Aula7 Niveis troficos teias alimentares

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Níveis tróficos e teias alimentares
Ecologia de Ecossistemas 
Profa. Sandra C. Müller
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Lembrando: O padrão do fluxo de energia através de um compartimento trófico
Ecologia de Ecossistemas 2011/II
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O Conceito de teias alimentares
Charles Elton (1920)  salientou que os organismos que viviam num mesmo lugar não apenas apresentavam tolerâncias semelhantes aos fatores físicos no ambiente, mas também interagiam uns com os outros de forma sistemática em relações alimentares  TEIA ALIMENTAR
Considerar essas relações alimentares como uma unidade ecológica  uma idéia nova no início do séc. XX  princípios dos ecossistemas
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Relações alimentares: Níveis tróficos descrevem as posições alimentares de grupos de organismos nos ecossistemas
A matéria e a energia circulam …
O estabelecimento destas relações de quem se alimenta de quem se denomina cadeia alimentar ou cadeia trófica 
Isso não implica entender as comunidades como organizadas linearmente…
Considera-se a existência de múltiplas interações, com diferentes intensidades e complexidades das relações entre os diferentes níveis  teoria das redes tróficas – teias alimentares
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Um exemplo de brejos salinos – transporte de energia entre ecossistemas através das cadeias tróficas
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Organismos que não se “encaixam” nos grupos de níveis tróficos…
Onívoros – organismos que ocupam múltiplos níveis tróficos
Oportunistas alimentares
Exemplos…
Para fins de estudo e predição de fluxos em ecossistemas, a dieta de organismos onívoros pode ser compartimentada para refletir quanta energia eles consomem dentro de um dado nível trófico
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Peixes grandes
Filhotes de peixes e insetos predadores (baixa abundância)
Quironomídeos/ larvas de mosquito-pólvora (abundância alta)
Algas filamentosas
(abundância baixa)
Forte pressão de predação
Fraca pressão de predação
Forte pressão de predação
Fraca pressão de predação
Fraca pressão de predação
Forte pressão de predação
Lagartos 
Aranhas fiandeiras 
(abundância alta)
Artrópodes herbívoros 
(abundância baixa)
Videiras marinhas
(abundância alta) 
Forte pressão de predação
Dois exemplos de teias alimentares com 4 níveis tróficos. As setas indicam a intensidade de predação ou herbivoria. Em (a) ausência de onivoridade. Em (b) presença de onívoros exercendo influência sobre o segundo nível trófico  o sistema funciona como se fosse de 3 níveis.
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Fluxo energético entre níveis tróficos
Lembrando…
A quantidade de energia transferida de um nível trófico para o próximo depende da qualidade da alimentação, bem como da abundância e da fisiologia do consumidor
O fluxo energético entre os níveis tróficos pode ser ilustrado usando pirâmides de energia ou de biomassa
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Alta taxa de consumo
Tempo vida curto dos produtores primários
Sistemas aquáticos pobres em nutrientes, têm pirâmides invetidas -> fitoplâncton tem rápida ciclagem e altas taxas de crescimento, com curto tempo de vida
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Teias alimentares – redes tróficas
Os sistemas geralmente apresentam cadeias de 3 a 4 níveis tróficos  planta-herbívoro-predador
Há ainda os efeitos diretos e indiretos que uma espécie pode ter sobre outras de mesmo nível trófico ou de outros níveis tróficos
Os efeitos de um predador sobre indivíduos/populações de sua presa herbívora  diretos e fáceis de compreender
Entretanto, tais efeitos podem ser sentidos por qualquer população (indiretos - não necessariamente aquela consumida pelos organismos da teia), assim como por outros predadores e parasitas do herbívoro, ou por outros consumidores da mesma espécie vegetal ou competidores do herbívoro... 
Efeitos em cascata – cascata trófica
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Cascatas tróficas – Mudanças na abundância dos organismos de um nível trófico podem influenciar o fluxo e energia em múltiplos níveis tróficos
Há dois possíveis modos de olhar o controle do fluxo de energia nos ecossistemas
Top-down  Topo-base (de cima para baixo)
Bottom-up  Base-topo (de baixo para cima)
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Teorias de controle do funcionamento das redes tróficas
De “cima para baixo” - controle top-down
“o funcionamento de um ecossistema está sujeito à influência da predação exercida pelos níveis tróficos superiores (do topo das cadeias tróficas) sobre o inferiores (base das cadeias)” 
O recíproco também é verdadeiro...
