
genes que controlavam as características observadas por eles em ervilhas 
ocorreram em cromossomos diferentes. Cromossomos segregam de maneira 
independente, isto é, não existe nenhuma tendência de dois dados cromossomos se 
juntarem na formação da célula gamética e conseqüentemente, os genes nestes 
cromossomos segregam também de maneira independente. Como todos os genes 
estudados por Mendel apresentaram distribuição independente, ele acreditou que 
todos os genes eram distribuídos de acordo com sua segunda lei. Hoje se sabe que 
existem exceções para este fato. 
 
3. BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO 
A biologia da reprodução integra aspectos sobre a forma de polinização, 
sistema reprodutivo, fenologia, padrão de dispersão de frutos e sementes e 
mecanismos de estabelecimento de uma espécie. 
 
3.1. Sistema reprodutivo 
A semente é formada a partir da flor que é constituída por duas partes, uma 
estéril formada por cálice e corola e a outra reprodutora formada pelos estames e 
pelos carpelos. O cálice e a corola são considerados organismos de proteção da flor 
 24 
e podem estar adaptados para favorecer a polinização ou atrair polinizadores 
bióticos pela cor ou por apresentar estruturas especiais como néctar, por exemplo. 
Os estames em conjunto constituem o androceu e os carpelos, livres ou 
unidos constituem o gineceu. Nos estames são formados os grãos de pólen e no 
gineceu os carpelos distinguem-se em ovário, onde são produzidos os óvulos. Do 
óvulo fecundado desenvolve-se a semente que, nas angiospermas, está constituída 
no interior do fruto resultante do desenvolvimento dos ovários. 
A estrutura e a disposição dos estames, carpelos, pétalas e sépalas da flor 
podem definir o tipo de polinização e se uma planta é autógama ou alógama. 
 
Figura 6: Partes constituintes da flor completa. 
 
O cálice, a corola, o androceu e o gineceu, que são os conjuntos formados 
por peças iguais, são denominados de verticilos florais. Conforme possuam um ou 
os dois sexos, as flores podem ser: Monóclinas (hermafroditas) quando possuem os 
dois sexos, ou Díclinas quando os sexos são encontrados em flores diferentes. 
 
Figura 7: Distribuição dos órgãos reprodutores na flor. 
 25 
As plantas são monóicos ou hermafroditas quando os dois sexos são 
encontrados num mesmo indivíduo, numa mesma flor (monóclina) ou em flores 
deferentes (diclinas). Os vegetais dióicos ou unissexuados, por outro lado, possuem 
apenas um sexo em cada planta e suas flores só podem ser diclinas. 
 
Figura 8: Disposição dos órgãos reprodutivos nos indivíduos. 
 
Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espécies vegetais podem ser 
divididas em dois grupos, dependendo de serem, predominantemente, 
autopolinizadas ou autofecundadas, classificadas como autógamas ou de serem, 
em grande parte, de polinização e fecundação cruzada, classificadas como 
alógamas. 
Para que sejam desenvolvidos estudos básicos visando a utilização das 
espécies nativas em programas de melhoramento e, ou de conservação genética ex 
situ, é muito importante que se tenha acesso a informações sobre a biologia 
reprodutiva da espécie, especialmente no que diz respeito à forma de polinização e 
dispersão de sementes. Hamrick (1983), citado por Dias e Kageyama (1991), 
relaciona a efetividade da distância do vôo do polinizador com a distribuição da 
variação genética entre e dentro de populações de espécies arbóreas polinizadas 
por animais, sugerindo padrões de variação próximos aos das espécies autógamas, 
para aquelas cujos polinizadores são de vôos curtos; até padrões similares aos das 
espécies alógamas, com dispersão de pólen pelo vento, para aquelas que têm 
polinizadores de vôos longos. 
Monóicas Dióicas 
Os dois sexos na mesma planta) Sexos em indivíduos diferentes 
(mesma flor ou flores diferentes) (planta masculina e feminina) 
 26 
O sistema de reprodução é um dos fatores mais decisivos para que a 
variabilidade genética individual seja mantida. De acordo com Borges et al. (2005), 
populações de indivíduos que apresentam fecundação cruzada têm maiores 
possibilidades de aumentar a variabilidade genética sem adição de genes novos (por 
mutação, por exemplo) do que populações de indivíduos com auto-fecundação. 
Embora a maioria das espécies florestais sejam predominantemente 
alógamas, existe uma grande diversidade de sistemas reprodutivos. Assim, existem 
espécies monóicas alógamas, monóicas de sistema reprodutivo misto, monóicas 
autógamas e dióicas, que são obrigatoriamente alógamas (Bawa, 1974 e 1975). 
 
68%
7%
10%
74%
22%
19%
0%
20%
40%
60%
80%
Fre
qu
ên
cia
 de
 
es
pé
cie
s a
rbó
rea
s
hermafrodita monóica Dióica
tropical
Temperada
 
Figura 9. Caracterização do sistema reprodutivo das espécies florestais tropicais e 
temperadas. (Fonte: Bawa, 1974). 
 
54%
10%
14%
22%
Monoicismo Auto compatível Dioicismo Auto incompatível
 
Figura 10. Caracterização do sistema reprodutivo das espécies florestais tropicais. 
(Fonte: Bawa, 1974). 
 27 
3.2. Formação da semente 
A semente constitui o mecanismo de propagação sexuada das plantas, 
fundamental na obtenção de novos tipos genéticos e na formação das mais 
diferentes estruturas genéticas populacionais. Entretanto, sua integridade física e 
fisiológica são fundamentais para que possa atender aos princípios genéticos, razão 
porque será tratada inicialmente, independentemente do seu significado genético. 
As sementes das angiospermas são formadas basicamente pelo tegumento e 
embrião (cotilédones + eixo embrionário) e um terceiro componente denominado 
endosperma, às vezes ausente. Do ponto de vista funcional, elas são constituídas 
por casca, tecido de reserva e tecido meristemático (eixo embrionário), cada parte 
apresentando funções específicas. Estas partes da semente resultam de diversas 
modificações nos componentes do óvulo, ocorridas durante o seu desenvolvimento 
pós-fecundação. O óvulo ou megasporângio é o precursor da semente. Para que se 
entenda melhor esse fato alguns processos devem ser considerados. 
 
3.2.1. Microsporogênese e formação do gametófito masculino 
Microsporogênese é o processo de formação dos esporos masculinos 
(microsporos). Este processo ocorre em células das paredes das anteras, cada uma 
denominada célula-mãe do grão-de-pólen. Ao final da meiose, são formados quatro 
microsporos. O ciclo de vida das angiospermasé dividido em duas fases. A fase de 
produção de esporos é chamada esporofítica. Cada microsporo formado entra na 
outra fase, denominada gametofítica. Durante a fase gametofítica, o núcleo do 
microsporo entra em mitose, originando dois outros, um denominado núcleo 
vegetativo e o outro chamado núcleo reprodutivo (Viana et al. 2003). 
O núcleo vegetativo não mais se divide e é o responsável pela formação do 
tubo polínico. O núcleo reprodutivo entra em mitose, originando os dois gametas 
masculinos presentes em cada grão-de-pólen, denominados núcleos gaméticos. 
Uma ilustração do processo de formação do gametófito masculino (grão-de-pólen) é 
apresentado na Figura 11. É importante perceber que, desconsiderando mutação, 
não há diferenças genéticas entre os núcleos gaméticos e o núcleo do microsporo 
do qual se originaram. De forma semelhante ao que acontece nos animais 
 28 
superiores, para cada célula-mãe do grão-de-pólen que entra em meiose, quatro 
gametófitos masculinos são produzidos. 
Tubo polínico 
 
 
 
 
 
Figura 11 - Fase gametofítica de um microsporo, em uma espécie diplóide. (Fonte: 
Viana et al., 2003). 
 
3.2.2. Megasporogênese e formação do gametófito feminino 
Megasporogênese é o processo de formação dos esporos femininos 
(megasporos). As células do ovário que entram em meiose são denominadas 
células-mães do megasporo. Ao final da meiose são formados um megasporo 
funcional, que passará pela fase gametofítica, e três células que degeneram. Na 
Figura 12 é apresentado um esquema da fase gametofítica de um esporo feminino. 
No início desta fase, o núcleo do megasporo se divide por mitose, originando dois 
outros. Ambos se dividem, novamente, por mitose, originando quatro núcleos. Cada 
um destes passa por mitose, originando oito núcleos, todos com a mesma 
informação do núcleo do megasporo correspondente. Destes oito, as três antípodas 
e as duas sinérgides degeneram, permanecendo no gametófito feminino maduro, o 
saco embrionário, apenas os dois núcleos polares e o gameta feminino, a oosfera. 
Portanto, para cada célula de ovário que entra em meiose, apenas um gameta 
feminino é formado (Viana et al. 2003). 
 
 
 
 
 
Figura 12: Fase gametofítica de um megasporo, em uma espécie diplóide. (Fonte: 
Viana et al., 2003). 
 
n 
micrósporo 
n 
n 
Núcleo vegetativo 
vvegetativoveget
ativo 
núcleo reprodut. 
.reprodutivo 
n 
n n 
Grão de pólen 
Núcleos 
gaméticos 
n 
Megasporo 
n 
n 
n n 
n n 
Saco embrionário imaturo 
n n n 
n n 
n 
n n 
Oosfera
=embri 
 sinérgides 
núcleos polares 
antípodas 
 29 
Após a penetração do tubo polínico no saco embrionário, o que corresponde 
ao processo de fecundação, ocorre a dupla fertilização. Um dos núcleos gaméticos 
se une com os dois núcleos polares, originando o núcleo inicial do endosperma. Este 
núcleo é, portanto, triplóide (3n), pois recebe dois conjuntos cromossômicos 
maternos e um conjunto cromossômico paterno. A ausência do endosperma em 
sementes maduras, como em soja e feijão, é conseqüência da digestão deste tecido 
durante a formação do embrião. A segunda fertilização corresponde à união entre o 
outro núcleo gamético e a oosfera, originando o núcleo inicial do embrião (2n). 
 
3.3. Polinização e dispersão de sementes 
A polinização é a transferência do grão de pólen de um estame a um carpelo. 
Se a transferência for para uma mesma flor ou em uma flor da mesma planta, tem-se 
auto-polinização; se for para flor de outra planta, tem-se polinização cruzada. 
A produção de sementes é um evento decorrente da polinização e dos fatores 
ecológicos envolvidos nesta etapa da reprodução, tendo impacto direto sobre a 
quantidade e qualidade da semente obtida. O agente polinizador é o responsável 
pelo transporte do pólen. Assim, seu comportamento, hábitos e exigências serão 
determinantes de como se dará o fluxo gênico, via pólen na população (Aguiar et al., 
1993). 
A formação da semente é o resultado da união dos gametas masculinos e 
femininos, e isso se dá pela transferência do grão de pólen, por algum meio, dos 
estames (parte masculina) para os pistilos (parte feminina) seguido pelo processo da 
fertilização. O agente polinizador tem papel fundamental no momento da 
transferência do pólen, existem basicamente dois tipos de polinizadores, os bióticos 
(animais) e os abióticos (vento). 
De acordo com Aguiar et al. (1993), a discussão sobre a polinização nas 
espécies florestais deve considerar que as espécies tropicais são na maioria 
hermafroditas e polinizadas por agentes bióticos e as coníferas são, em geral, 
monóicas (Pinus) ou dióicas (Araucaria) e polinizadas pelo vento (abiótico). 
Os fatores abióticos tanto podem funcionar como agentes polinizadores 
(vento) quanto afetar o transporte de pólen por outros agentes, como por exemplo, 
dias úmidos e de baixa luminosidade solar reduzem a ação de insetos em geral. 
 30 
Outro fator abiótico que influencia a polinização é a falta de sincronia entre o período 
de dispersão do pólen e o período em que as flores femininas se encontram 
receptivas. 
Na polinização biótica as espécies vegetais são polinizadas por animais que 
são atraídos, especialmente por seus recursos florais como néctar, pólen e óleos. 
Sendo assim, os agentes polinizadores mais conhecidos são as abelhas, as 
borboletas, os morcegos e os beija-flores. 
Dias (1988), citando outros autores, relaciona estudos realizados com árvores 
brasileiras polinizadas por vetores de vôo curto (moscas, abelhas) que possuem 
sementes dispersas a pequenas distâncias e ocorrem de forma agrupada nas matas. 
Espécies arbóreas polinizadas por vetores de longo alcance (morcego, vento) por 
sua vez, apresentam dispersão de sementes mais ampla e ocorrem de forma mais 
dispersa. As Figura 10a e 10b demonstram o padrão geral de dispersão de 
sementes e de formação de novas populações, nas espécies florestais. 
 
 
 
 
 i 
 
 
 
 Estabelecimento 
 
 
 Semente Semente 
 pesada leve 
 
 
 Deposição 
 
 (a) Distância da fonte (b) Distância da fonte 
 
Figura 13: Padrão de dispersão de sementes (a) e de estabelecimento de novas 
populações (b). 
 
 
Quanto maior a distância da árvore mãe, maior é a chance de 
estabelecimento devido a menor competição e riscos de predadores. 
 
C
h
an
ce
 d
e 
es
ta
b
el
ec
im
en
to
 e
m
 
fu
n
çã
o
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D
ep
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 f
u
n
çã
o
 d
o
 p
es
o
 
d
a 
se
m
en
te
 
 31 
4. GENÉTICA NO MELHORAMENTO 
Genética é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os 
indivíduos de uma população. Já o Melhoramento é a arte da ciência que visam à 
modificação genética dos organismos para torná–los mais úteis ao homem (Borém, 
1999). No entanto, para que o melhoramento genético obtenha sucesso é 
imprescindível conhecer as bases da genética que controlamas características de 
interesse para utilizar os métodos de melhoramento apropriados para aquela cultura, 
que sofreu um processo de evolução natural com o passar do tempo. 
A evolução corresponde a qualquer alteração das freqüências alélicas da 
população de forma a torná-la mais adaptada. Os fatores que alteram as freqüências 
alélicas das populações são agrupados em processos que fundamentam o que é 
denominado teoria sintética da evolução. Esses processos são: (i) processo que cria 
variabilidade genética: mutação; (ii) processos que ampliam a variabilidade: 
recombinação, hibridação, alterações na estrutura e número de cromossomos, 
migração; (iii) processos que orientam as populações para canais adaptativos: 
seleção natural, deriva genética e isolamento reprodutivo. 
A mutação é responsável pela formação de novos alelos na população. As 
mutações úteis são aquelas de pequenos efeitos e que se acumulam gradualmente 
no organismo, acompanhada de vagarosa transição nas características. A 
recombinação genética, a hibridação, a migração e as alterações cromossômicas 
ampliam a variabilidade criada pela mutação e criam novas combinações de genes. 
A recombinação genética é essencial para a formação de combinações novas de 
genes, tanto através da distribuição independente de cromossomos não homólogos 
na meiose (distribuição aleatória de cromossomos de origem materna e paterna), 
como também através de permuta genética. 
A seleção refere-se ao sucesso reprodutivo diferencial e dirige a variabilidade 
genética para adaptação ao ambiente. A deriva ou oscilação genética é um 
mecanismo auxiliar da seleção natural e refere-se a oscilações nas frequências 
alélicas e genotípicas devidas aos efeitos do acaso na amostra de gametas de uma 
geração para produzir a geração seguinte em uma população pequena. Esse 
mecanismo altera a variabilidade, mas de forma não orientada em termos de 
direção. 
 32 
 O isolamento reprodutivo inclui todas as barreiras à troca de alelos 
entre populações e tem um efeito canalizador fundamental para formar novas 
espécies e manter a identidade de cada uma. 
 
4.1. Genética de Populações 
 A seleção promove alterações na freqüência gênica das populações, 
reduzindo a freqüência dos genes desfavoráveis (em geral, os recessivos ou que 
produzem interações negativas) e aumentando a dos favoráveis. Portanto, a seleção 
tende a favorecer o aumento da freqüência de genes desejáveis em estado de 
homozigose dominante ou heterozigose, para aquelas características de interesse. 
 
4.1.1. Equilíbrio de Hardy-Weinberg e de Ligação 
O equilíbrio alélico e genotípico em um loco autossômico (não ligado ao sexo) 
em uma população é denominado equilíbrio de Hardy-Weinberg. Tal equilíbrio se 
manifesta em uma população de grande tamanho efetivo (ausência de deriva 
genética) e na ausência de migração, mutação e seleção. Nessa situação, as 
freqüências alélicas e genotípicas são constantes de uma geração para outra e as 
freqüências genotípicas são determinadas pelas freqüências alélicas. Apenas uma 
geração de cruzamentos ao acaso é necessária para que o equilíbrio se estabeleça. 
As definições conceituais apresentadas nesse tópico são relatadas por Bulmer 
(1980) e Falconer e Mackay (1996). 
Considerando um loco autossômico com um número qualquer de alelos (A, a, 
...), o genótipo de um indivíduo diplóide poderá ser do tipo Aa com freqüência 
prob(Aa) = prob(A) prob(a), em que prob denota probabilidade ou freqüência. Essa é 
a equação do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Essa regra (equilíbrio após uma 
geração de cruzamentos ao acaso) é verdadeira para locos autossômicos 
considerados separadamente mas não para genótipos envolvendo dois ou mais 
locos. Considerando agora um loco autossômico com um número qualquer de alelos 
(A, a, ...) e outro loco autossômico com um número qualquer de alelos (B, b, ...), o 
genótipo de um indivíduo diplóide poderá ser do tipo Ab/aB. Nessa notação, o 
gameta Ab é originado do pai do indivíduo e o gameta aB é originado da mãe do 
indivíduo. Ab é denominado haplótipo (genótipo haplóide) paternal e aB é 
 33 
denominado haplótipo maternal. Se os locos são ligados, genes no mesmo haplótipo 
estão no mesmo cromossomo, enquanto genes em haplótipos opostos estão em 
cromossomos homólogos. Se os locos não são ligados, genes no mesmo haplótipo 
estão em cromossomos não homólogos herdados no mesmo gameta. 
Quando estão em cromossomos distintos, dois genes têm distribuição 
independente (segunda Lei de Mendel). Pelo argumento da união aleatória de 
gametas, dois haplótipos se tornarão estatisticamente independentes um do outro 
após uma geração de cruzamentos ao acaso. Isso significa que após essa geração, 
a freqüência de qualquer genótipo equivale ao produto das freqüências dos dois 
haplótipos correspondentes. Assim, a independência estatística entre genes ou 
grupos de genes em haplótipos opostos, originados de diferentes genitores, é obtida 
imediatamente após uma geração de cruzamentos ao acaso. Isso pode ser 
considerada uma generalização da lei do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Por outro 
lado, a independência estatística entre genes ou grupos de genes no mesmo 
haplótipo, originado do mesmo genitor, é obtida gradativamente após várias 
gerações de cruzamentos ao acaso. Esse tipo de independência é conhecida como 
equilíbrio de ligação. 
Considerando dois locos, cada um com dois alelos, tem-se as seguintes 
freqüências dos quatro tipos de gametas na população: r (para o gameta AB), s 
(para o gameta Ab), t (para o gameta aB) e u (para o gameta ab). A população 
estará em equilíbrio se ru = st e a diferença ru – st fornece a medida do afastamento 
do equilíbrio. Com genes não ligados, essa diferença é reduzida pela metade em 
cada geração sucessiva de cruzamentos ao acaso, e o equilíbrio é atingido 
rapidamente em poucas gerações. Entretanto, com mais de dois locos, o equilíbrio é 
atingido lentamente. A quantidade ru refere-se ao produto da freqüência dos 
gametas em fase de aproximação (dois alelos dominantes em um dos cromossomos 
homólogos e dois alelos recessivos no outro cromossomo de um duplo-heterozigoto) 
e st refere-se ao produto da freqüência dos gametas em fase de repulsão (um alelo 
dominante de um gene e recessivo de outro gene presentes em um dos 
cromossomos homólogos e vice-versa no outro cromossomo de um duplo-
heterozigosto). Os genótipos envolvendo dois locos, por exemplo, Ab/aB, são 
denominados diplótipos (Elston e Thompson, 2000), denotando genótipos diplóides 
para dois locos. No caso de dois locos, as combinações entre os quatro haplótipos 
possíveis produzem dez diplótipos distintos. 
 34 
Com ligação gênica entre dois locos, a aproximação ao equilíbrio sob 
cruzamentos ao acaso é tanto mais lenta quanto menor for a distância entre os 
locos. Quando o equilíbrio é atingido, as fases de aproximação e repulsão são 
igualmente freqüentes e as freqüências dos diferentes tipos de gametas dependem 
apenas das freqüências alélicas e não da ligação gênica. A ligação gênica, além da 
pleiotropia, é uma das causas da correlação genética entre caracteres. 
O cruzamento entre populações, por exemplo, conduz ao desequilíbrio de 
ligação, desequilíbrio de fase gamética ou afastamento do equilíbrio, o qual, para o 
caso de dois locos, é dado por d = ru – st. A freqüência genotípica ru refere-se à 
heterozigotos em fase de aproximação (AB/ab) e st refere-se à freqüência de 
heterozigotos em fase de repulsão (Ab/aB). Sendo r a freqüência de recombinação 
entre dois locos, o desequilíbrio de ligação na geração t é dado por d = (1 – r) dt-1, ou 
seja, o desequilíbrio de ligação reduz-se geometricamente a uma taxa igualà 
freqüência de recombinação. Uma expressão alternativa é d = (1 – r)t d0, em que d0 
refere-se ao desequilíbrio inicial. Se r = 0,5 (valor máximo que r pode atingir), os 
locos são independentes e o desequilíbrio, em relação a dt-1, é reduzido em 50 % em 
cada geração. Se r é igual a 10 %, desequilíbrio, em relação a dt-1, é reduzido em 10 
% em cada geração. Assim, quanto mais próximos os locos, menor é a freqüência 
de recombinação entre eles e mais tempo eles permanecem ligados, após eventos 
passados (migração, mutação, seleção e reduzido tamanho efetivo populacional) 
que provocaram o desequilíbrio de ligação. Com r = 0, a ligação é completa e o 
desequilíbrio de ligação é permanente. Genes em diferentes cromossomos 
comportam-se como se r fosse igual a 0,5. Além de sua utilidade no mapeamento de 
genes e na seleção, o desequilíbrio de ligação pode também ser útil na inferência 
sobre a história reprodutiva de uma população. Assim, estimativas de desequilíbrio 
de ligação podem informar sobre o tamanho efetivo passado de uma população. 
O equilíbrio genético das populações é afetado por alterações na composição 
genética das mesmas, em termos de freqüências alélicas e genotípicas, como 
resultado da atuação de fatores evolutivos tais como a seleção, a deriva genética, a 
migração e a mutação. 
 Segundo a lei de Hardy-Weinberg “toda população, na ausência de seleção, 
mutação e migração, entra em equilíbrio após uma geração de cruzamentos ao 
acaso”. 
 
