Aula05 Melhoramento Alogamas

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Aula 5 – Melhoramento de 
Espécies Alógamas 
Prof. Cláudio Lopes de Souza Jr.
LGN0313 – Melhoramento Genético
Piracicaba, 2012
LGN0313 – Melhoramento Genético
Prof. Cláudio Lopes de Souza Jr.
1 – Introdução
• Espécies alógamas: reprodução via fecundação 
cruzada (mais de 95% de cruzamentos)
• Exemplos: milho, girassol, cenoura, beterraba, 
brássicas
• Mecanismos que favorecem alogamia:
– Monoecia
– Dioecia
– Protandria
– Protoginia
– Autoincompatibilidade
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2 – Estrutura Genética
• Populações de espécies alógamas: plantas 
“trocam” genes por ocasião da reprodução; uma 
população partilha de um mesmo conjunto 
gênico através das gerações
• Denominando: f(A) = p e f(a) = q
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Gametas Femininos Gametas Masculinos
p(A) q(a)
p(A) p2 AA pq Aa
q(a) pq Aa q2 aa
2 – Estrutura Genética
CRUZAMENTOS AO ACASO
Na ausência de seleção, mutação, migração e 
deriva genética, a estrutura das populações 
permanecem inalteradas através das gerações: 
EQUILÍBRIDO DE HARDY-WEINBERG
–Variedades
–Híbridos
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2 – Estrutura Genética
CONSEQUÊNCIAS DA ALOGAMIA
1) Plantas da população têm vários locos em 
heterozigose – permanência de alelos recessivos 
deletérios e/ou letais na população (carga 
genética)
2) Depressão por endogamia acentuada devido a 
heterozigose e carga genética elevada
3) Genitores não transferem seus genótipos para 
os descendentes; estes são formados a cada 
geração aleatoriamente
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2 – Estrutura Genética
CONSEQUÊNCIAS DA ALOGAMIA
4) Variabilidade genética associada a homozigose e 
heterozigose
5) Nos programas de melhoramento de espécies 
alógamas, utiliza-se normalmente da endogamia 
obtida artificialmente, mas no final do processo a 
alogamia natural deve ser restaurada
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2 – Estrutura Genética
CONSEQUÊNCIAS DA ALOGAMIA
6) Como os genitores não transferem os genótipos 
aos descendentes, o melhoramento destas 
espécies visa aumentar as frequências dos alelos 
favoráveis, e com isto melhorar as performances 
das populações (variedades)
7) A fixação de genótipos é feita através do método 
de híbridos, que são obtidos via endogamia e 
posterior hibridação
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3 – Obtenção de híbridos
3.1. Base genética
•Para espécies alógamas, como o milho e o 
girassol, que não podem ser propagadas 
vegetativamente, a seleção é feita via endogamia –
hibridação (método de obtenção de híbridos) 
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3 – Obtenção de híbridos
3.1. Base genética
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medianos
Genótipos
Inferiores
Genótipos
Superiores
3 – Obtenção de híbridos
• Objetivo: selecionar e reproduzir os genótipos 
das plantas superiores
• Como proceder? Obter linhagens puras 
(homozigóticas) que podem ser reproduzidas. 