De “baixo para cima” – controle bottom-up
“os recursos disponíveis, regulados pelo meio físico-químico, controlam as cadeias tróficas desde os produtores até os predadores”
Entre os produtores, é verificada uma competição interespecífica pelos nutrientes, espaço, etc., como um fator regulador das populações 
Quando o sistema é visto como “controlado pelos recursos” também há a denominação “donor control” (controladas pelo doador)
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Entendendo os controles conforme o nº. de níveis tróficos... Desde 1 (!) até 4
Representação diagramática de comunidades com 1 a 4 níveis tróficos. Está ilustrado se o controle é previsto de baixo para cima (B – bottom-up) ou de cima para baixo (T – top-down) e se as dinâmicas populacionais são determinadas principalmente por competição (comp) ou predação (pred)
Carnívoro secundário
Carnívoro primário
Herbívoro
Plantas
1	 2		3	 4 níveis tróficos
Ex. Tartaruga-das-galápagos --qdo isolada
Ex. do inseto predador Trichhocorixa
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Um sistema de 4 níveis espera-se que
As plantas e os carnívoros sejam limitados de cima para baixo, 
Herbívoros e carnívoros secundários sejam limitados de baixo para cima
Carnívoro secundário
Carnívoro primário
Herbívoro
Plantas
1	 2		3	 4 níveis tróficos
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Efeitos indiretos e diretos
A remoção de espécies  instrumento poderoso para revelar o funcionamento de uma teia alimentar
O que se espera (sentido lógico)?
Um aumento de um competidor ou, se a sp. removida for um predador, um aumento na abundância da presa
Entretanto, as vezes o inverso pode ocorrer  quando os efeitos indiretos são mais importantes que as vias diretas
Um exemplo: a predação por aves foi manipulada experimentalmente por 2 anos
Utilizaram-se gaiolas (10m²), gaivotas e ostreiros (2 spp aves) foram excluídas de áreas onde 3 spp de lapas (presa das aves) eram comuns
No total, a biomassa de lapas foi muito menor na presença de aves  efeito cascata sobre a biomassa de algas 
Entretanto, as respostas das espécies de lapas foram diferentes entre si…
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Lottia digitalis
Lottia pelta
Lottia strigatella
Tende a ocorrer sobre cracas suavemente coloridas, onde é camuflada
Tende a ocorrer sobre mexilhões escuros
É competitivamente inferior que as duas acima
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O efeito cascata continua...
...sobre o nível trófico vegetal
As lapas se alimentam das algas
As cracas competem por espaço com as algas
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Exemplo de 3 níveis tróficos e a relação de controles...
O decréscimo da salinidade num determinado ano 
permitiu a invasão do predador Trichocorixa 
reduziu a densidade do herbívoro - zooplancton
aumento da densidade do fitoplancton 
menor transparência da água
Salinidade
Densidade de inseto predador Trichocorixa
Densidade do herbívoro Artemia
Taxa de pastejo
Clorofila a
Transparência da água
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As cascatas tróficas são válidas para qualquer hábitat?
Diferenças no efeito cascata em nível de espécies ou de comunidades...
Já que a maioria dos estudos que apontam um efeito cascata foi realizada em ambientes aquáticos, perguntou-se:
As cascatas
tróficas são sempre molhadas?
Um estudo (Schmitz et al. 2000) revisou 41 trabalhos em habitats terrestres demonstrando a ocorrência do efeito cascata 
Entretanto, Polis et al. (2000) destacou que tais trabalhos apontavam o efeito para um determinado conjunto da comunidade e não para níveis tróficos inteiros  efeito cascata em nível de espécies 
Os autores destacaram que os efeitos mensurados eram em escalas pequenas e de curta duração  não representavam a comunidade como um todo, tal como seria se a biomassa ou produtividade total fosse mensurada.
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Cascatas em nível de comunidade ocorrem em sistemas com as seguintes características (Polis et al. 2000):
Habitats relativamente discretos e homogêneos
As dinâmicas de populações de presas são uniformemente rápidas se comparadas com as de seus consumidores
A presa comum tende a ser uniformemente comestível
Os níveis tróficos tendem a ser discretos (bem definidos) e as ações entre as espécies tende a ser forte (cadeias tróficas bem delimitadas)
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Se as proposições anteriores forem corretas...
 as cascatas tróficas tendem a ocorrem mais em comunidades pelágicas de lagos e comunidades bentônicas de rios e costões rochosos (“molhadas”)
Talvez em comunidades agrícolas também... 