 35 
Genótipos ....................... AA Aa aa 
Frequências genotípicas: p2 2pq q2 
 
Prob ( A ) = p; Prob ( a ) = q; sendo p + q = 1; logo p =1 – q. 
 
Nesta população AA, Aa, aa. 
Prob ( A ) =  
22
2
22
2
22
2
2
1
qpqp
pqp
qpqp
pqp




 
 
Prob ( a ) =  
22
2
22
2
22
2
2
1
qpqp
pqq
qpqp
pqq




 
 
População na ausência de seleção 
 
Genótipos Frequência Valor Seletivo Proxima geração 
 AA p2 1 p2 
 Aa 2pq 1 2pq 
 Aa q2 1 q2 
 
Prob ( a ) =  
22
2
22
2
22
2
2
1
qpqp
pqq
qpqp
pqq




 = q0 
 
Verifica-se que, em ausência de fatores evolutivos, como a seleção, as 
frequências alélicas e genotípicas permanecem inalteradas de uma geração à outra. 
No entanto, durante o processo de melhoramento genético das espécies cultivadas 
a seleção é essencial e comumentemente empregada, o que promove uma 
alteração na frenquência gênica da população. 
 
4.1.2. Seleção 
O termo seleção é definido como a reprodução diferencial dos diferentes 
genótipos na natureza ou sob intervenção do homem. A seleção natural opera 
independentemente das ações humanas e se realiza por meio de diferenças em 
fertilidade e sobrevivência (viabilidade) das progênies dos diferentes indivíduos, 
tendo como conseqüência a evolução orgânica. A seleção artificial é praticada pelo 
homem e é baseada em critérios definidos pelo próprio melhorista, sendo assim, 
fator primordial para o melhoramento genético. Essencialmente, a seleção atua 
promovendo a alteração das freqüências alélicas nos locos que controlam o caráter 
 36 
sob seleção, conduzindo a alteração na média genotípica da população, na direção 
desejada. 
A seleção altera os componentes de médias e variâncias dos valores 
genéticos e fenotípicos por meio de: mudanças nas freqüências alélicas, 
desequilíbrio em fase gamética, endogamia e deriva genética. Em termos 
estatísticos, produz mudanças nos primeiros (médias) e segundos (variâncias) 
momentos das variáveis aleatórias de uma população base, causadas em função de 
um processo de amostragem não aleatória dessa população. 
Sob um modelo poligênico puramente aditivo, mesmo para populações 
infinitas, a seleção direcional modifica a variância genética pela indução de 
desequilíbrio de ligação (Lush, 1945; Bulmer, 1971). Para populações de tamanho 
finito, a seleção afeta a estrutura de família, aumentando a perda de variação 
genética via endogamia (Lush, 1946; Robertson, 1961). 
A seleção reduz a variação genética de duas maneiras (Bulmer, 1971; 1980). 
A primeira é pela criação do desequilíbrio em fase gamética. Este fator é o mais 
imediato e, inicialmente, o de maior efeito. Neste caso, a seleção de genitores reduz 
a variância entre eles e, conseqüentemente, reduz a covariância entre os indivíduos 
da progênie, de forma que a herdabilidade calculada tende a ser inferior à 
verdadeira. 
A segunda maneira pela qual a variância é reduzida é resultante das próprias 
alterações nas freqüências alélicas nos locos que afetam o caráter, em função da 
seleção. Entretanto, as freqüências alélicas mudam muito devagar quando o número 
de locos é grande e, conseqüentemente, os efeitos de cada loco na expressão do 
caráter são muito pequenos. Assim, na prática, os efeitos decorrentes de alterações 
nas freqüências alélicas podem ser negligenciados, exceto para a seleção no longo 
prazo. 
Embora a seleção seja um fator causador de desequilíbrio de ligação, seus 
efeitos são restritos a genes específicos e, portanto, têm pouco impacto no 
desequilíbrio de ligação total ou médio do genoma. Assim, estimativas de 
desequilíbrio de ligação são úteis também para a detecção de áreas do genoma que 
foram pronunciadamente selecionadas. O desequilíbrio de ligação entre marcadores 
dentro de um intervalo reflete a ocorrência de seleção sobre genes dentro do 
intervalo. Isso ocorre porque os alelos selecionados terão as suas freqüências e as 
de segmentos cromossômicos que os contêm, aumentadas na população uma vez 
 37 
que tais segmentos são dirigidos à fixação por meio de varredura seletiva (Maynard-
Smith, 1989). No entanto, a comparação entre o grau de desequilíbrio de ligação de 
vários intervalos pode não informar sobre a história seletiva da população pois o 
desequilíbrio de ligação pode ser devido a vários fatores. 
A seleção promove alterações na freqüência alélicas das populações, 
reduzindo a freqüência dos alelos desfavoráveis (em geral, os recessivos ou que 
produzem interações negativas) e aumentando a dos favoráveis. Portanto, a seleção 
tende a favorecer o aumento da freqüência de alelos favoráveis em estado de 
homozigose dominante ou heterozigose, para aquelas características de interesse. 
 
População sob seleção 
Genótipos Frequência Valor Seletivo Proxima geração 
 AA p2 1 p2 
 Aa 2pq 1 2pq 
 aa q2 1 - s q2 ( 1 – s ) 
 
Prob ( a ) = 
  
12
2
1
1
q
sq
pqsq



 
 
q = q1 –q0 
 
q =   
02
2
1
1
q
sq
pqsq



 
 
q = 
  
2
2
1
1
sq
qsq


 
 
Para s = 1, tem – se: 
 
  
2
0
00
2
0
1
1
1
sq
qpsq
q



  
2
0
00
2
0
11
11
q
qpq



 
 
  
  00
00
1
11
1
qq
qq
q



0
0
1 q
q


 
 
0
0
1
1
2
211 q
q
q
q
q




 
 
0
0
1
1
11 nq
q
q
q
q
n
n
n






 
 38 
 
Daí conclui –se que a frequência alélica em qualquer geração será sempre 
dependente da frequência alélica inicial. Logo, o número de gerações necessárias 
para atingir uma determinada frequência alélica será dado por : 
 
 
00
0 11
qqqq
qq
n
nn
n 

 
 
Exemplo 1: para q0 = 0,5 quantas gerações seriam necessárias para reduzir essa 
frequência para qn = 0,1 ? 
 
gerações
qq
n
n
8
5,0
1
1,0
111
0

 
 
Exemplo 2: sabendo–se que a freqüência de albinos em uma população é de 
1/10000, quantas gerações serão necessárias para reduzir essa 
freqüência para 1/40000? 
 
  01,0
10000
1
Pr 0  qaob
 
 
  005,0
40000
1
Pr  nqaob
 
 
.100
01,0
1
005,0
1
geraçõesn 
 
 
 
4.1.3. Tamanho Efetivo Populacional 
O conceito de tamanho efetivo populacional (Ne) foi introduzido por Sewall 
Wright em 1931. Este autor denomina “população ideal” uma população composta 
por N indivíduos diplóides, reconstituída a cada geração por uma amostra aleatória 
de 2N gametas. Definiu-se, então, o Ne como sendo o tamanho da população ideal 
que apresenta a mesma taxa de aumento na homozigose ou deriva genética, 
apresentada pela população real em consideração. Uma definição minuciosa do Ne é 
dada por Freire-Maia (1974): “corresponde a uma população ideal de tamanho 
invariável, com número igual de machos e fêmeas, destituída de endocruzamento 
em taxa apreciável e em que cada indivíduo tem a mesma probabilidade de deixar 
 39 
progênie de tamanho igual, de tal forma que o número de descendentes por genitor 
se distribui segundo a série de Poisson”. Esta última consideração implica Ne = N = 
Nr, em que Nr é a população reprodutora. 
Em termos genéricos, pode-se dizer que o tamanho efetivo populacional 
refere-se ao tamanho genético de uma população reprodutiva e não ao número de 
indivíduos que a compõe. Assim, diz respeito à representatividade genética de 
amostras de animais, plantas e sementes. Conforme implícito no próprio conceito de 
Wright, na situação de um tamanho efetivo pequeno, um reduzido número de 
indivíduos participa efetivamente do intercruzamento com vistas à regeneração da 
nova população, conduzindo a ocorrência de dois eventos: mudança aleatória das 
freqüências alélicas (oscilação ou deriva genética); aumento da endogamia na nova 
população. 
A teoria matemática do Ne postula que uma população é composta por N 
indivíduos, os quais contribuem com variáveis números (k) de gametas para a 
geração seguinte, dentre um total de 2N. Nesta situação, têm-se: 
– Número médio de gametas contribuído por indivíduo: 
2k 
 
– Variância do número de gametas contribuídos pelos N indivíduos: 
/N2)(k 2i
N
1i
2
k 





 


 
– Expressão clássica do tamanho efetivo: 
2
24N
N
2
k
e




. 
 
Observa-se pela expressão do Ne, que o fator que, em geral, o torna menor 
que o número absoluto de indivíduos da população é exatamente 
2
k
, ou seja, a 
variância do número de gametas contribuídos pelos genitores. Com 
02 k
 (igual 
tamanho de família) e dois indivíduos sobreviventes por genitor, Ne = 2N-1, ou seja, 
o tamanho efetivo praticamente duplica em relação ao original. Percebe-se, então, 
que a contribuição eqüitativa de indivíduos por genitor é sempre desejável, quando 
se procura maximizar o Ne. 
Considerando que os genitores têm iguais probabilidades de contribuir para a 
próxima geração (distribuição de Poisson), 
22k  k
 e Ne = N + ½, ou seja, 
praticamente como na população idealizada. Supondo tamanhos constantes das 
populações reprodutoras ao longo das gerações, implica k = 2 e a expressão 
 40 
clássica pode ser usada de forma generalizada, de forma que N equivalerá ao 
número de genitores selecionados, para espécies monóicas e será N = Nf + Nm = 2 
Nf para espécies dióicas, quando 
2
kmf eNN 
 é o mesmo para 
os dois sexos. Nf e Nm referem-se ao número de genitores femininos e masculinos, 
respectivamente. 
A expressão clássica pode ser rearranjada em termos mais genéricos (para 
qualquer 
k
) e em função de amostras (correção gaussiana) e não da população 
total, como: 
1)k(kN1)(N
1)-k(NkN
N
2
K
e

 
 
 
Desprezando-se a correção para tamanho de amostra finito, ou seja, 
considerando [(N - 1)/N] = 1, tem-se: 
)/()()1//()1( 2222 kkkkNkkkN KK  eN . 
 
Esta é a expressão geral do Ne para espécies monóicas, a qual pode ser 
utilizada para derivar as expressões adequadas às espécies dióicas. 
Em espécies exogâmicas domesticadas (animais e plantas perenes 
preferencialmente alógamas) o reduzido tamanho efetivo populacional é a principal 
causa de desequilíbrio de ligação. Assumindo o reduzido Ne como o causador do 
desequilíbrio de ligação, o valor esperado (E) desse desequilíbrio (r2) em um dado 
segmento cromossômico de tamanho L (em Morgans) pode ser calculado pela 
seguinte expressão (Sved, 1971): E(r2) = 1/(4 Ne L + 1), em que r2 é a estatística de 
desequilíbrio de ligação proposta por Hill e Robertson (1968). 
 
4.2. Genética Quantitativa 
O melhoramento genético em qualquer espécie considera tanto o fenótipo 
quanto o genótipo. Terminologias estas introduzidas por Johansen (1909) e 
persistem até hoje como básicas para um pensamento claro sobre problemas de 
genética e evolução. Atualmente estes conceitos podem ser definidos como se 
segue. O fenótipo de um indivíduo é o que pode ser percebido através da 
observação, as estruturas e funções dos organismos, em resumo, o que o ser vivo 
apresenta aos nossos sentidos, com ou sem o auxílio de aparelhos. O genótipo é a 
 41 
soma total dos materiais hereditários que um indivíduo recebe de seus pais e de 
outros antepassados. O fenótipo de um indivíduo muda continuamente desde o 
nascimento até a morte. O genótipo, contudo, permanece estável, exceto por 
mutações somáticas. A estabilidade é devida aos genes se reproduzirem a si 
mesmos e não ao fato de eles serem materiais quimicamente inertes ou, de alguma 
forma, isolados do ambiente (Dobzhansky, 1973). 
 A expressão fenotípica de um organismo que muda continuamente do estágio 
de zigoto até a morte resulta da interação de fatores ambientais com a influência 
direta de seu genótipo. O genótipo ou a soma do seu material hereditário ancestral 
recebido no zigoto determina o curso do desenvolvimento do indivíduo dentro de um 
determinado ambiente. E o mesmo genótipo pode dirigir diferentes passos de 
desenvolvimento e produzir diferentes fenótipos em condições ambientais diversas 
(Mettler e Gregg, 1973). 
 A expressão fenotípica potencial de um dado genótipo, considerado em 
relação a todas as situações ambientais em que o genótipo pode sobreviver, é seu 
alcance de reação, ou norma de reação. Certas “normas” são relativamente 
estreitas, significando que, se o genótipo existe, ele é previsivelmente constante em 
expressão fenotípica (canalização de desenvolvimento). Por outro lado, se os 
alcances das reações são grandes, o desenvolvimento é mais flexível e fenótipos 
diversos são produzidos sob condições ambientais diversas. Também, diferentes 
genótipos podem resultar em fenótipos semelhantes se houver sobreposição de 
alcances de reações (Mettler e Gregg, 1973). 
 A variação genética envolve diferenças entre alcances de reação, enquanto a 
variação ambiental refere-se a diferenças fenotípicas dentro de alcances. A variação 
não-genética, chamada freqüentemente de plasticidade genotípica, permite ao 
indivíduo adaptar-se melhor durante o desenvolvimento. Então, os genótipos com 
grandes alcances de reação são considerados melhor adaptados, em geral, pois 
podem desenvolver-se em um âmbito de situações ambientais, tais genótipos são 
mais versáteis. 
 
4.2.1. Melhoramento com base no fenótipo (F) 
Leva em consideração a performance visual do indivíduo(fenótipo=F): 
 42Onde, F = G + E. Depende do nível de controle genético sobre a característica (G) e 
da intensidade dos efeitos ambientais (E). 
 pode-se selecionar em qualquer população; 
 sementes geralmente são misturadas. Neste caso, utilizar proporções 
equivalentes de sementes de cada matriz selecionada; 
 efetuar a colheita das sementes em anos de plena floração, isto é, em 
anos em que a maioria das árvores apresentarem floração e 
frutificação; 
 considera as características de acordo a aptidão da espécie. 
 
 Exemplo: forma do tronco, altura, DAP, volume, produção de frutos, volume 
de copa, etc. 
 
Considerações: 
 espera-se maior sucesso pela utilização das sementes para plantio em 
ambiente ecológico semelhante ao da população na qual se efetuou a 
seleção matrizes; 
 não se tem conhecimento do valor genético das matrizes selecionadas; 
 nem sempre o melhor fenótipo corresponde à melhor descendência; 
 pode-se ter bons resultados imediatos, porém, muito pouco 
posteriormente; 
 pode-se ter respostas muito baixas desde a fase inicial; 
 pode-se ter redução da média da população. 
 
 
4.2.2. Melhoramento com base no genótipo (G) 
Leva em consideração o valor genotípico (VG) dos indivíduos: F = G + E, ou 
seja, o quanto o componente genético desta expressão contribui para o fenótipo, 
que, matematicamente, poderia ser expresso como sendo G = F – E. O valor 
genotípico refere-se, portanto, à proporção do fenótipo que é devido aos efeitos 
genéticos, podendo ser expresso por VG = G/F. Nos capítulos adiante, este assunto 
será retomado com a apresentação de metodologia apropriada para sua estimação. 
O sucesso no cultivo de qualquer espécie, florestal ou agrícola, está 
estreitamente relacionado aos fatores do meio ambiente. Por esta razão, o homem 
está sempre procurando entender e controlar os fatores ambientais, os quais podem 
ser classificados como segue: 
 previsíveis: preparo do solo, fertilização, época de plantio, tratos 
culturais, etc. Portanto, são passíveis de controle pelo homem; 
 43 
 imprevisíveis: temperatura, precipitação, déficit hídrico, geadas, 
intensidade luminosa, etc. Portanto, não podem ser controlados pelo 
homem. 
 