Entretanto, afirmar isso não quer dizer que tais forças não aconteçam em sistemas mais difusos e ricos em espécies  aqui os efeitos podem (e provavelmente são) abafados pela amplitude de trocas e padrões existentes (efeito de “gota” e não “cascata”) 
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Top-down, bottom-up e as cascatas
Sistemas sujeitos às cascatas tróficas  + controles top-down
Sistemas onde as cascatas só ocorrem em nível de espécies (se é que ocorrem...)  controles top-down ou bottom-up
Importância do controle top-down  Por que o mundo é verde? (Hairston et al. (1960), propuseram isso num artigo)
Por predominar o controle top-down  a biomassa se acumula por que os predadores mantêm os herbívoros sob controle
Pimm (1991), descrevendo as idéias de Murdoch (1966), afirma que
Com um controle bottom-up o mundo também seria verde... “o mundo é verde, tem sabor desagradável e é espinhento”
 Plantas têm vários mecanismos de evitar a herbivoria  limitando muito o que pode ser efetivamente consumido  herbívoros estariam competindo pelo recurso escasso 
Há outras sugestões  a produtividade estaria mantendo o balanço entre controles top-down e bottom-up, alterando a extensão das cadeias tróficas e os graus de influência de um ou outro controle.
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Redes tróficas: cuidados com relação às generalizações
O que pode variar e tornar as generalizações imprecisas…
O recrutamento dos predadores e da presas pode variar anualmente
Várias sp. podem mudar de nível trófico ao longo de sua vida (ex.: um peixe na fase larval pode se alimentar de plâncton, na fase juvenil de invertebrados e de peixes na fase adulta)
Uma presa pode ser consumida por predadores de diferentes níveis tróficos (as redes não consideram a freqüência e a intensidade)
A composição da alimentação evolui ao longo das estações, conforme a disponibilidade
Podem ocorrer trocas e nutrientes, detritos ou organismos entre os diversos tipos de habitat
Transporte de matéria orgânica e nutrientes pelos consumidores entre sistemas - redistribuição rápida entre os habitats
As migrações de numerosas espécies
As classificações precisas das espécies quanto aos regimes alimentares… o regime onívoro é, provavelmente, mais expandido na natureza do que se considera, sendo subestimado nas redes tróficas
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Teias alimentares são modelos conceituais de interações tróficas de organismos num ecossistema
Diagramas mostrando as conexões entre organismos e o alimento por eles consumido
Importante ferramenta para modelar as interações ecológicas que definem o fluxo de energia e as relações predador-presa e, consequentemente, a dinâmica de populações e comunidades associadas
Teias alimentares são complexas!
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As forças de interações tróficas são variáveis
Lembrar sempre que os modelos de teias alimentares são uma descrição estática de fluxo de energia e interações tróficas
Na vida real, elas são dinâmicas com o passar do tempo…
Além disso, em geral não consideram interações adicionais entre os organismos, como mutualismos de polinização e relações com microorganismos
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Padrões empíricos em redes tróficas: nº de níveis e ligações
O comprimento das redes tróficas...
Uma característica de qualquer rede trófica é o número de ligações tróficas (de uma espécie basal  predador de topo)
O nº de ligações normalmente tem sido investigado através da avaliação das redes tróficas
Outra falha de qualquer aproximação é o fato de que os parasitas são em geral ignorados... 
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Matriz de comunidade. Os caminhos possíveis considerando todas as cadeias alimentares são listados. 1. detritos, 2. plâncton, 3. algas bentônicas
Ex. considerando o “1” via sp. “4”  4 comprimentos de cadeias alimentares (food chain lengths): 3, 3, 2 e 2.
A fig. mostra 21 cadeias adicionais, sendo a média dos comprimentos = 2,32
Adicionando 1 a este valor, temos o nº de níveis tróficos que podem ser designados à rede trófica
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A idéia da compartimentalização das redes tróficas...
Qdo o nº de interação entre habitats é menor do que o esperado ao acaso... Não há respostas claras ainda
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Atributos...análises e comparações...
1. Posição trófica: espécies basais, intermediárias, topo;
2. Links: relações tróficas entre espécies;
3. Conectância: C=L/(S(S-1)/2);
4. Densidade de ligações: L/S;
5. Compartimentação;
6. Onivoria: predação em mais de um nível trófico;
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Nature, 1991
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