Em geral, os ambientes muito bons (favoráveis) podem revelar ótimos 
fenótipos, porém, de baixo valor genético, enquanto os ambientes ruins 
(desfavoráveis) quando revelarem fenótipos superiores, estes tendem a ser mais 
condizentes com valor genético. Vale ressaltar que cuidados devem ser tomados em 
relação a resistência a pragas e doenças, pois a resistência tanto pode ser 
verdadeira ou aparente, como conseqüência de “escape”. 
Para se obiter o VG de parte-se da expressão F = G + E, pode-se deduzir que 
G = F – E, o que está matematicamente correto. Entretanto, deve-se entender que 
tratando-se de materiais biológicos, com constituições genéticas distintas, 
apresentam também respostas diferentes ao um mesmo ambiente. Logo, os 
materiais genéticos homozigotos ou clone apresentam respostas aos efeitos 
ambientais diferentes dos materiais genéticos segregantes, mesmo quando 
colocados em condições de ambiente semelhantes, evidenciando que a dedução 
matemática acima não se aplica. Assim, pode-se destacar: 
 normalmente se assume que o efeito do ambiente é uniforme para todos 
os genótipos, o que não é verdade; 
 o efeito ambiental exibido por uma árvore não é exatamente o mesmo 
exibido por uma população heterozigota; 
 presume-se a existência de uma correlação positiva entre genótipo-
ambiente, isto é, aos melhores ambientes correspondem os melhores 
genótipos, o que não é verdade, devido ao efeito da interação genótipo por 
ambientes; 
 quanto maior o valor genotípico, menor a influência das alterações 
ambientais e vice-versa; 
 mesmo material genético em ambientes distintos tende a apresentar 
estrutura genética própria; 
 o VG varia com a idade das árvores; 
 o VG é próprio de cada espécie e população; 
 
Deste modo, a obternção do valor genético (VG) requer: 
 controle do material genético, isto é, controle parental, portanto, utiliza 
famílias ou clones; 
 avaliação fenotípica, isto é, não pode ser obtido diretamente do 
indivíduo; 
 o uso de técnicas experimentais; 
 pode-se usar técnicas de marcadores moleculares ou bioquímicos; 
 o uso de análise de variância (parâmetros genéticos); 
 
 44 
4.2.3. Base genética dos caracteres quantitativos 
A variação biológica é a base para o trabalho do geneticista ou melhorista de 
plantas. Para que se possa conhecer e compreender as bases hereditárias dos 
caracteres em plantas e animais, é necessário distinguir os dois componentes da 
variabilidade: o genético e o não genético ou ambiental, e a proporção de seus 
efeitos. Métodos estatísticos apropriados são utilizados, especialmente no estudo da 
variação dos caracteres quantitativos de importância econômica (Bueno et al., 2001). 
O estudo da herança de uma característica requer o conhecimento do seu 
nível de controle genético, isto é, se é herdável, determinada por genes. Os genes 
que a determinam são transmitidos dos pais para os filhos ou, pelo menos, de um 
dos pais para um ou mais de seus descendentes. 
Em geral os caracteres qualitativos são controlados por poucos genes; não 
são influenciados pelo ambiente; permitem o agrupamento em classes: têm 
distribuição discreta, portanto, obedecem os princípios da probabilidade; segregam 
conforme as Leis de Mendel (genética mendeliana). Como funciona: 
 
 Pais: Aa (verm.) x Aa (verm.) 
 
 
 
 F1  AA Aa aa 
Fenótipos  3 : 1  (AA = 1 verm., Aa = 2 verm.) : aa = 1 branco 
 
Os caracteres quantitativos, em geral estão associados a características de 
alto valor econômico como diâmetro, volume do tronco, densidade básica da 
madeira, etc., tendo controle poligênico. As estratégias empregadas para o estudo 
da herança de características quantitativas são completamente diferentes das 
normalmente usadas em relação aos caracteres qualitativos; 
As características com distribuição de valores fenotípicos contínua ou de 
variação contínua são denominadas quantitativas ou métricas. Uma vez que não 
existem níveis distintos de classificação, é então feita a análise dos indivíduos pela 
interpretação de dados estatísticos, como médias, variâncias e covariâncias 
(genética quantitativa). Como funciona: 
 
 45 
 Pais: Aa (8m) x Aa (8m) se A = 5m e a = 3m, então: 
 
 
 
 F1  AA Aa aa 
Fenótipos  AA (5+5 = 10m); Aa (5+3 = 8m); aa(3+3 = 6m) 
 
Logo, os efeitos dos alelos são aditivos, isto é, a presença de cada alelo 
contribui com alguma proporção dos efeitos para expressar uma característica 
quantitativa. 
A genética quantitativa avalia a importância relativa dos efeitos individuais dos 
genes que determinam uma característica, assim como dos efeitos de interação 
entre os alelos e dos efeitos de interação entre genes não alélicos, o grau de 
influência do ambiente, produzindo, como na análise de características qualitativas, 
informações que se prestam para conservação genética e tornam eficientes os 
processos seletivos em programas de melhoramento. 
Os conceitos até aqui apresentados evidenciam a existência de variabilidade 
nas populações naturais, como consequência de efeitos genéticos e ambientais na 
expressão de quaisquer características dos indivíduos e que métodos adequados 
são requeridos para entendimento da proporção destes fatores na expressão 
fenpotípica. O melhorista deve, portanto, se empenhar para obter estimativas 
precisas desses efeitos,visando o sucesso dos programas de melhoramento. 
Também fica evidente que todas as características são herdadas em 
conformidade com os genes que as controlam, herança esta entendida pelos 
princípios da segregação mendeliana (probabilidades) para as qualitativas, ou, dos 
padrões de variação expressos por parâmetros estatísticos, para as quantitativas. 
Neste caso, o tratamento das caracteríticas quantitativas requer a utilização de 
amostras representativas das populações para obtenção de estimativas confiáveis. 
O parâmetro estatístico mais simples para descrever uma população é a 
média artimética dada por: 
n
X
X
i

 
Onde: 
X
 é média, 
n
 é o número de indivíduos avaliados (tamanho da amostra), 
iX
 
é a observação em cada indivíduo e 

somatório dos valores observados. 
 
 46 
A média dá uma idéia de padrão ou tendência central da população para uma 
dada característica, mas não informa sobre o grau de variação. Para isto, há que se 
estimar os parâmetros que expressam a variação, ou seja, a variância e o desvio 
padrão, como segue: 
 
1
)(
ˆ
2
2



n
XX i
 e 
2ˆˆ  
 
onde: 
2ˆ
é a estimativa da variância, 

é o somatório dos valores observados, 
iX
 
observação em cada indivíduo, 
X
 é a média geral de todas as observações, 
n
 é o número de observações e 
ˆ
 é a estimativa do desvio padrão. 
 
Desta maneira pode-se representar o padrão de variação de uma população 
como sendo: 
ˆ3X
 
Este valor expressa a amplitude da variação fenotípica naquela amostra 
avaliada, considerando um caráter com distribuição normal. 
 
4.2.4. Genética quantitativa aplicada ao melhoramento 
A avaliação dos materiais genéticos tem como ponto de partida o seu valor 
fenotípico, ou seja, é por meio do fenótipo de cada indivíduo que constitui a 
população de interesse, que se obtém as informações sobre a natureza genética e o 
potencial da população para utilização em programas de melhoramento. 
 O valor fenotípico, pode ser entendido como resultado do valor genético e 
ambientais. O genótipo (G) é em função de um conjunto particular de genes do 
indivíduo e o ambiente (E) é toda aquela circunstância não genética que influencia o 
valor fenotípico (Falconer, 1987), ou seja, 
F = G + E 
 
 Segundo Falconer (1987), a genética de um caráter métrico centraliza-se 
em torno do estudo de sua variação e a quantidade de variação é medida e 
expressa como variância. 
 A análise do valor fenotípico de uma dada população permite isolar e 
conhecer a porção da variação fenotípica devida aos fatores ambientais e 
genéticos. Tanto os fatores ambientais quanto os genéticos podem ser alterados e 
 47 
melhorados. 
 Partindo de F = G + E e considerando que G e E são não correlacionados, 
tem-se: 
VF = VG + VE 
 
A componente devida a variância genotípica pode ainda ser desdobrada em 
variância aditiva (VA), variância de dominância (VD) e a epistasia (VI), ou seja, 
VG = VA + VD + VI , 
 
Sendo assim, VF passa para: 
 VF = VA + VD + VI + VE. 
 
Entre os componentes das VG, apenas a variância genética aditiva (VA) é 
passível de exploração pelo melhorista, pois é a principal determinante das 
propriedades genéticas da população e da resposta à seleção (Falconer, 1987). 
 Os componentes da variação fenotípica de um caráter podem ser estimados a 
partir dos Quadrados Médios (QM), ou seja, a partir da análise de variância 
(ANOVA) dos dados obtidos a partir detestes genéticos instalados sob 
delineamentos experimentais. O procedimento de estimação desses componentes 
consiste em obter os QM na ANOVA, estabelecendo as esperanças matemáticas 
dos QM [E(QM)], de acordo com o modelo estatístico que rege o delineamento 
experimental para depois solução das equações resultantes (Vencovsky e Barriga, 
1992). 
 É comum no setor florestal, estudar a estrutura genética de uma dada 
população por meio do emprego do testes de progênies, os quais também permitem 
a determinação dos parâmetros genético e a definição das estratégias de 
melhoramento genético. Os parâmetros genéticos de maior interesse para o 
melhorista são as variâncias genéticas aditivas e não aditivas, o coeficiente de 
herdabilidade no sentido amplo e restrito, as interações genótipo-ambiente, as 
correlações genéticas e fenotípicas entre características (Kageyama, 1980). 
 
4.2.5. Componentes da variação fenotípica 
Para um caráter avaliado em um único ambiente e em uma população 
panmítica são os seguintes os componentes de variação genética e fenotípica: 
 48 
222
dag  
: variância genotípica. 
2222
eday  
: variância fenotípica. 
Estes resultados são válidos considerando a ausência de correlação entre 
efeitos genéticos e ambientais. Esta ausência de correlação é conseguida por meio 
da casualização dos genótipos nos ambientes. Uma correlação entre genótipo e 
ambiente poderia resultar de melhor tratamento (ambiente) dado aos melhores 
genótipos. 
Para caracteres avaliados mais de uma vez no indivíduo, supondo também 
ausência de correlação entre efeitos genéticos e ambientais, tem-se: 
22222
etepday  
: variância fenotípica. 
 
As expressões apresentadas para a variância fenotípica incluem o 
componente 
2
c
, quando parcelas com várias plantas são empregadas. 
Definem-se os seguintes componentes de variância: 
2
g
: variância genotípica. 
2
y
: variância fenotípica. 
2
a
: variância genética aditiva. 
2
d
: variância genética de dominância. 
2
ep
: variância ambiental permanente. 
2
et
: variância ambiental temporária. 
2
e
: variância ambiental. 
2
c
: variância entre parcelas. 
 
De maneira genérica, pode-se expressar: 
222
egy  
 , em que 
2
g
 é composto de efeitos genéticos aditivos e não aditivos. 
Assim, pode-se escrever: 
222
naag  
 logo: 
2222
enaay  
 
Incluindo a epistasia, o componente devido a variância genotípica pode ainda 
ser desdobrado em variância aditiva, variância de dominância e epistática (
2
i
), ou 
seja, 
2222
idag  
. 
 
 49 
Entre os componentes de 
2
g
, apenas a variância genética aditiva é passível 
de exploração pelo melhoramento por via sexuada, pois reflete os efeitos médios 
dos genes transmitidos de pais aos filhos (Falconer, 1989). 
 Os componentes da variação fenotípica de um caráter podem ser estimados a 
partir da análise de variância (ANOVA) dos dados obtidos em testes genéticos 
instalados sob delineamentos experimentais. O procedimento de estimação desses 
componentes consiste em obter os Quadrados Médios (QM) na ANOVA, 
estabelecendo as esperanças matemáticas dos QM [E(QM)], de acordo com o 
modelo estatístico que rege o delineamento experimental para depois solução das 
equações resultantes (Vencovsky e Barriga, 1992). Alternativamente, pode-se 
empregar o método REML descrito no Capítulo 10. Os softwares Genes (Cruz, 2006) 
e Selegen-Reml/Blup (Resende, 2007) podem ser empregados na estimação de 
parâmetros genéticos. 
Assim, para cada delineamento experimental existirão componentes de 
variação fenotípica diferentes, os quais poderão ser obtidos conhecendo-se as 
E(QM) de cada fonte de variação. O delineamento mais empregado no setor florestal 
é o de blocos ao acaso, cujo o modelo é apresentado a seguir: 
 
Yij = m + gi + bj + eij 
 
Onde: i = 1,2,..., I famílias, 
 j = 1,2,..., J repetições, 
 
Em que: 
Yijk = é a observação feita no indivíduo k, daprogênie i, no bloco j; 
m = é a média geral; 
gi = é o efeito aleatório da i-ésima família, em que gi  NID (0, 2
g
); 
bj = é o efeito do j-ésimo bloco, em que bj  NID (0, 2
b
); 
eij = é o efeito aleatório da variação entre parcelas, em que eij  NID (0, 2
e
). 
 
 
 
 
 
 50 
Tabela 5. Esquema da análise de variância para o delineamento em blocos 
casualizados em nível de média de parcelas. 
 
FV GL QM E(QM) Teste F 
Blocos J-1 Q1 
22
be I 
 - 
Famílias I-1 Q2 
22
ge J 
 Q1/Q2 
Var. entre I(J-1) Q3 
2
e
 
Total IJ-1 
 g
2
 = variância genética devida aos efeitos de família; 
 e
2
 = variância devido ao erro 
experimental entre parcelas; 
2
b
 = variância devido aos efeitos de blocos 
 
Estimadores dos componentes de variância: 
22222222
2
2
222
ˆˆˆˆ ;ˆˆˆ ;ˆ
ˆ2
ˆ
32
ˆ ;
31
ˆ ;3ˆ
gbeFegeFbg
e
F
gbe
JJ
Q
J
QQ
I
QQ
Q







 
 
Em que: 
Fb
2
 = variância fenotípica dentro do bloco; 
 
F
2
 = variância fenotípica em nível de médias das famílias; 
 Fe
2
 = variância fenotípica no experimento; 
 b
2
 = variância entre blocos; 
 e
2
 = variância ambiental entre parcelas; 
 
Estimadores dos coeficientes de variação: 
100*
ˆ
(%) ;100*
ˆ
(%)
;100*
ˆ
(%) ;100*
ˆ
(%) ;100*
ˆ
(%)
X
CV
X
CV
X
CV
X
CV
X
CV
F
F
Fe
Fe
Fb
Fb
e
e
g
g




 
 
Em que: 
CVg = coeficiente de variação genético; 
CVe = coeficiente de variação experimental; 
CVFb = coeficiente de variação fenotípico dentro de bloco; 
CVFe = coeficiente de variação fenotípico no experimento; 
F
CV
 = coeficiente de variação fenotípico de média de família. 
 51 
4.2.6. Herdabilidade 
O delineamento de estratégias eficientes de melhoramento depende, 
fundamentalmente, do conhecimento do controle genético dos caracteres a serem 
melhorados. Entende-se por controle genético, ou base genética de um caráter, 
todos os mecanismos genéticos responsáveis pela herança do caráter, tais como o 
número de genes que o governam, as ações e efeitos gênicos, herdabilidade, 
repetibilidade e associações genéticas com outros caracteres. 
Dentre estes fatores, os parâmetros genéticos populacionais denominados 
herdabilidade, repetibilidade e correlação genética entre caracteres são de particular 
importância para o melhoramento. A herdabilidade diz respeito à proporção relativa 
das influências genéticas e ambientais na manifestação fenotípica dos caracteres e 
indica, portanto, o grau de facilidade ou dificuldade para melhorar determinados 
caracteres. Caracteres com herdabilidade baixa demandarão métodos de seleção 
mais elaborados do que aqueles com herdabilidade alta. O coeficiente de 
herdabilidade varia de 0 a 1, sendo que características com alto valor de 
herdabilidade têm alto controle genético, enquanto as características de baixa 
herdabilidade são ditas altamente influenciadas pelo meio ambiente. 
 
Herdabilidade no sentido restrito 
A herdabilidade no sentido restrito mede a proporção da variação fenotípica 
que pode ser atribuída a variância aditiva, ou seja, a parte da variação genética 
que é transmitida aos descendentes. O conceito do coeficiente de herdabilidade no 
sentido restrito foi definido por Lush (1936), em termos de ação aditiva dos genes. 
De maneira genérica, as definições para a herdabilidade no sentido restrito são: 
222
2
2
eda
a
ah 


 
 
2222
2
2
tp eeda
a
ah 


 
 
2
'
222
2
2
ecda
a
ah 


 
Para caracteres avaliados mais de uma vez nos 
indivíduos e populações experimentais com uma planta 
por parcela. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Para caracteres avaliados uma vez nos indivíduos e 
populações experimentais com várias plantas por 
parcela. 
 
 
 
 
 
 
 
Para caracteres avaliados uma vez nos indivíduos e 
populações experimentais com uma planta por parcela. 
 
 
 
 
 
 
 52 
 
2
'
2
'
2
'
22
2
2
tp eecda
a
ah 


 
 
As expressões apresentadas referem-se à herdabilidade no estrato 
denominado bloco. A denotação ’ associada aos componentes de variância indica 
que estes podem se alterar quando são usadas uma planta por parcela (ou uma 
medição por indivíduo) ou várias plantas por parcela (ou várias medições por 
indivíduo). 
Definições similares se aplicam para a herdabilidade no sentido amplo, 
bastando substituir 
2
a
 por 
222
dag  
 no numerador das expressões apresentadas. 
 
Herdabilidade no sentido amplo 
A herdabilidade no sentido amplo contempla a variância genética total, ou 
seja a variação genética aditiva e a não-aditiva. Sua aplicação é mais comum 
associada a avaliação de materiais de propagação vegetativa, diferentemente da 
herdabilidade no sentido restrito que é aplicável aos processos de propagação 
sexuada. 
 
Fatores que afetam a herdabilidade 
 A própria característica pode ter maior controle ambiental ou genético; 
 O método de estimação (sentido amplo e restrito); 
 A diversidade na população (populações formadas a partir de indivíduos 
divergentes geram maior variabilidade, maior herdabilidade); 
 O nível de endogamia na população; 
 O tamanho da amostra avaliada; 
 O número e o tipo de ambientes considerados (interação genótipos x 
ambientes), maior estresse ambiental pode acarretar em menor 
herdabilidade); 
 A unidade experimental considerada (a herdabilidade pode ser estimada 
com base em dados de uma única planta, em uma parcela, ou com base 
na média das parcelas); 
 A precisão na condução do experimento (testes genéticos) e da coleta de 
dados (condução criteriosa, menor erro, maior herdabilidade; em grandes 
bancos de dados são comuns a existência de erros grosseiros). 
 
Estimativas de herdabilidade para algumas espécies florestais são 
apresentadas na Tabela 6.2. 
Para caracteres avaliados mais de uma vez nos 
indivíduos e populações experimentais com várias 
plantas por parcela. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 53 
Tabela 6. Estimativas da herdabilidade individual no sentido restrito (
2
ah
) de 
características de qualidade da madeira de Eucalyptus. 
 
Caráter 
2
ah
 (Média) 
2
ah
 (Amplitude) 
Altura 0,25 - 
Diâmetro 0,23 - 
Volume 0,21 - 
Densidade Básica 0,57 0,05 a 0,84 
Rendimento de Celulose Kraft 0,43 0,30 a 0,56 
Comprimento de Fibras 0,39 0,12 a 0,59 
Penetração pelo Pilodyn 0,49 0,21 a 0,78 
Demanda por Soda 0,50 0,20 a 0,74 
Conteúdo de Umidade 0,48 0,28 a 0,82 
Diâmetro de Fibras 0,89 - 
Diâmetro do Lúmen 0,59 - 
Diâmetro de Vasos 0,67 - 
Fonte: Raymond (1995) e Cornellius (1994). 
 
4.2.7. Ganhos com Seleção 
 Os ganhos genéticos preditos advindos de um dado esquema seletivo, têm 
sido referenciados na literatura como uma das grandes contribuições da genética 
quantitativa. Os progressos genéticos referem-se às modificações observadas nas 
características de interesse, transcorrido um ciclo de seleção com recombinação e 
multiplicação das unidades selecionadas. A seleção pode ser feita diretamente para 
a característica desejada (seleção direta), por meio de caracteres auxiliares (seleção 
indireta) ou através da técnica de índices de seleção, a qual considera um grupo de 
características de interesse, reunindoem um único valor (índice) as informações dos 
indivíduos para as várias características de interesse. Neste último caso, pratica-se a 
seleção sobre o índice e verificam-se as respostas nas características originais e 
também no agregado genotípico. 
 A resposta a seleção direta pode ser obtida por meio da seguinte expressão: 
GS = DS x h2 x p, em que: GS = ganho genético; h2 = herdabilidade; DS = diferencial 
de seleção; p = controle parental, que expressa a relação entre a unidade de 
seleção utilizada para identificação de fenótipos superiores e a unidade de 
recombinação. 
 54 
O diferencial de seleção (DS) refere-se à diferença entre a média dos 
indivíduos selecionados (
SY
) e a média da população original na qual se praticou a 
seleção (
OY
). 
DS = 
SY
 - 
OY
 
O ganho genético esperado ou resposta à seleção depende tanto da 
herdabilidade como da variação genética presente na população, podendo ser 
influenciado pelo número de indivíduos selecionados por decisão do melhorista. A 
seguir o tema ganho genético é apresentado de forma mais detalhada. 
Uma vez que os genitores (diplóides) passam para sua progênie uma amostra 
correspondendo à metade de seus alelos, o valor genético aditivo esperado de uma 
progênie equivale à média dos valores genéticos aditivos preditos de seus genitores 
masculino e feminino. Por este mesmo princípio, a média da população melhorada 
(geração descendente) equivalerá à média dos valores genéticos aditivos dos 
indivíduos selecionados, supondo-se a seleção de um mesmo número de machos e 
de fêmeas e contribuição eqüitativa de gametas para a geração descendente. 
O ganho genético pode ser definido como a superioridade (diferença) da 
população melhorada em relação à população não melhorada, ou seja, 1 - 0. A 
média genotípica da população melhorada (1) corresponde à média dos valores 
genéticos aditivos dos indivíduos selecionados ao passo que a média da população 
não melhorada (0 = 
OY
) corresponde à média dos valores genéticos de todos os 
indivíduos da população. 
Assim, os ganhos genéticos (Gs) podem ser estimados fazendo-se: 
 
)(
)//(
/)]([
/ˆ
ˆ
0
0
1
1
000
0
1
01
















s
N
i
i
N
i
i
N
i
i
s
y
NNNy
Ny
NGV
G
 
 
 55 
Em que, N é o número de indivíduos selecionados e 
sy
 é a média fenotípica 
dos indivíduos selecionados. 
O termo 
0sy
 pode ser definido como o diferencial de seleção (ds) e  
refere-se ao coeficiente de regressão dos valores genéticos aditivos ou valores 
genotípicos sobre o valor fenotípico. Assim, se o objetivo do melhorista consiste na 
seleção por valores genéticos aditivos,  refere-se à herdabilidade no sentido 
restrito. Se o objetivo é a seleção por valores genotípicos (propagação clonal dos 
indivíduos selecionados),  diz respeito à herdabilidade no sentido amplo. 
Levando em conta a seleção massal (individual) de indivíduos visando ao 
melhoramento da descendência, 
2ˆ
ass hdG 
 é a expressão padrão para a estimação 
de ganhos genéticos (Lush, 1937). 
Considerando a distribuição normal [y~N(, 2)] dos dados observados, uma 
outra expressão para o ganho genético pode ser derivada. Uma variável aleatória 
com média  e variância 2 pode ser transformada em uma outra variável 
padronizada denominada z, a qual possui média zero e variância 1, por meio da 
subtração de cada realização da variável aleatória em relação a sua média e 
posterior divisão por seu desvio padrão. Assim, para a variável y tem-se: 
yii yz  /)( 0
 
Ao selecionar os melhores indivíduos de uma população padronizada, 
seleciona-se uma fração p de indivíduos, os quais são superiores a determinado 
indivíduo com valor z’. Neste caso, z’ é o ponto de truncamento. O valor médio da 
proporção p selecionada (
sz
) é obtido pela função distribuição acumulada da 
distribuição normal padronizada, por: 
p
z
zf
p
e
p
zdez
p
z
zz
z
s 



 


 )'(
1
2
11
2
11 2'
2
2
2
'
 
Assim, 
p
z
zs 
, em que z é a ordenada da curva normal padronizada no ponto 
de truncamento z’. 
Com os dados padronizados, o diferencial de seleção é dado por 
k
p
z
zzzd ssps  0
, onde k é o diferencial de seleção padronizado. 
 56 
Assim, com os dados previamente padronizados, o ganho genético na escala 
padronizada (em unidades de desvio padrão), pode ser calculado por: 
kG
ps
ˆ
. 
Os valores calculados pela curva normal padronizada podem ser 
transformados para a escala original, fato que permite calcular o ganho na escala 
dos dados originais, porém utilizando-se o valor k. São as seguintes as igualdades: 
k
p
zdy
z
y
s
y
s
s 



0
, em que 
sy
é a média fenotípica dos indivíduos 
selecionados. 
A Figura 14, referente à curva normal padrão, ilustra a exposição realizada. 
 
Figura 14. Curva normal padrão, ilustrando a proporção (p) selecionada (área 
hachurada) e o diferencial de seleção padronizado (k), associados ao 
ponto de truncamento z’. 
 
Assim, 
yss kyd   0
, e, portanto, 
ys kG ˆ
, fornece o ganho na escala 
original. 
Os valores de k podem ser obtidos diretamente por intermédio de z, o qual 
pode ser conseguido pela integração da função distribuição acumulada da curva 
normal padrão no intervalo que se estende do ponto de truncamento a infinito. k 
pode ser obtido de maneira mais simples, utilizando-se tabelas que fornecem o 
ponto de truncamento, a partir do conhecimento da proporção selecionada (área da 
curva normal padrão). Por exemplo, tendo-se p = 0,10, obtém-se z’= 1,28 e calcula-
se 
1758,0
2
1 2'
2 

 
z
ez
e k = 0,1758/0,10 = 1,76. 
Os próprios valores de k são apresentados em função da proporção 
selecionada em várias obras (Falconer, 1989; Becker, 1984). 
 
Expressões equivalentes e alternativas a 
ys kG ˆ
 são: 
k=z/p
p
z
0
- +z
z
 57 
ayas rkG ˆ
 para a seleção visando a propagação sexuada. 
gygs rkG ˆ
 para a seleção visando a propagação assexuada. 
 
Nas expressões apresentadas, os termos rya e ryg, referem-se à acurácia na 
predição dos valores genéticos aditivos e genotípicos, respectivamente, utilizando a 
observação fenotípica como critério de seleção. Em termos genéricos, as estimativas 
rya e ryg podem ser denotadas 
ggaa rer ˆˆ
, indicando que os valores genéticos e 
genotípicos foram preditos utilizando um índice baseado em valores fenotípicos. 
Esta última (em termos da acurácia) forma de expressar o ganho é vantajosa, 
pois permite a comparação de métodos de seleção por meio de um só parâmetro, a 
acurácia. Isto porque a e g são propriedades da população e, portanto, constantes 
através dos métodos de seleção. O coeficiente k, também, em algumas situações 
pode ser considerado constante através dos métodos de seleção. y e  por suas 
vezes variam através dos métodos. 
A expressão geral Gs = k râa a refere-se ao progresso genético em um ciclo 
de seleção. Uma expressão mais importante do ponto de vista prático refere-se ao 
progresso genético por ano ou unidade de tempo, a qual é dada por Gs = (k râa a)/L, 
em que L diz respeito ao intervalo de gerações. 
Por esta expressão, verifica-se que o aumento da eficiência dos programas 
de melhoramento genético ou aumento do ganho genético pode ser conseguido por 
meio de: 
– Aumento da intensidade de seleção ou seleção de um menor número de 
indivíduos. 
– Utilização de métodos mais acurados de predição de valores genéticose 
seleção. 
– Uso de germoplasma com maior variabilidade genética. 
– Minimização do intervalo entre gerações. 
 
É importante relatar que, na prática (usando o software Selegen-Reml/Blup), o 
ganho genético é computado diretamente como a média dos efeitos genéticos 
aditivos (visando a propagação sexuada) e genotípicos (visando a propagação 
clonal) dos indivíduos selecionados. Assim, não há necessidade de cômputo do 
diferencial de seleção e nem de se usar o diferencial de seleção padronizado k. 
 
 58 
4.3. Endogamia 
A endogamia refere-se ao cruzamento de materiais genéticos aparentados, 
levando ao acúmulo de genes em homozigose, o que pode ser prejudicial nas 
espécies de polinização cruzada (alógamas), uma vez que as populações naturais 
destas espécies são portadoras de alelos recessivos deletérios, que podem provocar 
a perda de vigor, refletida pela redução na média da população, denominada 
depressão endogâmica. O caso extremo de endogamia em plantas alógamas é a 
auto-fecundação, mas estas espécies são portadoras de mecanismos de auto-
incompatibilidade, excluindo-se a autofecundação do modo de reprodução. As 
plantas autógamas não expressam depressão endogâmica, no entanto, vale 
ressaltar que este sistema de reprodução é pouco comum em espécies florestais. 
Os efeitos prejudiciais da endogamia em plantas e animais são conhecidos há 
várias décadas. Desde a mais remota história, o casamento entre pessoas com 
estreito grau de parentesco era desestimulado para evitar o nascimento de crianças 
com defeitos congênitos. No caso de plantas, as características indesejáveis ou 
anormalidades mais comuns são as deficiências de clorofila, que geram plantas 
albinas ou estriadas, a esterilidade e o nanismo. Pode ocorrer também, perda de 
vigor generalizada, com redução da produtividade, redução da altura, do tamanho 
dos frutos e atraso no ciclo. 
O nível de endogamia em uma população pode ser estimado por meio do 
“coeficiente de endogamia (F), que expressa o grau de homozigose, indicando a 
heterozigose perdida por geração. Refere-se, portanto, à probabilidade de que dois 
genes em um loco sejam idênticos por descendência. 
 
4.3.1. Endogamia devida ao pequeno tamanho efetivo 
O coeficiente de endogamia foi definido inicialmente por Wright como 
correlação entre gametas que se unem, e Malecot o definiu como a probabilidade de 
que os dois alelos de um loco em um indivíduo sejam idênticos por descendência. 
Logo, está implícito que o termo endogamia refere-se ao processo de cruzamento 
entre indivíduos mais aparentados entre si do que o são, membros aleatórios da 
população (Kempthorne, 1957) e que tem por conseqüência um aumento da 
homozigose da população. Dessa forma, é um conceito relativo à população 
ancestral. 
 59 
Considere-se uma população de referência sendo diplóide, monóica (com 
autofecundação permitida) e não endógama. Todos os genes em um loco são não 
idênticos por descendência, de forma que numa população de N indivíduos, cada 
loco produz, aleatoriamente, 2N diferentes tipos de gametas igualmente, com 
freqüência 1/(2N), para produzir os indivíduos da próxima geração. 
Percebe-se, então, que a probabilidade de um indivíduo ser fecundado, a partir 
de um gameta oriundo dele mesmo é 1/(2N). Assim, quanto menor for o tamanho N 
da população reprodutiva, maior será a endogamia na geração subseqüente. 
O coeficiente de endogamia devido ao pequeno tamanho populacional, 
quantificado em termos de aumento da homozigose ou perda de heterozigose, 
eqüivale a F = 1/(2N), em que N refere-se a indivíduos não aparentados na 
população ideal de referência, ou seja, N é igual ao número efetivo de indivíduos 
que participam da reprodução. Assim, de maneira generalizada, é melhor definir F = 
1/(2Ne), onde Ne é o tamanho efetivo populacional. Outra maneira de obter F = 
1/(2N) é baseada na probabilidade de dois gametas idênticos se unirem, ou seja, F = 
2N(1/(2N))2 = 1/(2N) (Resende, 2002). 
A população reprodutiva da geração 1 (oriunda da população original ou 
geração 0) novamente é finita e nova endogamia será acrescida à prévia, na 2ª 
geração. Esta endogamia nova ocorre também na proporção 1/(2Ne), e a proporção 
restante (1-1/(2Ne)) em parte é endógama devido à endogamia F1 precedente, ou 
seja, devido a alelos idênticos a partir da origem 0 e não 1. Assim, a endogamia da 
geração 2 será 
12
2
1
1
2
1
F
NN
F
ee









, ou seja, a soma das probabilidades dos dois 
eventos mutuamente exclusivos. 
Por extensão, pode-se obter o coeficiente de endogamia em uma geração 
qualquer n, pela expressão: 
1
2
1
1
2
1








 n
ee
n F
NN
F
, ou, de maneira mais geral 
  11  nn FFFF
, em que 
1
1
12
1





n
nn
e F
FF
N
F
 é o acréscimo na endogamia a partir de 
uma geração de cruzamentos aleatórios em uma população finita. 
Por esta expressão, verifica-se que se não existe endogamia em determinada 
geração, ou seja, se o tamanho populacional for aumentado substancialmente, não 
existe 
F
, mas toda a endogamia 
 1nF
, obtida, previamente, permanece. 
 60 
Logo, pode-se projetar a endogamia clássica, conforme acima apresentado, em 
tabelas tomando-se por base o número de indivíduos iniciais amostrados e número de 
gerações, como apresentado no quadro abaixo: 
 
 
N de genótipos 
Coeficiente de Endogamia 
10 gerações 100 gerações 
5 0,6514 0,999 
25 0,1828 0,8673 
50 0,0955 0,6335 
100 0,0489 0,3946 
250 0,0198 0,1815 
 
Daí pode-se concluir que o número de indivíduos geneticamente distintos, 
correspondente ao tamanho efetivo populacional (Ne) é de extrema importância 
para o sucesso de todo e qualquer programa de melhoramento e que deve ser 
considerado, particularmente, na constituição da primeira geração (população-
base), visto que a endogamia é uma conseqüência inevitável da estrutura genética 
da população e do número de gerações de melhoramento. 
 
 
4.3.2. Efeitos da endogamia na média (depressão endogâmica) e 
variâncias populacionais 
Com endogamia, a média genotípica populacional é reduzida desde que haja 
variabilidade genética e algum nível de dominância alélica. O fenômeno associado à 
redução na média é denominado depressão endogâmica, o qual resulta da mudança 
das freqüências genotípicas da população, após esta ter sofrido endogamia. 
O termo depressão endogâmica caracteriza-se pelos efeitos da perda de 
heterozigose, comparando-se a população não endógama (com F = 0) com a 
população totalmente endogâmica (com F = 1). Assim, com uma geração de 
autofecundação em uma população não endógama tem-se F = 1/2 e, 
conseqüentemente, metade da depressão endogâmica. 
A homozigose produzida pela endogamia pode ser útil na detecção e 
eliminação de alelos recessivos deletérios e semideletérios. Assim, métodos de 
melhoramento que levem à ocorrência de endogamia podem ser interessantes como 
 61 
forma de reduzir a carga genética existente em populações panmíticas. 
Importante faz-se, ainda, relatar que a endogamia não altera as freqüências 
alélicas, de forma que por si só não fornece ao melhorista o que ele deseja. Sua 
utilização deve ser então acompanhada de seleção, que é a única força capaz de 
conduzir ao melhoramento. 
Considerando toda uma população, a endogamia aumenta a variância genética 
total, embora diminua a diversidade alélica dentro de indivíduos. Entretanto, 
subdividindo a população em várias subpopulações por meio de amostragem 
aleatória, a variância genética dentro de subpopulações eqüivalerá a (1-F) vezes avariância genética original. E esta redução na variação genética é o que ocorre em 
populações com tamanho efetivo baixo (que são amostras de uma população base). 
Por sua vez, a variação genética entre subpopulações aumenta, podendo conduzir a 
uma diferenciação entre elas. 
 
4.4. Heterose 
A heterose ou vigor híbrido é o aumento do vigor, da altura da planta, do 
conteúdo de carboidratos, da produtividade e da intensidade de outros fenômenos 
fisiológicos (taxa fotossintética, tamanho das células, tamanho de frutos, 
precocidade do ciclo, etc), decorrente do cruzamento entre indivíduos geneticamente 
contrastantes. Do ponto de vista acadêmico, o híbrido expressa heterose quando é 
superior à média dos genitores e, do ponto de vista comercial, quando é superior ao 
melhor genitor. 
A heterose tem sido observada na maioria das espécies, incluindo as 
autógamas. As hipóteses explicativas da heterose são: 
 
a) Hipótese de Dominância: o híbrido pode conter maior número de alelos 
dominantes favoráveis do que os genitores isoladamente. 
Exemplo: Os alelos dominantes A, B e C contribuem igualmente para a heterose, 
enquanto os alelos recessivos a, b e c, são desfavoráveis. 
 
 62 
b) Hipótese de sobredominância: existência de um estímulo fisiológico em 
indivíduos heterozigotos; a presença de alelos contrastantes em cada loco 
provocaria a ativação de rotas bioquímicas que, somadas, resultariam em heterose 
superior à daqueles indivíduos que apresentam um único tipo alélico em cada loco. 
Ao contrário da endogamia, que se refere a cruzamentos entre indivíduos 
aparentados, na exogamia os cruzamentos ocorrem entre indivíduos (ou grupos de 
indivíduos) que possuem coeficiente de parentesco menor que o médio da 
população. A exogamia ou cruzamento entre entidades geneticamente divergentes 
promove o aparecimento do fenômeno denominado heterose, o qual, em princípio, 
está associado com a heterozigose promovida pela exogamia. 
A heterose ou vigor híbrido é geralmente definida como a superioridade da 
média dos filhos em relação à média dos pais. Neste sentido, só pode ser explicada 
geneticamente, se for considerada alguma dominância associada ao caráter em 
questão. A heterobeltiose, por sua vez, é um caso particular de heterose em que a 
média dos filhos supera a média do genitor superior. 
Para determinados caracteres, os genótipos heterozigóticos dos filhos podem 
apresentar média inferior à média dos pais. Alguns autores referem-se a este 
fenômeno como “heterose negativa” e este só pode ser explicado por dominância 
negativa, ou seja, dominância no sentido de diminuir a expressão do caráter. 
Em termos biométricos, Falconer (1989) relata que para um loco com dois 
alelos a heterose é dada por: 
He = MF1 - Mp 
= (p – p’)2 d, 
Em que: 
MF1:média da 1
a geração filial descendente do cruzamento entre duas populações. 
Mp: média das populações genitoras. 
p e p’: freqüências dos alelos favoráveis nas duas populações. 
d: valor genotípico do heterozigoto (associado ao efeito de dominância). 
A partir desta expressão conclui-se: 
(i) a magnitude da heterose depende do grau de diversidade (p – p’) alélica entre as 
populações e do nível de dominância. 
(ii) a heterose só ocorre se houver dominância e diversidade alélica, 
simultaneamente. 
(iii) a heterose será máxima quando um alelo é fixado em uma população e outro 
alelo, na outra população. 
 
 63 
Estas conclusões permitem inferir que incrementar, sob seleção recíproca, a 
endogamia em populações genitoras divergentes e, posteriormente, cruzá-las é um 
procedimento que permite maximizar a heterose em um caráter com dominância. 
Ao nível dos vários (n) locos de um caráter quantitativo, a heterose pode ser 
expressa por: 
ii
n
i
ie dppH
2
1
)'( 

 
A partir desta expressão, conclui-se que: 
(i) Se alguns locos apresentam dominância positiva e outros dominância negativa, 
os efeitos podem ser cancelados e não haver manifestação de heterose. Assim, a 
heterose em um caráter quantitativo depende de dominância direcional e a 
ausência de heterose não é suficiente para inferir sobre ausência de dominância. 
(ii) A heterose é a soma dos efeitos heteróticos dos locos em heterozigose na 
geração filial. 
 
Com base nestas conclusões, poder-se-ia inferir que a heterose seria tanto 
maior quanto maior fosse a diversidade alélica entre as populações. Entretanto, isto 
nem sempre é verificado na prática devido à ocorrência de interações epistáticas e 
combinações gênicas coadaptadas que são quebradas quando populações 
extremamente divergentes são cruzadas (Falconer, 1989). 
A heterose em porcentagem é calculada por He = [(MC – MP)/MP] x 100, em 
que MC é a média da progênie obtida por cruzamento e MP é a média das 
populações genitoras. 
 
Tipos de heterose 
Resultados de heterose em várias espécies têm evidenciado que o seu nível 
é inversamente proporcional à herdabilidade (no sentido restrito) do caráter. Assim, 
maior heterose tem sido verificada para características de produção e outras 
relacionadas com a reprodução, as quais apresentam herdabilidades baixas. 
Em plantas, podem ser definidos dois tipos de heterose (Resende, 2002): 
– Baseline heterosis: heterose básica verificada no âmbito intrapopulacional por 
meio da comparação entre a média do híbrido de duas linhagens extraídas da 
mesma população com a média destas linhagens. Neste caso, o vigor perdido 
durante a endogamia é restaurado no F1 e, pode-se dizer que esta heterose é o 
efeito oposto ao da depressão endogâmica. 
– Heterose panmítica: também denominada heterose funcional, verifica-se no 
cruzamento entre duas populações comparando-se a média da população híbrida 
com a média das duas populações genitoras per se. Esta é a heterose relevante 
para espécies perenes e é definida no nível interpopulacional e não no nível 
 64 
intrapopulacional, como o é, a depressão endogâmica. 
 
Em espécies anuais, em que são utilizados híbridos de linhagens obtidas de 
populações divergentes, a heterose em relação à média dessas linhagens equivale à 
heterose panmítica mais a heterose básica. Neste caso, a heterose é função da 
divergência genética, dominância e depressão endogâmica. A heterose panmítica é 
função apenas da divergência genética e da dominância. 
 
 
5. RECURSOS GENÉTICOS 
5.1 Variação genética em populações naturais 
A variação biológica é resultante do processo evolutivo, proporcionando 
indivíduos adaptados a cada tipo ambiental. As alterações no conteúdo hereditário 
desses indivíduos bem como os fatores do meio, podem levar a diferenças genéticas 
tão acentuadas ao ponto de constituir uma nova espécie, isolada reprodutivamente e 
incompatível com aquela que lhe deu origem. 
A mutação constitui a principal responsável pelo surgimento de novos alelos 
em uma população. Apesar de ocorrer em freqüências muito baixas, da ordem de 
1:20.000, ela garante muitas vezes a sobrevivência da espécie em um novo 
ambiente ou mesmo a sua evolução no sentido da especiação. 
O fluxo gênico entre e dentro de populações e a conseqüente recombinação 
dos indivíduos, garante o arranjo da estrutura genética dessas populações, na idade 
e no ambiente particular em que elas se encontram, proporcionando maior ou menor 
variabilidade, conforme a diversidade genética e o número de indivíduos que deram 
origem a cada população. Essa variabilidade precisa ser considerada para o uso 
racional de cada espécie. 
Segundo Kageyama (1987), a diversidade genética pode ocorrer em 
diferentes níveis: a) de espécies dentro de ecossistemas; b) de populações dentro 
de espécies e c) de indivíduos dentro de populações da espécie. A caracterização 
dessesdiferentes níveis de diversidade é imprescindível para o planejamento da 
conservação genética. 
A quantificação da variabilidade natural existente nas espécies, através do 
estudo da estrutura genética de populações, permite o entendimento de como cada 
 65 
espécie aloca seus recursos de variabilidade na evolução. Este conhecimento 
possibilita ainda estabelecer estratégias racionais para planos de conservação 
genética, através da definição da forma mais correta para manter a variabilidade 
genética e a capacidade de evolução natural das espécies (Dias, 1988). 
O aumento do conhecimento dos ecossistemas naturais nos trópicos terá 
implicações diretas, tanto nos processos de cultivo para diferentes espécies, como 
nos programas de melhoramento genético, no que se refere à crescente exploração 
da variabilidade existente nas espécies. De acordo com Pamplona (2000), em 
alguns programas de melhoramento de espécies da região amazônica, vem se 
processando, gradativamente a perda da variabilidade genética, devido, 
principalmente, ao pouco interesse em conservar material que não apresente 
características desejáveis, no atual estádio de desenvolvimento das técnicas de 
melhoramento inerente a cada espécie. Entretanto, esse material, atualmente 
considerado de pouca importância para os melhoristas, poderá ser de grande 
utilidade no futuro. Daí a necessidade de se conhecer mais e melhor as espécies 
nativas que poderão vir a ser promissoras em diversos aspectos e utilizadas em 
vários setores. 
O cultivo de espécies florestais nativas requer domínio tecnológico para 
possibilitar sua exploração em bases racionais. Afora os problemas silviculturais que 
vão desde a produção de sementes até a fase de colheita, o melhoramento 
preocupa-se em conhecer e explorar a capacidade adaptativa das espécies 
autóctones, no sentido de selecionar material precoce, de rápido crescimento e boas 
características tecnológicas (Paiva, 1998). Portanto, a manipulação das espécies em 
programas de melhoramento requer o conhecimento da variabilidade genética intra e 
interpopulacional, expressa através dos caracteres de interesse. 
 
5.2. Aspectos evolucionários das populações naturais 
Controvérsias contemporâneas entre botânicos e zoologistas sobre modelos 
de especiação em plantas comparados com os animais podem ser melhor avaliadas 
quando se tem em mente que os animais são móveis, procuram seu ambiente 
(flexibilidade de comportamento) e então tendem a ser mais especializados e menos 
variáveis que as plantas. Por outro lado, a maioria das plantas está intimamente 
ligada aos seus ambientes e necessitam possuir suficiente flexibilidade de 
desenvolvimento para existirem onde estão localizadas (Mettler e Gregg, 1973). 
 66 
A compreensão do mecanismo de evolução como um processo requer um 
conhecimento básico da variação em população, particularmente da variação 
genética (Martins, 1987). No tempo em que Darwin e outros evolucionistas pioneiros 
no auge de sua produção literária, o principal apoio de suas teses foi que a variação 
hereditária é necessária para o avanço filogenético. 
Conforme Mettler e Gregg (1973), o status evolucionário de uma população 
do ponto de vista genético, é caracterizado pela freqüência relativa dos alelos 
(freqüência alélica) em loci individuais na população em um dado tempo. A mutação 
como uma força evolucionária, dirige a mudança na freqüência gênica alterando um 
estado alélico em outro em uma determinada taxa. Algumas mudanças na 
variabilidade genética são críticas, como é demonstrado por alelos mutantes 
recessivos cuja freqüência é tão baixa que existem quase que exclusivamente em 
heterozigotos. A variação potencial (armazenada) tornar-se-á a variação livre 
(expressa) à medida que mutações recorrentes se acumulam e heterozigotos 
segregam. Variação livre é manifestada pelos fenótipos e torna-se a matéria-prima 
da seleção natural. 
 A definição de evolução pode ser fornecida através de vários ângulos. Sob o 
ponto de vista genético, ela corresponde “a qualquer alteração das freqüências 
alélicas da população, visando torná-la mais adaptada” (Ramalho et al., 2008). 
A seleção natural em espécie autógama tende a destacar genótipos cujos 
mecanismos reprodutivos possibilitem o surgimento de homozigose e, por extensão, 
de endogamia. Paralelamente, se muitas espécies alógamas não podem prescindir 
da condição heterozigótica para manterem um bom valor adaptativo, é 
compreensível que a seleção natural tenda a preservar os mecanismos que, 
surgidos por mutação, incentivem ou mesmo determinem a fecundação cruzada 
(Pinto, 1995). Na seleção natural para fins reprodutivos, a seleção opera eliminando 
os genótipos defeituosos (Namkoong, 1979). 
Cabe aqui, um esclarecimento quanto aos conceitos genético-evolutivos dos 
termos espécie, população, raça e variedade taxonômica (Resende et al., 1995). 
“Espécie” refere-se a conjunto de indivíduos capazes de se reproduzirem por 
cruzamento, deixando descendentes férteis. Está implícito na definição que 
indivíduos pertencentes a diferentes espécies não se cruzam, ou cruzam-se sem 
sucesso reprodutivo. “População” refere-se a um grupo de indivíduos que trocam 
alelos entre si e, portanto, compartilham de um conjunto gênico comum. 
 67 
Por sua vez, “raça” diz respeito a uma população reprodutiva local, que exibe 
características diferenciadas de outras populações da espécie e, normalmente, estas 
características são fixadas. Já uma “variedade taxonômica” refere-se a uma 
subdivisão de uma espécie que apresenta características morfológicas e distribuição 
geográfica distintas daquelas observadas normalmente para a espécie. Portanto, 
está implícito que variedades taxonômicas referem-se às populações isoladas, que 
estão se diferenciando por não trocarem genes com outras populações da espécie. 
Uma variedade taxonômica pode ser definida, então, como um estágio avançado de 
raça, que já merece uma nomenclatura botânica diferenciada. 
Diferenciações fenéticas, ou seja, morfológicas, existem em cada população 
(procedência e/ou origem) de espécies florestais, e devem ser adequadamente 
utilizadas em benefício da conservação e melhoramento genético. 
 
5.3. Conservação genética 
Segundo Kageyama e Dias (1982), a filosofia da conservação genética se 
baseia na manutenção da variabilidade genética entre e dentro de populações como 
condição essencial e insubstituível para a continuidade da evolução das espécies. 
A utilização de métodos “ex situ” e “in situ” pode contribuir satisfatoriamente 
para a conservação genética das espécies, porém estas técnicas estão longe de 
suprir todas as necessidades. Assim, a variabilidade genética de muitas espécies 
tem sido perdida por desmatamentos, doenças e extrativismo indiscriminado, além 
de outras modificações mais lentas e sutis. Dessa forma os armazenamentos 
tecnológicos e naturais (bancos de sementes) são técnicas relativamente seguras e 
econômicas contra essas perdas, assegurando valiosos germoplasmas das espécies 
que correm risco de extinção (Aguiar et al., 2001). 
Na conservação “in situ” as espécies são deixadas em seus habitats naturais, 
objetivando garantir proteção ao seu conjunto de genes e quando necessário 
possibilitar o conhecimento científico da tecnologia reprodutiva, ecologia, padrão de 
distribuição, além do conhecimento prévio da existência de variabilidade genética e 
de sua forma de distribuição comparada a outras populações naturais (Paiva, 1998). 
Enquanto que na conservação “ex situ” as espécies são protegidas em lugares fora 
de seu habitat, tanto por material reprodutivo quanto por plantas vivas em arboretos, 
jardins botânicos ou mesmo em laboratórios.68 
Com exceção de espécies como o pinheiro-do-paraná (Araucária angustifólia) 
a maioria das espécies florestais incluídas na relação de espécies em extinção, ou 
de interesse para conservação, são espécies nativas, perenes, de grande porte e 
cuja sustentabilidade silvicultural é complexa ou desconhecida. Para essas espécies, 
a metodologia mais recomendada é a conservação genética “in situ”. Atualmente a 
única maneira de protegê-las é através da criação de unidades de conservação, 
reservas biológicas ou reservas de patrimônio particular. 
É desejável que uma população para conservação “in situ” mantenha os seus 
potenciais de evolução e por isso, sua estrutura e da comunidade não devem ser 
alteradas. 
Tendo em vista o extrativismo associado à exploração econômica, programas 
de conservação dos recursos genéticos são prioritários, como única forma de se 
evitar, no futuro, um colapso na cultura de várias espécies florestais. Neste sentido, 
é importante salientar que toda silvicultura é dependente da utilização adequada dos 
recursos genéticos, e portanto, a degradação do germoplasma ou erosão genética 
pode conduzir à consequências drásticas. 
Ações de conservação genética devem ser fundamentadas em sólidos 
princípios de genética de populações. Esse ramo da ciência fornece os subsídios 
técnicos necessários ao estudo da variabilidade genética natural da espécie e sua 
distribuição “entre” e “dentro” de populações contribuindo, consequentemente, para 
o delineamento de eficientes metodologias e estratégias de amostragem de 
germoplasma, com vistas à conservação e utilização. 
A amostragem em populações naturais e em bancos de germoplasma, com 
vistas à conservação genética “ex situ” e/ou utilização em programas de 
melhoramento, deve fundamentar-se no conceito de tamanho efetivo populacional 
(Ne). Este conceito está relacionado à representatividade genética de amostras de 
plantas e sementes, e indica tamanho genético, e não físico. Com base neste 
conceito, torna-se possível dimensionar e especificar o tamanho de amostras, em 
termos de número de matrizes (que originarão as progênies) e número de indivíduos 
(sementes) por matriz, de forma a se reter determinado nível de variabilidade 
genética nas amostras. 
Resende & Vencovsky (1990) relatam que um número mínimo de 20 matrizes, 
com 100 indivíduos por matriz, é adequado para representar uma população 
alógama monóica. Com uma amostragem desta magnitude (Ne ~ 80), alelos com 
 69 
freqüência  5% são retidos na amostra e, portanto, apenas os alelos raros não são 
retidos. Um maior número de matrizes ou progênies é necessário para a retenção 
de alelos mais raros. É importante salientar que não é compensador trabalhar com 
número de indivíduos superior a 100, sendo, nesse caso, recomendável trabalhar 
com maior número de matrizes, mantendo fixo o número de indivíduos por matriz 
(Vencovsky, 1986). 
O cruzamento entre indivíduos de diferentes populações contribui para o 
aumento da base genética e, conseqüentemente, para a redução dos níveis de 
endogamia da espécie. Assim, a reunião de diferentes populações em uma 
população composta é desejável, em termos de tamanho efetivo. E nessa reunião, 
conforme Resende & Vencovsky (1990), o tamanho efetivo é maximizado quando se 
tomam quantidades de sementes ou de indivíduos de cada população, proporcionais 
ao respectivo tamanho efetivo de cada população. 
Adicionalmente à conservação em bancos de germoplasma, a conservação 
ou preservação “in situ” também é extremamente importante para espécies 
florestais. A preservação “in situ” tem a vantagem de preservar integralmente o 
“pool” gênico das populações, e permite que as populações sigam o seu curso 
normal de evolução orgânica. Na conservação “in situ”, apenas a abordagem 
quantitativa, em termos de tamanho efetivo, não é suficiente; é desejável conhecer 
profundamente a espécie, em termos biológicos, suas peculiaridades e interrelações 
com outras espécies de plantas e animais, e com o ecossistema de maneira geral. 
Finalmente, é importante relatar que, devido ao grau elevado de extrativismo 
associado à espécies florestais, muitas populações naturais foram transformadas em 
fragmentos de população, onde muitos indivíduos morreram por ação do homem. 
Dessa forma, a amostragem em populações propriamente ditas e a conservação “in 
situ” deverão ser praticadas, principalmente, em áreas de preservação, como 
parques e reservas florestais. 
 
5.3.1. Estratégias para aumento do Ne e manutenção da variabilidade 
Em conservação genética é desejável a minimização da endogamia e da 
perda de variação genética no processo de gerenciamento genético das populações 
a serem conservadas. Esse processo baseia-se na retenção da heterozigose (que 
representa potencial evolutivo) e da diversidade alélica, que são freqüentemente 
relacionados, embora a heterozigose seja menos afetada por grave afunilamento 
 70 
devido ao pequeno tamanho populacional (Frankham, 1995a). 
A proporção esperada de variação genética neutral (heterozigose Ht) retida 
em uma dada população após t gerações é dada por (Resende, 2002): 
  FNHH teot  1)2/(11/
 
Em que: 
Ho : heterozigose inicial. 
F : coeficiente de endogamia. 
 
Por esta expressão, verifica-se que a retenção de heterozigose é maximizada 
por: 
a) Maximização da heterozigose inicial, trabalhando com populações com 
maiores variabilidades genéticas e com maiores números de fundadores não 
aparentados. A imigração também é uma forma efetiva de ampliação de 
variabilidade e aumento da adaptação reprodutiva. 
b) Maximização do intervalo entre gerações, ou seja, minimização do número t 
de gerações. Há perda de representatividade genética em relação à 
população inicial a cada passagem de geração, mesmo que o Ne seja 
mantido constante em cada uma. Assim, a conservação via armazenamento 
de sementes por longos períodos também é desejável. 
c) Maximização do tamanho efetivo populacional. 
 
O Ne depende do número (N) total de indivíduos da população reprodutora, da 
variação no tamanho de família, da proporção de sexo, da flutuação de N através 
das gerações e da seleção dentro da progênie (que afeta a média e a variância (
2
k
) 
do número k de gametas contribuídos pelos genitores). 
Assim, as seguintes ações contribuem para maximizar o Ne. 
a) Maximizar N e, simultaneamente, a relação Ne/N. Ne/N não deve ser 
maximizado apenas às custas de um baixo N. 
b) Manter igual tamanho de família 
)0( 2 k
. Este procedimento, praticamente, 
duplica o Ne. 
c) Manter a proporção de sexo próxima de 1:1. Quanto maior a discrepância 
entre número de machos e de fêmeas, menor o Ne. 
d) Manter um Ne desejável e constante nas gerações, já que o 
eN
 (tamanho 
efetivo em relação à população original) em uma determinada geração 
corresponde à média harmônica dos Ne mantidos nas gerações anteriores, a 
qual depende sobretudo dos valores baixos de Ne em cada geração. 
 
Deve-se evitar a seleção entre famílias, a qual reduz o Ne. A seleção dentro 
de famílias deve ser praticada em intensidades iguais dentro de famílias 
)0( 2 k
. Na 
experimentação devem ser utilizadas parcelas com poucas plantas e muitas 
repetições. As estratégias apresentadas são mais adequadas à conservação 
 71 
genética ex situ. 
 
5.3.2. Proporção Ne/N em populações silvestres 
Resultados experimentais revelaram que as estimativas de Ne/N na natureza 
equivalem, em média, a 0,11, valor muito mais baixo do que geralmente suposto 
(Frankham, 1995c). Esta informação reforça a necessidade de cuidados amostrais 
por ocasião da coleta de germoplasma em populações naturais, devendo-se 
amostrar indivíduosespacialmente distantes. Procedendo desta forma, torna-se 
reduzida a possibilidade de que sejam tomados indivíduos aparentados. 
O gerenciamento genético destas populações naturais pode potencialmente 
aumentar o Ne, por meio de intervenções humanas com o objetivo de manter a 
proporção de sexo em 1:1 (espécies dióicas) e N constante nas diferentes gerações. 
A manutenção do mesmo tamanho de família seria interessante não apenas por 
praticamente duplicar o Ne, mas também por remover a seleção natural entre 
famílias. Mas na natureza esta última prática é bastante dificultada. 
Uma vez que Ne/N na natureza é baixo, o tamanho da população (N) para 
conservação/preservação in situ deve ser muito maior do que geralmente descrito. 
Outro fator muito importante a ser considerado na conservação in situ é o fluxo 
gênico via bancos de sementes no solo (Martins, 1987). Maiores detalhes referentes 
à conservação in situ podem ser encontrados em Kageyama (1987, 1990). 
 
 
5.3.3. Valores de Ne adequados à conservação genética 
Os valores adequados de Ne a serem adotados para conservação genética 
são determinados em função, principalmente, de dois critérios: prevenção de 
depressão endogâmica e manutenção do potencial evolutivo. Para prevenção de 
depressão endogâmica um Ne de 50 é suficiente. Por outro lado, para manutenção 
do potencial evolutivo da população indefinidamente, um Ne da ordem de 500 é 
suficiente, considerando o balanço entre deriva genética e mutação (Frankham, 
1995a). 
A preservação ex situ demandaria um Ne da ordem de 50. Entretanto, com Ne 
da ordem de 50, somente se conseguem reter alelos com freqüência  6%. Para a 
retenção de alelos com freqüência  1% um Ne da ordem de 150 deve ser utilizado 
(Vencovsky, 1987). Este número pode ser atingido com uma amostra de cerca de 40 
 72 
matrizes da natureza, em populações alógamas, por meio de pelo menos 100 
sementes. 
 
 
5.3.4. Recomendações para a conservação genética 
As seguintes estratégias e ações podem ser adotadas visando à conservação 
genética de espécies predominantemente alógamas: 
a) Trabalhar com populações mais variáveis geneticamente. 
b) Maximizar o intervalo entre gerações. 
c) Maximizar a relação Ne/N. 
d) Manter igual tamanho de família. 
e) Manter a proporção de sexo próxima de 1:1. 
f) Manter um valor de Ne desejável e constante através das gerações. 
g) Utilizar parcelas com poucas plantas e muitas repetições; 
h) Adotar Ne na faixa de 500-5000 para conservação in situ e Ne de 150 (40 
famílias) por população para conservação ex situ. 
i) Trabalhar com pelo menos cinco a dez populações. 
j) Praticar intercruzamento entre populações em gerações avançadas de 
conservação. 
k) Para a conservação associada a programas de melhoramento, dar 
preferência aos métodos de seleção dentro de progênies e seleção massal, 
em detrimento da seleção pelo BLUP e entre famílias. 
l) Para estudos em genética de populações, tamanhos amostrais da ordem de 
180 a 200 indivíduos por população, pertencentes a cerca de 20 progênies, 
são adequados. Menor número de indivíduos pode ser empregado, desde 
que associado a maior número de progênies. 
 73 
6. MELHORAMENTO GENÉTICO FLORESTAL 
O melhoramento genético é a aplicação de técnicas de seleção e 
recombinação, com vistas ao aumento da freqüência dos genes favoráveis às 
características de interesse, em uma dada população. Associa: genética + seleção + 
característica, por espécie. Resende (2005) relata que melhoramento florestal é uma 
ciência relativamente nova, tendo um maior desenvolvimento a partir de 1950 e as 
primeiras espécies a serem melhoradas em larga escala foram provavelmente Pinus 
elliottii e Pinus taeda, nos Estados Unidos, e Acácia mearnsii (acácia-negra), na 
África do Sul. No Brasil, o melhoramento florestal desenvolveu a partir de 1967, com 
a implantação da Lei dos Incentivos Fiscais ao Reflorestamento. 
O melhoramento genético florestal visa o aumento da produtividade, 
adequação da matéria prima ao produto final, melhoria nas condições adaptativas, 
tais como a capacidade de florescimento e produção de frutos e sementes, 
resistência a pragas e doenças e, principalmente, a manutenção da variabilidade 
genética (Pigato e Lopes, 2001). Neste contexto, segundo Zobel e Talbert (2003), os 
programas de melhoramento florestal devem buscar: 
 Determinar as espécies ou fontes geográficas dentro de uma espécie que 
possam ser usadas em dada área; 
 Determinar as causas, a quantidade e a natureza da variabilidade dentro de 
espécies; 
 Produzir árvores que reúnam as combinações de características desejadas; 
 Produzir maciçamente materiais melhorados para fins de reflorestamento; 
 Desenvolver e manter uma população base suficientemente adequada para 
garantir progressos em gerações avançadas. 
 
No entanto, o melhoramento florestal apresenta algumas desvantagens em 
relação a outras culturas como: 
 Tempo de rotação; 
 Dificuldades de mensuração, cruzamento e coleta de sementes; 
 Falta de conhecimento da variabilidade genética para as características 
desejadas. 
 
A Figura 15 reflete um programa de melhoramento por vários ciclos de 
seleção, a partir de uma população base e considerando a produção de material 
propagativo em diferentes níveis de melhoramento. 
 
 74 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
POPULAÇÃO 
BASE 
AVALIAÇÃO 
E 
SELEÇÃO 
 
 
SEMENTES OU 
PROPÁGULOS 
DE QUALIDADE 
GENÉTICA 
SUPERIOR 
POPULAÇÃO 
NATURAL 
(origem) 
POPULAÇÃO 
PLANTADA - 
DOMESTICADA
A)procedência) 
POPULAÇÃO DE 
DOMESTICAÇÃO 
 
RECOMBINAÇÃO 
 
 
TESTE 
GENÉTICO 
ACS 
PSM, PSC 
CLONAGEM 
ACS, APS 
CLONAGEM 
COMERCIALIZAÇÃO 
FIGURA 15 - Esquema geral de um programa de melhoramento florestal e de produção de material propagativo melhorado. 
 
 75 
De acordo com Reis et al, (2005), os principais elementos de um programa de 
produção de sementes melhoradas podem ser identificados como: 
a) melhoramento genético, avaliação e recomendação de cultivares, bem 
como produção de sementes genéticas; 
b) produção e distribuição de sementes básicas; 
c) descrição e registro de cultivares; 
d) legislação adequada à regularmentação das atividades de produção, 
distribuição, importação e exportação de sementes; 
e) treinamento para um melhora manejo de sementes; 
f) infra-estrutura física adequada de produção, beneficiamento, 
armazenamento, distribuição e análise de sementes; 
g) organização do sistema de produção de sementes de qualidade garantida; 
h) motivação do setor privado, visando seu envolvimento nas atividades de 
produção e distribuição de sementes; 
i) pesquisa em sementes, para solucionar os problemas técnicos de produção 
e de qualidade e servir de suporte ao desenvolvimento do programa; 
j) planejamento, execução e avaliação contínuos, para definir objetivos e 
metas concretas, implementar o programa, revisá-lo periodicamente e 
modificá-lo, sempre que necessário, aumentando sua eficiência, seu 
alcance e sua versatilidade. 
 
Vale ressaltar, entretanto, que no setor florestal um programa de 
melhoramento, dependendo da espécie, pode contemplar tanto procedimento 
sexuado (semente) como assexuado (propagação vegetativa), Figura 16. 
 
MELHORAMENTO GENÉTICO 
 
EXPERIMENTAÇÃO (TESTE GENÉTICO) 
 
AVALIAÇÃO E SELEÇÃO 
 
 
Produção de Sementes Produção de Clones 
  
Colheita de Sementes Caracterização dos Clones 
  
Beneficiamento das Sementes Proteção de Clones (Cultivar) 
  
Análise e Certificação das Sementes Recomendação Clonal 
  
 DISTRIBUIÇÃO E COMERCIALIZAÇÃOFIGURA 16 – Fluxograma de programa de melhoramento florestal e a produção e 
comercialização de material propagativo superior. 
 76 
6.1. Escolha de Espécies/Procedências 
O processo de domesticação é uma etapa necessária a todo e qualquer 
projeto que visa a utilização de espécies que se encontram em estado selvagem, 
isto é, espécies cuja população base é a própria população natural. Obviamente que 
as espécies a serem consideradas devem ser eleitas em função dos objetivos 
pretendidos, como: madeira para a indústria (celulose, chapas, móveis), madeira 
roliça (construção civil, mourões, energia), produção de forragem, produção de 
essências, proteção (erosão, quebra-vento, sombra), paisagismo, recuperação de 
áreas degradadas, ou outros. 
Na eleição das espécies deve-se levar em consideração também os fatores 
edafoclimáticos da região de ocorrência natural e da região de interesse para 
plantio, buscando a definição das fontes de sementes (procedências) para serem 
testadas e avaliadas, capitalizando a proximidade das condições ecológicas entre as 
duas regiões. O que se espera é que quanto maior for a semelhança entre as 
regiões em termos de características geográficas (altitude e latitude), climáticas 
(volume e distribuição das chuvas, déficit hídrico, temperatura média, mínima e 
máxima mensal e anual) e de solo (arenoso, argiloso, fertilidade, presença ou não de 
camada de impedimento) maior é a chance de adapatação da espécie/procedência, 
avaliada pela capacidade de sobrevivência e crescimento vegetativo. 
 
6.1.1. Amostragem 
Uma vez definidas as espécies, deve-se efetuar o levantamento das áreas 
geográficas de ocorrência natural que atendam ou aproximam das características 
edafoclimáticas da região de interesse para plantio, a fim de eleger as procedências 
para teste, assumindo a hipótese da existência de variação geográfica, isto é, de 
variação entre procedências ou populações. 
Um outro fator importante a ser considerado é a densidade de árvores por 
hectare e a forma de ocorrência (mosaicos, contínua, ao acaso), de modo a 
estabelecer um número de árvores matrizes a serem eleitas por unidade de área, 
para fornecimento de sementes, que garantam a representatividade gênica 
adequada para cada procedência, evitando ao máximo, a concentração da 
amostragem em materiais genéticos aparentados, como pode acontecer naquelas 
espécie que ocorrem na forma de masaicos. 
 77 
Como medidas para uma boa amostragem, recomenda-se eleger pelo menos 
20 árvores matrizes por procedência, manter uma distância mínima de 100 m entre 
as matrizes eleitas, colher as sementes em épocas de floração e frutificação regular 
(maioria das árvores com floração e frutificação), colhendo quantidades de sementes 
equivalentes por matriz. É importante elaborar um mapa de localização e idetificação 
das matrizes, matendo essa identificação como identidade de cada lote de sementes 
e mudas, durante todo o processo, da colheita à avaliação final dos ensaios de 
campo. 
 
6.1.2. Estabelecimento dos ensaios 
Ao melhoramento interessa, particularmente, estabelecer ensaios no viveiro e 
campo com vistas a avaliar e selecionar as espécies/procedências potenciais, 
levando em conta a variação genética entre e dentro de populações (procedências). 
Entretanto, deve-se destacar que no processo de domesticação de espécies, outros 
estudos como tecnologia e armazenamento de sementes, técnicas de semeadura e 
produção de mudas, técnicas de plantio e de condução dos plantios no campo 
devem ser desenvolvidos concomitantemente, como parte do pacote de tecnologias 
adequado a cada espécie para exploração em escala comercial. 
Neste processo recomenda-se o estabelecimento de uma sequência de 
estudos, compreendendo três fases, em conformidade com os objetivos. Essas 
fases são apresentadas a seguir. 
Fase de amostragem ampla 
Esta fase é recomendada quando se tem um grande número de espécies 
potenciais e tem como objetivo a identificação daquelas potenciais, fornecendo 
informações preliminares antes da idade de rotação. 
Os ensaios devem ser instalados em ambiente ecológico representativo da 
região de interesse, segundo delineamentos experimentais apropriados (em geral 
blocos ao acaso), com parcelas pequenas (preferencialmente quadrangulares), 
procurando-se adotar medidas para evitar a interferência da competição 
interespecífica nas plantas avaliadas, em espaçamentos amplos. 
Fase de amostragem restrita 
Esta fase tem por finalidade avaliar o máximo de procedências daquelas 
espécies potenciais selecionadas fase anterior, com vistas ao conhecimento do grau 
 78 
de variação interpopulacional e a recomendação das procedências mais apropriadas 
para fornecimento de sementes no curto prazo. 
Deve-se adotar delineamento experimental apropriado, em geral blocos ao 
acaso, com grande número de repetições, em espaçamento já previamente definido 
para a espécie. Se possível utilizar testemunhas de materiais comerciais 
semelhantes. As avaliações devem levar em consideração tanto a fase de viveiro 
como de campo até a idade de rotação. 
Fase de avaliação silvicultural, tecnológica e econômica 
Esta fase consiste no estabelecimento de plantios pilotos, em espaçamento 
comercial, com vistas a avaliar as técnicas de manejo requeridas, a qualidade do 
produto final e o potencial econômico dos futuros plantios comerciais. Apenas as 
procedências indicadas na fase anterior são contempladas. 
 
6.1.3. Avaliação dos ensaios 
As três fases requerem avaliação em função dos objetivos pretendidos, 
lembrando que para o melhorista interessa, em qualquer fase, obter informações de 
sobrevivência e crescimento vegetativo, ocorrência de pragas e doenças. Porém, ao 
final do processo, particularmente, na idade de rotação, é importante que se tenha 
informações dos aspectos reprodutivos, isto é, da ocorrência de floração, frutificação 
e de produção de sementes viáveis. 
Vale destacar que o melhorista, de acordo com sua experiência, grau de 
urgência e objetivos pode sobrepor as várias fases ou fazer arranjos de modo a se 
ter informações, mesmo que preliminares, no mais curto tempo. Pode inclusive, 
adotar a coleta de sementes por matrizes individualmente para geração de famílias, 
com vistas a avaliação genética mais detalhada, isto é, entre e dentro de populações 
via testes de procedências/progênies. 
É importante destacar também, a necessidade de recursos humanos e 
financeiros para a condução de um programa dessa natureza, requerendo um bom 
planejamento de curto, médio e longo prazo. 
 
6.2. População de Melhoramento (População Base) 
A etapa inicial de um programa de melhoramento é a definição do 
germoplasma a ser utilizado e, posteriormente, trabalha-se na escolha de estratégias 
e métodos alternativos de seleção que promovam, de forma eficiente e rápida, algum 
 79 
grau de melhoramento genético. 
Uma vez que o objetivo do melhoramento é o aumento contínuo da expressão 
dos caracteres de interesse, depreende-se que o melhorista necessita trabalhar com 
germoplasmas-base com média alta e variabilidade genética ampla. Por outro lado, 
quanto ao fator média populacional, torna-se imperativo o teste de procedências, de 
forma que o melhorista possa partir de média já sabidamente alta. 
Em espécies florestais arbóreas alógamas temperadas e tropicais, tem-se 
verificado que a distribuição da variabilidade genética total das espécies é maior 
dentro das populações do que entre as populações. A partir de estudos com 
isoenzimas, verifica-se que existe uma clara evidência de que, em espécies 
arbóreas temperadas, mais de 90% da variação total das espécies ocorre dentro depopulações (Dias & Kageyama, 1991). Assim, pode-se inferir que, quanto à 
variabilidade genética, o ideal seria o melhorista trabalhar com um reduzido número 
de populações, porém, com um grande número de matrizes. A amostragem dentro 
das populações escolhidas como germoplasma-base deve seguir os procedimentos 
relatados em capítulo anterior. 
De acordo com Brune (1981), as populações base para melhoramento devem 
ser constituídas por um número efetivo de indivíduos, suficiente para manter a 
variabilidade genética da população original, para fins de melhoramento e 
conservação. Como população base inicial, na prática tem-se adotado entre 100 e 
300 progênies de polinização aberta em espécies alógamas. 
A constituição da população de melhoramento visa o melhoramento genético 
ao longo prazo, ou seja, o aumento contínuo e progressivo das frequências dos 
alelos favoráveis, através da implementação de vários ciclos seletivos. O ganho 
genético ao longo prazo depende, fundamentalmente, da variabilidade genética 
potencial, ou seja, daquela variabilidade que é mantida através dos ciclos seletivos e 
é liberada através da recombinação, ao final de cada ciclo de seleção. Assim, a 
questão do estabelecimento das populações de melhoramento deve ser analisada 
sob o ponto de vista da teoria dos limites seletivos. O caminhamento seguro (sem 
risco de perdas de alelos favoráveis) em direção à obtenção do teto seletivo das 
populações implica a manutenção de um tamanho efetivo populacional (Ne) 
compatível. Dessa forma, os ganhos genéticos na população de melhoramento em 
cada ciclo seletivo devem ser maximizados para uma condição de restrição no 
tamanho efetivo populacional (Resende et al., 1995). 
 80 
É importante relatar que o Ne necessário para a obtenção do teto seletivo, de 
maneira geral, não é de grande magnitude, situando-se na faixa de 30 a 60, 
conforme alguns estudos realizados (Pereira & Vencovsky, 1988). O importante é, 
por ocasião da seleção, considerar o Ne desejado, incluindo, nos programas de 
seleção genética computadorizada, algorítimos que permitam maximizar o ganho 
genético para uma condição de Ne restrito. 
 
6.3. Estratégias e Métodos de Melhoramento 
As estratégias de melhoramento de espécies perenes resultam basicamente 
da combinação entre delineamentos de cruzamento, métodos de seleção e estrutura 
de populações. A etapa básica do processo de melhoramento refere-se à 
implantação de testes de progênies e testes clonais, a partir dos quais os materiais 
genéticos selecionados são recombinados para a continuidade do melhoramento ou 
recomendados para plantios de produção. 
Os programas de melhoramento genético florestal, assim como em outras 
culturas, normalmente, baseia-se em estrátégias para realizar a seleção e a 
recombinação genética, visando o avanço das gerações. Borém (2001) cita vários 
métodos de melhoramento utilizados na agricultura como: método da população, 
método genealógico, método descendente de única semente, método de 
retrocruzamento, seleção recorrente e teste de geração precoce. No entanto, o mais 
utilizado na área florestal é o método da seleção recorrente, pois é o mais indicado 
para espécies alógamas (polinização cruzada), que é o tipo de polinização da 
maioria das espécies florestais. 
O princípio da seleção recorrente é o aumento continuo e progressivo da 
freqüência dos alelos favoráveis, por vários ciclos seletivos (Figura 17). Para isto, o 
melhorista necessita trabalhar com germoplasmas-base com média alta e 
variabilidade genética ampla, a fim de fornecer os alelos favoráveis para uma 
determinada característica (Resende, 1999). 
A seleção recorrente com base em famílias pode visar uma única população 
(intrapopulacional) ou duas populações (interpopulacional). Em todos os casos, 
compreende: 
 seleção dos indivíduos na população que se deseja melhorar para obtenção 
das famílias; 
 avaliação das famílias em ensaios com repetições dentro e entre ambientes; 
 81 
 recombinação das famílias ou indivíduos superiores para formar a população 
do próximo ciclo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17. Seleção recorrente com vários ciclos de seleção a partir da população 
inicial C0, no qual os indivíduos superiores são submetidos a 
recombinação (Borém, 1998). 
 
Para espécies florestais, a Figura 18 apresenta o esquema geral de um 
programa de melhoramento genético intrapopulacional. Partindo-se de uma 
população-base ou de uma população experimental, a seleção deve ser 
implementada em diferentes intensidades, visando a constituição das populações de 
produção e de melhoramento. 
 
POPULAÇÃO-BASE 
 
RECOMBINAÇÃO SELEÇÃO POPULAÇÃO PARA PRODUÇÃO 
 DE SEMENTES OU CLONAL 
 
 POPULAÇÃO DE 
 MELHORAMENTO 
 
Figura 18. Esquema geral de um programa de melhoramento intrapopulacional 
(Resende et al. , 1995). 
Recombinação 
Genética 
Teste de 
Progênie 
Avaliação 
e Seleção 
C 1 
C 0 
C 2 
 82 
A população de produção pode ser constituída por pomares de sementes, 
jardins clonais ou pomares biclonais, conforme o interesse do melhorista. Para a 
constituição desta população, intensidades de seleção mais altas podem ser 
adotadas, visando explorar ao máximo a variabilidade genética livre e, portanto, 
capitalizar o progresso genético imediato. A seleção pode ser intensa porque não 
existem grandes restrições quanto ao número de indivíduos a serem recombinados 
(no caso de população de produção de sementes), devendo-se considerar contudo a 
endogamia potencial advinda de possíveis cruzamentos entre indivíduos 
aparentados. Existem procedimentos que otimizam a seleção para a composição da 
população de produção, considerando simultaneamente os valores genéticos dos 
indivíduos candidatos à seleção, o progresso genético, o tamanho efetivo e a 
endogamia potencial. Estes procedimentos foram descritos por Resende (2002). 
Os procedimentos de recombinação estão relacionados à eficiência seletiva 
de duas maneiras: i) em espécies perenes, geralmente a etapa de recombinação 
coincide com a obtenção de progênies para avaliação no ciclo subsequente e, como 
determinados delineamentos de cruzamento propiciam uma seleção mais acurada, 
esta fase está relacionada à eficiência seletiva no ciclo subsequente; ii) em 
espécies perenes, a recombinação pode ser realizada de maneira desbalanceada, 
com maior ênfase nos indivíduos com maiores valores genéticos. Assim, além da 
maximização do ganho com base na utilização de métodos acurados de seleção, 
ganhos adicionais podem ser conseguidos com a utilização de proporção maior de 
indivíduos melhores, na população de produção, e com a seleção de cruzamentos 
na população de melhoramento. 
De maneira geral, a obtenção de novas progênies deve ser fundamentada na 
predição da descendência, utilizando-se as informações dos valores genéticos dos 
indivíduos selecionados. Dessa forma, poderão ser geradas progênies já 
sabidamente superiores. Verifica-se, portanto, que a eficiência dos diferentes 
programas de melhoramento é função dos diferentes procedimentos de seleção e 
recombinação (cruzamentos). Para recombinação, os seguintes tipos de família 
podem ser utilizados: famílias de meios irmãos, de irmãos completos, cruzamentos 
dialélicos, cruzamentos fatoriais. Um terceiro fator, não menos importante, refere-se 
ao tempo dispendido para se completar um ciclo seletivo. 
A eficiência dos programas de melhoramento deve ser medida pelo ganho 
genético por unidade de tempo. Assim, o intervalo entre gerações (ou seja, o tempo 
 83 
necessário para se completaro ciclo descrito na Figura 18) desempenha relevante 
papel no melhoramento de espécies perenes, onde a seleção precoce deve ser uma 
meta constante. 
Em espécies que utilizam híbridos para plantio comercial, a estratégia 
recomendada é a seleção recorrente recíproca (SRR) envolvendo duas populações 
ou espécies, a qual melhora o híbrido interpopulacional via o melhoramento do valor 
genético aditivo e também da heterose. Resende & Higa (1990) propuseram um 
método de SRR para o melhoramento do eucalipto. Esta estratégia pode ser 
considerada como a espinha dorsal do programa e envolve populações de espécies 
puras principais ou populações sintéticas complementares para a geração de 
híbridos simples e, ou compostos, através de cruzamentos interespecíficos e ou 
interpopulacionais (Figura 19). Detalhes desse procedimento são apresentados por 
Resende e Barbosa (2005). 
 (C) SRR-S0 (MI e/ou IG) (D) SRR-G-HI 
 
 
Geração 0 P1 P2 Geração 0 P1 P2 
 
 
 
 
Geração 1 S0 H1 S0 Geração 1 H1 
 
 
 
 
Geração 2 R R Geração 2 R HI R 
 
 
 
 
Geração 3 H2 Geração 3 H2 
 
 
 
 
Figura 19. Esquema simplificado de SRR-G-HI: Seleção Recorrente Recíproca 
(SRR) com Recombinação dos Próprios Genitores (G) e uso de Híbridos 
Intermediários (HI) entre 2 ciclos de seleção. 
 
 
 
 
6.4. Delineamentos de Cruzamento 
 84 
As árvores fenotipicamente superiores são selecionadas por apresentarem 
características desejáveis, mas é necessário avaliar se produzirão progênies 
também superiores. A única maneira de avaliar o valor genético, neste caso, é 
cultivando sua progênie de tal maneira que permita uma estimativa de seu valor 
genético como genitor (pais), ou seja, por meio de teste de progênies, o qual permite 
avaliar se a superioridade fenotípica do genitor é causada pelo ambiente ou pelo 
genótipo. 
O objetivo de um programa de melhoramento é desenvolver combinações 
genéticas entre genitores, visando a geração de descendentes superiores. Para isto, 
é necessário cruzar cada genitor com um certo número de outros genitores e 
determinar o desempenho geral da progênies, determinando a capacidade da 
combinação desses genitores. Há inúmeras maneiras de se combinar árvores para 
determinar o seu valor genético. Dentre eles, merece destaque o delineamento 
dialelo, com suas várias modalidades como: dialelo completo, dialelo parcial, dialelo 
incomplento, dialelo circulante, etc. 
O delineamento de cruzamento dialelo completo é aquele em que cada 
genitor é cruzado com cada outro, uma vez como pai e outra vez como mãe, e ainda 
consigo mesmo (autofecundação). A seguir é apresentado o esquema do dialelo 
complento para ilustração: 
 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
1 x X x x x X x x x x 
2 x X x x x X x x x x 
3 x X x x x X x x x x 
4 x X x x x X x x x x 
5 x X x x x X x x x x 
6 x X x x x X x x x x 
7 x X x x x X x x x x 
8 x X x x x X x x x x 
9 x x x x x X x x x x 
10 x x x x x X x x x x 
 
As autofecundações estão representadas na linha diagonal no centro do 
diagrama. Os cruzamentos que ocorrem acima da diagonal são os mesmos que 
ocorrem abaixo, considerando que os genitores são usados como mãe (estigma) 
num caso e como pai (produtor de pólen) em outro. Este tipo de delineamento 
Genitores 
(estigma) 
Genitores (pólen) 
 85 
fornece o máximo de informação acerca dos genitores e de sua progênie, mas não é 
prático devido ao grande número de cruzamentos, tempo e custos envolvidos. 
De maneira geral os dialelos são úteis para avaliar valores genéticos de 
genitores via as suas capacidades de combinação. Capacidade de combinação é o 
resultado da combinação dos alelos de uma árvore com os alelos de outras árvores 
e é expresso pelo desempenho da progênie produzida. Neste caso, tem-se dois 
tipos de capacidades de combinação: 
a) Capacidade Geral de Combinação (CGC) - é o desempenho médio das 
progênies de uma árvore particular em combinação com diversas árvores. 
Este parâmetro é maior para genitores que apresentam maior quantidade de 
alelos favoráveis para a característica em avaliação. A CGC é equivalente à 
metade do valor genético aditivo, pois o genitor em questão contribui 
somente com a metade dos genes para a descendência e a outra metade 
advém de outros membros da população, que fornecerão pólen. 
 
b) Capacidade Específica de Combinação (CEC) - é o desempenho de uma 
progênie produzida pela combinação de dois genitores específicos menos os 
valores das CGC dos genitores. Como são descontados os efeitos aditivos ao 
excluir os efeitos das CGC dos pais, a CEC depende somente da ação gênica 
não aditiva, ou seja, dominância e epistasia. 
Quatro aspectos devem ser analisados para a escolha do delineamento de 
cruzamento mais adequado (Resende & Barbosa, 2005): i) eficiência na avaliação da 
capacidade geral de combinação dos genitores; ii) possibilidade de identificação de 
cruzamentos superiores; iii) eficiência da seleção de indivíduos na população híbrida e, 
iv) capacidade de avaliação de um grande número de genitores, o que é favorável em 
termos de intensidade de seleção e tamanho efetivo populacional (Ne) e, portanto, em 
termos de ganho genético acumulado com as gerações de seleção. 
 
6.5. Testes Genéticos 
A rede experimental de um programa de melhoramento genético é composta 
por testes de introdução de espécies, procedências, progênies e testes combinados 
de procedências / progênies. Os testes de progênies são realizados quando se 
deseja testar a superioridade dos indivíduos, permite saber se esta superioridade 
fenotípica é devido a constituição genética ou é devido a uma condição ambiental 
 86 
favorável. É um meio eficiente de testar a capacidade das matrizes em transmitir 
suas características as suas descendências 
Testes com controle de famílias (teste de progênies) são estabelecidos 
segundo um delineamento experimental, com vistas a obter informações genéticas 
acerca de uma população ou conjunto de materiais específicos (famílias), tendo 
como os principais objetivos: 
 inferir sobre a estrutura genética da população original; 
 definir o valor genético de um conjunto específico de indivíduos e de seus 
descendentes; 
 orientar a formação de nova população base; 
 estimar parâmetros genéticos; 
 avaliar o controle genético de características individuais; 
 quantificar a interação genótipos por ambientes; 
 orientar a formação de campos de recombinação; 
 testar a superioridade de indivíduos; 
 conhecer a capacidade de combinação; 
 produzir sementes melhoradas; 
 
Os testes de progênies devem ser estabelecidos em ambientes 
representativos das áreas de interesse para florestamento, excluindo-se os sites 
pouco representativos, podendo ser repetidos no espaço e no tempo. Devem-se 
adotar as mesmas práticas silviculturais preconizadas em escala comercial. 
Ocorrendo interação genótipos X ambientes significativa, diferentes estratégias de 
melhoramento devem ser adotadas, de modo a explorar os efeitos positivos da 
interação em cada ambiente. Não havendo diferenças significativas, um único 
programa pode ser conduzido para os diferentes ambientes de produção. 
Um ponto de fundamental importância a se considerar no desenvolvimento de 
programas de melhoramento genético para determinada finalidade é o conhecimento 
da existência de variabilidade nas características de interesse e o nível de controle 
genético na expressão das mesmas (Assis, 1999). Essa variabilidade deveser 
suficiente para possibilitar a seleção e ganho genético. 
 O primeiro passo do melhoramento consiste em determinar a quantidade, a 
causa e o tipo de variabilidade presentes na população da espécie em questão. 
 Basicamente, todas as diferenças entre as árvores resultam de três fatores: 
- Diferenças no ambiente em que as árvores estão crescendo; 
- Diferenças genéticas entre árvores; 
- Diferenças na interação entre os genótipos das árvores e os ambientes 
nos quais elas crescem. 
 87 
 
Algumas variações são previsíveis e utilizáveis, enquanto outras são 
imprevisíveis e mais difíceis de serem utilizadas. A questão essencial do 
melhoramento é descobrir qual porção dessa variação é geneticamente controlada, 
ou seja, qual a porção que é herdável. Para tal propósito, é necessário a realização 
de testes genéticos, os quais permitem conhecer a porção de cada componente da 
variação, ou seja, o efeito genético (G) e o efeito ambiental (E). 
A existência de variabilidade fenotípica entre espécies, procedências, famílias 
e indivíduos (clones) para as características de interesse e o forte controle genético 
envolvido na expressão da grande maioria dessas características asseguram a 
possibilidade de obtenção de madeira de alta qualidade para atender as 
necessidades industriais. Pode-se concluir, então que, se existe variabilidade e se a 
participação dos componentes genéticos na manifestação das características for 
expressiva, é possível promover alterações desejadas nas características sob 
seleção. 
As populações naturais geralmente apresentam grande variabilidade 
genética. No entanto, são necessários estudos intensivos para identificar a 
quantidade e o tipo de variação presente. Nas espécies florestais, essa identificação 
é feita determinando a variação nas seguintes categorias: 
- Variação geográfica ou de procedências; 
- Variação entre populações dentro de ambientes (locais); 
- Diferenças entre árvores dentro de populações; 
- Variação dentro de árvores. 
 
Segundo Zobel e Talbert (2003) a madeira apresenta grande variabilidade e 
este fato pode ser manipulado pelo melhorista, sendo essencial conhecer e 
reconhecer diferenças entre espécies. A variabilidade em madeira também ocorre: 1) 
dentro de uma dada árvore; 2) entre árvores da mesma espécie; 3) algumas vezes, 
entre populações de uma espécie crescendo em uma única localidade; 4) 
freqüentemente, entre populações de uma espécie crescendo em diferentes áreas 
geográficas. 
 
6.5. Interação Genótipos x Ambientes 
O desempenho de um genótipo em relação a outro pode variar de acordo com 
o ambiente, de forma que genótipos que são superiores em um ambiente podem 
 88 
não ser em outro. Esta resposta diferenciada de genótipos quando submetidos a 
diferentes condições ambientais, denomina-se interação genótipos x ambientes 
(Vencovsky e Barriga, 1992), conforme demonstrado na Figura 20, em que: 
 Na situação 1, não há interação, a diferença pode ser devido a uma 
melhoria nas condições ambientais e os dois genótipos responderam da 
mesma forma e a diferença entre eles permaneceu constante. 
 Na situação 2, há forte interação, pois as respostas dos genótipos mudam 
amplamente, quando submetidos a ambientes distintos. 
 
A
B
0
5
10
15
20
25
a b
Ambiente
Ca
ra
cte
rís
tic
a
 
 X Y 
Ambiente 
( 1 ) 
A
B
0
5
10
15
20
25
a b
Ambiente
Ca
ra
cte
rís
tic
a
 
 X Y 
Ambiente 
( 2 ) 
 
Figura 20. Representação gráfica que evidencia a interação apresentada pelos 
genótipos A e B: situação 1 - ausência de interação; situação 2 – 
interação complexa. 
 
O plantio de genótipos sobre uma amplitude de ambientes é a oportunidade 
de conseguir informações sobre a interação genótipos x ambientes e de selecionar 
árvores, baseando-se em suas respostas às condições ambientais. 
A maximização dos ganhos genéticos e o aproveitamento do aspecto 
benéfico da interação genótipos x ambientes pode ser obtida utilizando-se a seleção 
específica para cada local. 
Uma das alternativas segundo Resende (1999), é a estratificação dos locais 
de plantio, o que permite a definição de “zonas de melhoramento”. Dentro dessas 
zonas a interação genótipos x ambientes é desprezível e, entre elas a interação não 
será problemática para o melhorista. Assim, cada zona de melhoramento demanda 
um programa de melhoramento específico e o número destas indicará o número 
mínimo de populações de melhoramento a serem empregadas pelo melhorista. 
A 
 
B 
 89 
As diferentes características de interesse para o melhoramento apresentam 
graus distintos de interação, ou seja, há características que sofrem mais o efeito do 
ambiente (poligênicas) do que outras (oligogênicas). 
O fenótipo pode ser definido como uma função linear do genótipo, do 
ambiente e da interação genótipos x ambientes. Assim, em função da interação 
genótipos x ambientes, depreende-se que determinados materiais genéticos se 
adaptam diferentemente em ambientes diferentes. Este fato demanda do melhorista 
ações que conduzam à alocação adequada dos materiais genéticos aos diferentes 
ambientes. Faz-se necessário, então, na recomendação de materiais para plantio, 
considerar não apenas a produtividade mas, também, a adaptabilidade e 
estabilidade dos diferentes materiais genéticos. 
O termo adaptabilidade é utilizado para designar a capacidade dos materiais 
genéticos em aproveitar vantajosamente o estímulo ambiental (Vencovsky & Barriga, 
1992), ou seja, mede a capacidade de resposta dos materiais à melhoria do 
ambiente. O termo estabilidade caracteriza a capacidade dos genótipos mostrarem 
um comportamento altamente previsível em função do estimulo ambiental 
(Vencovsky & Barriga, 1992). Entretanto, de maneira geral, considera-se material 
estável aquele que apresenta pequenas variações no seu comportamento geral, 
quando desenvolvido sob diversas condições de ambiente. 
Nos programas de melhoramento genético, é necessária a instalação de uma 
rede experimental que consiga amostrar toda a diversidade de ambientes em que a 
espécie será cultivada. A partir da análise dos dados obtidos nessa rede, pode-se 
realizar um zoneamento para o plantio dos materiais selecionados, bem como serem 
estabelecidas zonas de melhoramento. O estudo das zonas de melhoramento 
permite reduzir o número de locais de experimentação para os ciclos subsequentes 
de seleção. O zoneamento é realizado de tal forma que não ocorra interação 
genótipos x ambientes significativa dentro de cada zona e ocorra interação 
significativa entre as zonas. Dessa forma, deve ser conduzido um programa de 
melhoramento para cada zona de melhoramento. O não estabelecimento dessas 
zonas de melhoramento implica, necessariamente, em seleção baseada nos 
parâmetros estabilidade e adaptabilidade, como forma de amenizar os efeitos da 
interação genótipos x ambientes. De maneira geral, a estratégia de estabelecimento 
de zonas de melhoramento, desde que bem conduzida, é vantajosa em relação à 
seleção de materiais estáveis, pois permite capitalizar o efeito da interação. 
 90 
7. SELEÇÃO NO MELHORAMENTO FLORESTAL 
 
O termo seleção é definido como a reprodução diferencial dos diferentes 
genótipos na natureza ou sob intervenção do homem. A seleção natural opera 
independentemente das ações humanas e se realiza por meio de diferenças em 
fertilidade e sobrevivência (viabilidade) das progênies dos diferentes indivíduos, 
tendo como conseqüência a evolução orgânica. A seleção artificial é praticada pelo 
homem e é baseada em critérios definidos pelopróprio melhorista, sendo assim, 
fator primordial para o melhoramento genético. 
 
7.1. Seleção Direcional 
A natureza impõe a seleção nas populações naturais, possibilitando a 
perpetuação dos indivíduos mais adaptados às mais diferentes condições de 
ambiente, enquanto o homem aplica a seleção direcional que consiste em escolher, 
dentro de critérios previamente estabelecidos, os indivíduos que apresentem as 
características desejadas. Esta seleção pode ser praticada entre populações, dentro 
de populações e entre e dentro de populações, para cada espécie individualmente. 
A eficiência da seleção depende, da existência de variabilidade genética na 
população. Entretanto, o sucesso almejado esta relacionado com a escolha da 
intensidade de seleção adequada, ou seja da proporção de indivíduos a serem 
selecionados e consequentemente, da técnica de propagação adotada (sexuada ou 
assexuada). Além disto, os ganhos a serem obtidos dependem da qualidade dos 
progenitores e variam nas gerações com a seleção sucessiva, justificando os altos 
custos de um programa de melhoramento. Os critérios de seleção, onde não há 
informações de pedigree, são diferentes daqueles oriundos de testes genéticos com 
grau de parentesco conhecidos. O uso de indivíduos desejáveis como progenitores, 
conduz ao melhoramento do nível médio da progênie e como algumas 
características mostram mais semelhantes entre os pais e a progênie do que outras, 
respondem mais eficientemente a seleção. 
O objetivo inicial da seleção no programa de melhoramento é formar uma 
base genética ampla (população base), para dar embasamento ao programa de 
melhoramento futuro. Todos os métodos de seleção visam o aumento da freqüência 
dos genes desejáveis nos indivíduos que serão utilizados como progenitores no 
programa de melhoramento. O critério de seleção a ser utilizado depende da 
 91 
quantidade de materiais genéticos disponíveis, das informações de pedigree 
existentes, do grau de melhoramento da população, da urgência de sementes 
melhoradas e da finalidade do programa de melhoramento. 
Essencialmente, a seleção atua promovendo a alteração das freqüências 
alélicas nos locos que controlam o caráter sob seleção, conduzindo a alteração na 
média genotípica da população, na direção desejada. Em princípio, na prática da 
seleção, o melhorista atua em duas etapas básicas: (i) a predição do valor genético 
dos indivíduos; (ii) a decisão sobre a melhor forma de utilização dos indivíduos com 
os maiores valores genéticos preditos, seja para uso em plantios comerciais ou para 
realização de novos cruzamentos. 
Segundo Resende (1999), a seleção é provavelmente o tema de maior 
relevância no melhoramento de espécies perenes e pode ser caracterizada em 
termos práticos pelos seguintes conceitos: 
 Objetivo do melhoramento; 
 Critérios de seleção; 
 Avaliação genética; 
 Procedimentos de predição de valores genéticos; 
 Unidade de seleção; 
 Unidade de recombinação; 
 Métodos de seleção; 
 População melhorada ou população comercial de referência; 
 Sistema de seleção para mais de uma característica. 
 
O objetivo da seleção pode ser definido com base em apenas um caráter de 
interesse econômico ou de um conjunto de caracteres, estando implícito no segundo 
caso, o desejo de melhorar simultaneamente vários caracteres. Evidentemente, para 
o melhoramento simultâneo de vários caracteres, todos eles devem estar ser 
considerados no processo de seleção. Nesta situação, o programa de seleção 
genética deve estar bem estruturado com sistemas computadorizados (Resende et 
al., 1994). 
A seleção envolvendo vários caracteres pode ser conduzida de diversas 
maneiras em relação às características de interesse para melhoramento: 
 Seleção em tandem; 
 Seleção com base nos níveis independentes de eliminação; 
 Índice de seleção. 
 
 
 92 
A seleção em tandem consiste em selecionar uma característica por geração 
até atingir o nível de melhoramento desejado, o que não é recomendável para as 
espécies perenes de ciclo longo, levando em conta, ainda, o risco de esgotamento 
da variabilidade genética. 
Na seleção com base nos níveis independentes de eliminação, são 
estabelecidos limites mínimos para cada característica, abaixo dos quais todos os 
indivíduos são descartados. É evidente que o melhorista não poderá ser muito 
rigoroso, para garantir um número satisfatório de indivíduos ao final do ciclo. 
O método do índice de seleção considera várias características ao mesmo 
tempo de forma ponderada com base nas respectivas herdabilidades, correlações e 
pesos econômicos, gerando um valor único para cada progênie sobre o qual se 
aplica a seleção. Os índices de seleção, em geral, são mais eficientes, 
proporcionando ganhos simultâneos para todas as características consideradas, ou 
pelo menos evitando a perda de variabilidade genética importante para as gerações 
futuras. 
 
7.2. Seleção Fenotípica (Massal) 
A seleção fenotípica é bastante utilizada no melhoramento vegetal, devido a 
sua praticidade, baixo custo e rapidez. Entretanto, deve-se ter cuidado na avaliação 
de certas características, que apresentam um coeficiente de herdabilidade muito 
baixo, pois efeitos ambientais podem influenciar negativamente os resultados da 
seleção. Como o fenótipo é uma função linear do genótipo (G), do ambiente (A) e da 
interação genótipos x ambientes (F = G + A + GA), o melhorista deve considerar 
todos os fatores que podem interferir na expressão da característica das árvores. 
Geralmente leva em consideração apenas a performance visual do indivíduo. 
A sua eficiência depende do nível de controle genético da característica (G) e da 
intensidade dos efeitos ambientais (A). Recomendações para a seleção massal: 
 selecionar plantas nas melhores populações; 
 misturar sementes das matrizes, utilizando proporções equivalentes de 
sementes de cada matriz selecionada; 
 efetuar a colheita das sementes em anos de plena floração, isto é, em 
anos em que a maioria das árvores apresentarem floração e frutificação; 
 considerar as características de acordo a aptidão da espécie. Exemplo: 
forma do tronco, altura, DAP, volume, produção de frutos, volume de 
copa, etc. 
 
 93 
Características da seleção massal: 
 espera-se maior sucesso pela utilização das sementes para plantio em 
ambiente ecológico semelhante ao da população na qual se efetuou a 
seleção matrizes; 
 não se tem conhecimento do valor genético das matrizes selecionadas; 
 nem sempre o melhor fenótipo corresponde à melhor descendência; 
 pode-se ter bons resultados imediatos, porém, muito pouco 
posteriormente. 
 
7.2.1. Seleção massal simples 
Consiste na escolha dos melhores indivíduos da população com base nos 
seus respectivos valores fenotípicos para as características de interesse. Neste 
caso, o controle ambiental é mínimo, podendo-se ter controle de um ou dois sexos, 
para as espécies perenes de reprodução cruzada. 
Baixas respostas podem ser atribuídas à: dificuldade em identificar os 
genótipos superiores; uso de intensidade de seleção muito elevada em populações 
pequenas; polinização sem nenhum controle, permitindo que indivíduos de baixo 
valor participem como progenitores. No entanto, esse método tem sido amplamente 
utilizado em espécies florestais, especialmente nas fases iniciais dos programas de 
melhoramento, aplicando-se na implantação de área de coleta de sementes (ACS) e 
de área de produção de sementes (APS). 
 
7.2.2. Seleção massal estratificada 
Consiste em se ter maior cuidado com as variações ambientais, para tanto, a 
área coberta pela população é subdividida em estratos de modo a torná-los mais 
uniformesinternamente, procedendo a seleção em cada estrato, com critérios 
previamente estabelecidos para cada um. Tem como vantagens: facilidade de 
condução; maior intensidade de seleção e maior controle ambiental. 
 
7.3. Seleção Genotípica 
A seleção genotípica leva em consideração o valor genotípico (VG) dos 
indivíduos, ou seja, o quanto o componente genético contribui para o fenótipo (F = G 
+ A), que, matematicamente, poderia ser expresso como sendo G = F – A. 
O sucesso no cultivo de qualquer espécie, florestal ou agrícola, está também 
estreitamente relacionado aos fatores do meio ambiente. Por esta razão, o homem 
está sempre procurando entender e controlar os fatores ambientais, os quais podem 
ser classificados como segue: 
 94 
 previsíveis: preparo do solo, fertilização, época de plantio, tratos 
culturais, etc., portanto, possíveis de controle pelo homem; 
 imprevisíveis: temperatura, precipitação, déficit hídrico, geadas, 
intensidade luminosa, etc., portanto, não podem ser controlados pelo 
homem. 
 
Em geral, os ambientes muito bons (favoráveis) podem revelar ótimos 
fenótipos, porém, de baixo valor genético, enquanto os ambientes ruins 
(desfavoráveis) quando revelarem fenótipos superiores, estes tendem a ser mais 
condizentes com valor genético. 
 
Avaliação do genótipo 
 
Obtenção do valor genético (VG): 
 requer controle do material genético, isto é, controle parental, portanto, 
utiliza famílias ou clones; 
 exige avaliação fenotípica, isto é, não pode ser obtido diretamente do 
indivíduo via DNA; 
 requer o uso de técnicas experimentais; 
 pode-se usar também técnicas de marcadores moleculares ou 
bioquímicos simultaneamente ao uso de fenótipos; 
 requer uso de análise estatística (estimação de parâmetros genéticos); 
 
Valor genético em populações segregantes (heterozigotas) 
 
 Aa x Aa 
 
 
 
 F1  AA Aa aa 
 g1  g2  g3 
Sendo: g = valor genético individual. 
 
Neste caso, pode-se inferir que a descendência (F1) é constituída de 
genótipos com valores genéticos distintos. 
 
Valor genético em populações homozigotas (linhagens) 
 
 AA x AA 
 
 
 
 F1  AA AA AA 
 g’1 = g’2 = g’3 
Sendo: g = valor genético individual. 
 95 
Em populações homozigotas, todos os indivíduos têm a mesma constituição 
gênica, não há diferença genética de um em relação ao outro. Neste caso, as 
variações expressas pelo fenótipo são devidas aos fatores do meio ambiente. 
A seleção genotípica baseia-se na avaliação dos progenitores com base no 
desempenho dos descendentes via sementes ou via clonagem. Neste caso, obtém-
se eficiência pelo fato de se poder obter as informações genéticas para as 
características sobre as quais se pratica a seleção. O uso de testes com repetições 
proporciona maior confiabilidade às médias e a repetição em vários ambientes 
permite maior controle da interação genótipos por ambientes, permitindo o uso mais 
amplo dos genótipos selecionados. 
Aplica-se tanto para o estabelecimento de pomar de sementes por mudas ou 
pomar de sementes clonal (PSM ou PSC) e também para a seleção clonal. Além 
disto, a seleção genotípica exige um conhecimento teórico mais aprofundado, sobre 
os fatores genéticos (epistasia, dominância, herdabilidade, variâncias genéticas, 
etc.) atuante nas características analisadas. O método mais simples que considera 
parâmetros genéticos, é o da seleção combinada, que considera as variações 
genéticas dentro e entre famílias. 
O processo seletivo não deve basear-se apenas na avaliação de campo, 
devido aos vários fatores que podem estar influenciando os dados. A estes dados 
devem ser aplicados tratamentos (métodos de seleção) que os transformam em 
dados genéticos/genotípicos e, consequentemente, permitem maior precisão da 
seleção. Existem vários métodos de seleção, mas geralmente para a escolha do 
método ideal baseia-se no conhecimento do objetivo e do sistema de propagação, 
que será empregado. Para sistemas de propagação via sementes, a seleção deve 
basear-se nos valores genéticos dos candidatos à seleção, ou seja, apenas em 
função dos efeitos genéticos aditivos. Por outro lado a seleção para propagação 
vegetativa deve basear-se nos valores genotípicos dos candidatos à seleção 
(Resende et. al., 1995), ou seja, nos valores genéticos totais (aditivos e não 
aditivos). 
A utilização de recursos estatísticos permitiu o desenvolvimento de métodos 
baseados na estimativa do valor genético das famílias e de indivíduos dentro de 
famílias, proporcionando um esquema de seleção que se assemelha à seleção 
massal, por privilegiar o indivíduo mesmo quando a sua família não está entre as 
melhores. Após a seleção, os indivíduos remanescentes são recombinados para 
 96 
contribuir com alelos para as próximas gerações. Este procedimento é denominado 
BLUP (melhor predição linear não viesada). A grande vantagem deste método é que 
em geral proporciona ganhos genéticos superiores à seleção entre e dentro de 
famílias, além de ser mais efetivo para manutenção da variabilidade genética, por 
proporcionar tamanho efetivo populacional mais elevado, desde que aplicado com 
restrição no número máximo de indivíduos selecionados por família. 
A seleção de material genético superior é fundamental para alcançar elevada 
produtividade da plantação. Freqüentemente, os genótipos superiores são 
multiplicados vegetativamente, e, para que ganhos adivindos da seleção sejam 
maximizados, é preciso proceder-se a caracterização dos genótipos nos seus 
aspectos produtivos e tecnológicos. 
Para a seleção de uma árvore, visando a obtenção de clones para fornecer 
madeira para celulose, por exemplo, adota-se critérios como: volume da árvore, 
resistência à doença, resistência a insetos, habilidade de auto desrama, tamanho da 
ramificação, conteúdo de casca, habilidade de brotação, habilidade de 
enraizamento, propriedades da madeira (Campinhos, 1987). 
Quanto maior o número de clones avaliados por unidade de tempo, maior é a 
possibilidade de sucesso com a seleção. O número de clones deve ser compatível 
com os interesses e a realidade da empresa, no entanto, um maior número de 
clones aumenta a probabilidade de se ter um clone ideal que se adapte a uma 
condição específica, bem como maior segurança contra pragas e doenças. 
 
7.4. Seleção de Matrizes em Populações Naturais 
Na seleção de espécies florestais nativas a maneira mais comum tem 
sido escolher árvores que apresentem grande quantidade de sementes, no 
entanto esses indivíduos, normalmente, encontram-se isolados porque foram 
deixados para produzir sombra ou para fins paisagísticos. Muitas destas 
árvores encontram-se dentro de cidades, distribuídas em praças públicas, 
jardins, alamedas, enfim, fazem parte da arborização urbana. No entanto, a 
arborização urbana não tem sido planejada observando-se a manutenção da 
variabilidade genética, pois é restrito o número efetivo populacional (Ne) 
nesses casos. O parâmetro (Ne) é importante, pois irá fornecer o real 
tamanho genético da amostragem a ser colhida. 
 97 
De acordo com Mori (2003), alguns requisitos devem ser obedecidos no ato 
da escolha das matrizes: i) como escolher uma árvore para produção de sementes 
de qualidade? ii) quais as características importantes que a árvore deve ter para ser 
selecionada? iii) como escolher locais apropriados para a colheita? iv) qual é a 
quantidade de fruto ou sementes para colher? v)Qual o número mínimo de árvores 
que devem ser colhidas? 
Para seleção de matrizes, é necessário que os objetivos parautilização das 
sementes sejam claros. Muitos são os objetivos para a coleta de sementes de 
árvores nativas, que vão desde a conservação genética, restauração de florestas, a 
revegetação, os plantios para silvicultura convencional e arborização urbana. 
O número de árvores selecionadas vai depender do objetivo da coleta, pois 
não existe um número predito que sirva como receita, especialmente em se tratando 
de espécies arbóreas nativas, é preciso, sobretudo, respeitar a variabilidade 
genética da população. Áreas urbanas ou com grande influência do homem devem 
ser evitadas, uma vez que existe o risco dos indivíduos presentes nessas 
populações serem aparentados e, portanto, geneticamente próximos, por esse 
motivo as populações naturais são mais apropriadas para seleção de matrizes. 
Nessas populações recomenda-se que seja selecionado um número maior de 
matrizes, visando explorar o máximo possível de variabilidade genética. 
 
7.5. Seleção Clonal 
A seleção de material genético superior é fundamental para alcançar elevada 
produtividade da plantação. Freqüentemente, os genótipos superiores são 
multiplicados vegetativamente, e, para que ganhos adivindos da seleção sejam 
maximizados, é preciso proceder-se a caracterização dos genótipos nos seus 
aspectos morfológicos, fisiológicos e nutricionais (Souza ,1994 e Ferreira, 1992). 
Quase todos programas de clonagem baseiam-se na seleção de características 
fenotípicas. Como o fenótipo é resultado do genótipo mais o ambiente e da interação 
entre os dois (F = G + E + GE), no caso de seleção dos clones deve-se ter cuidado 
com certas características, que apresentam um baixo coeficiente de herdabilidade. 
 Para a seleção de uma árvore, visando a obtenção de clones para fornecer 
madeira para celulose, por exemplo, adota-se critérios como: volume da árvore, 
resistência à doença, resistência a insetos, habilidade de auto desrama, tamanho da 
ramificação, conteúdo de casca, habilidade de brotação, habilidade de 
 98 
enraizamento, propriedades da madeira, propriedades da folha, eficiência 
metabólica e outros (Campinhos, 1987). 
Para algumas espécies têm-se testes clonais com diferentes níveis de 
seleção, como relata Zsuffa (1993): 
1- Seleção inicial envolvendo sementes e diferentes tipos de propagação, 
2- Teste com grande número de clones e poucas mudas por clone, 
3- Teste maiores para avaliar a performance dos melhores candidatos, com 
menor número de clones e muitas mudas por clone, 
4- Avaliação do comportamento dos clones em plantios em mistos (pouco 
usado). 
 
 Quanto maior o número de clones avaliados por unidade de tempo, maior é a 
possibilidade de sucesso com a seleção (Andrade, 1997). Além disso, Zobel (1992) 
comenta que o número de clones deve ser compatível com os interesses e a 
realidade da empresa, no entanto, um maior número de clones aumenta a 
probabilidade de se ter um clone ideal que se adapte a uma condição específica, 
bem como maior segurança contra pragas e doenças. 
 
7.6. Seleção Precoce 
A seleção precoce é uma forma de seleção indireta, em que caracteres 
avaliados em idades prévias à de rotação, são utilizados como preditores de 
caracteres economicamente importantes na idade de rotação (Resende, 1995). 
Segundo Pires e Paula (1997), as árvores de um plantio comercial terão de 
apresentar características adequadas e distintas dependendo do produto a ser 
obtido da floresta. Assim, as técnicas e os métodos de melhoramento empregados 
para celulose podem ser diferentes, por exemplo, daqueles utilizados para carvão, 
móveis, etc. Assim, quando se tratar de qualidade de madeira ou outra característica 
de alto valor agregado, deve-se ter uma atenção maior no que se refere à idade de 
avaliação, pois nem sempre a avaliação em idade precoce representa, 
fidedignamente, os resultados em idade de corte. 
Deste modo, a utilização de resultados preliminares, deve ser feita com 
cautelapois, para as três características DAP, Altura e Densidade Básica estudadas 
por Mora (1986), houve alteração na classificação dos clones. Sendo que houve 
tendência da interação clone x ambiente se manifestar com maio intensidade com o 
acréscimo da idade. 
 99 
Os programas de melhoramento genético florestal, assim como em outras 
culturas, normalmente, baseia-se em uma primeira etapa, na avaliação e seleção de 
genótipos e posteriormente na recombinação de materiais superiores. Mas devido ao 
ciclo longo das espécies florestais, a demora na etapa de avaliação é um dos 
entraves na recomendação de novos clones. Deste modo, a seleção precoce pode 
diminuir o tempo requerido para avaliação e seleção, maximizando os ganhos 
genéticos por unidade de tempo. Além de proporcionar vantagens adicionais como 
experimentos menos duradouros, maior facilidade para tomada de dados e maior 
adaptabilidade às mudanças de objetivos (Rezende et al., 1994). 
Qualquer processo seletivo demanda tempo e recurso, e por essa razão deve 
ser o mais eficiente possível. Existem vários fatores que interferem no processo 
seletivo, e o conhecimento deles é primordial para se obter o máximo de sucesso 
com a seleção. Segundo Pereira et al. (1997), o número de anos para se completar 
um ciclo de seleção é um entrave dos programas de seleção recorrente, sendo que 
na condução de um programa de seleção recorrente com eucalipto no Brasil, a 
etapa de avaliação dura cerca de 7 anos, idade de corte nos plantios comerciais 
para celulose e carvão. Na recombinação utilizando sementes remanescentes, será 
necessário, pelo menos, um período de mais 2 a 3 anos. Assim, um ciclo de seleção 
recorrente com sementes remanescentes, na melhor das hipóteses, irá durar de 9 a 
10 anos. Desta forma, a contribuição do número de anos para se completar um ciclo 
é importante na expressão do ganho genético com a seleção. 
Lamberth (1980), discutindo a seleção de árvores superiores à diferentes 
idades cita as seguintes vantagens da seleção precoce e da seleção realizada na 
idade de corte: 
Seleção precoce 
 testes genéticos menores, com espaçamentos mais fechados; 
 permite alcançar mais rapidamente o ganho genético no campo; 
 facilidade de medição; 
 proporciona ao melhorista adaptar-se mais rapidamente às necessidades 
de produção ou de novas práticas silviculturais. 
 
Seleção na idade de rotação 
 reduz a freqüência de instalação de novos testes e o estabelecimento de 
pomar para a produção de sementes; 
 a hibridação é mais simples e mais barata, dispensando a indução, pois as 
plantas já atingiram naturalmente a maturidade reprodutiva. 
Fim!!!