Cruzá-las e selecionar o melhor cruzamento 
(híbrido), que pode ser obtido indefinidamente, 
uma vez que os genótipos das linhagens podem 
ser mantidos e multiplicados
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3 – Obtenção de híbridos
• Notar: o híbrido selecionado refere-se a um 
genótipo existente na população, sendo apenas 
extraído desta. Portanto, o programa de 
híbridos não gera novos genótipos
• Exemplo: duas linhagens L1 e L2, homozigóticas
(reproduzíveis):
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3 – Obtenção de híbridos
• L1: AAbbCCDDeeff
• L2: aaBBccDDeeFF
• Gametas - L1: AbCDef e L2: aBcDeF
• L1 x L1: AAbbCCDDeeff = L1
• L2 x L2: aaBBccDDeeFF = L2
� Híbrido L1 x L2: AaBbCcDDeeFf
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3 – Obtenção de híbridos
3.2. Tipos de híbridos
•Híbridos Simples:
L1 x L2
HS12
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3 – Obtenção de híbridos
3.2. Tipos de híbridos
•Híbridos Triplos:
L1 x L2
HS12 x L3
HT(12)3
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3 – Obtenção de híbridos
3.2. Tipos de híbridos
•Híbridos Duplos:
L1 x L2 L3 x L4
HS12 x HS34
HD(12)(34)
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3 – Obtenção de híbridos
3.3. Obtenção de linhagens homozigóticas
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Material S0
Autofecundações sucessivas 
por 6 a 8 gerações, com 
seleção para caracteres de 
alta herdabilidade
n linhagens 
endogâmicas
3 – Obtenção de híbridos
PROBLEMAS:
1) Depressão por endogamia muito acentuada para 
caracteres de baixa herdabilidade, como 
produtividade.
A linhagem deve ter um nível mínimo de produtividade 
para ser considerada aceitável
2) Não há correlação entre a performance das 
linhagens e de seus híbridos para produtividade
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3 – Obtenção de híbridos
PROBLEMAS:
3) Com n linhagens, tem-se:
HS:
HT:
HD:
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2
)1( −nn
2
)2)(1( −− nnn
8
)3)(2)(1( −−− nnnn
3 – Obtenção de híbridos
Exemplo:
NÃO É POSSÍVEL OBTER E AVALIAR TODOS OS 
HÍBRIDOS
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Para n = 20 Para n = 100
190 HS 4.950 HS
3.420 HT 485.100 HT
14.535 HD 11.763.675 HD
3 – Obtenção de híbridos
3.4. Seleção de linhagens para capacidade de 
combinação
•As linhagens obtidas são cruzadas com um 
testador (linhagem elite) e os cruzamentos são 
avaliados em experimentos com repetições
•Com base nos resultados dos experimentos, são 
selecionadas as linhagens cujos cruzamentos 
apresentaram melhor performance
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3 – Obtenção de híbridos
3.4. Seleção de linhagens para capacidade de 
combinação
L1 x T : C1
L2 x T : C2
L3 x T : C3
L4 x T : C4
.
.
.
Ln x T : Cn
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Avaliação em 
experimentos 
com repetições
Exemplo: C42 > C780
Testador é o mesmo: 
gameta da linhagem 
42 contém mais 
alelos favoráveis que 
a linhagem 780
3 – Obtenção de híbridos
3.5. Predição de Híbridos
HT(AB)(C) = (1/2)(HSAC + HSBC)
HD(AB)(CD) = (1/4)(HSAC + HSAD + HSBC + HSBD)
•Logo, tendo-se as performances dos híbridos 
simples, pode-se predizer as performances dos 
híbridos triplos e duplos possíveis
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3 – Obtenção de híbridos
3.6. Grupos Heteróticos
População A População B
PA PB
linhagens linhagens
HÍBRIDOS
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




 +
−=
21
BA PPFHeterose
3 – Obtenção de híbridos
� Exploração da Heterose:
HS:
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Grupo Heterótico A
Linhagens, Populações
Heterose baixa em 
cruzamentos
Grupo Heterótico B
Linhagens, Populações
Heterose baixa em 
cruzamentos
X
ELEVADA HETEROSE
AB
BA
HS
LxL
)12(
21
3 – Obtenção de híbridos
� Exploração da Heterose:
HT: HD:
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AB
BA
AA
HT
LxHS
LxL
3)12(
3)12(
21
AB
BA
BBAA
HD
HSxHS
LxLLxL
)34)(12()34()12(
4321
3 – Obtenção de híbridos
Heterose:
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3 – Obtenção de híbridos
3.7. Comparação dos tipos de híbridos
•Produtividade
•Uniformidade
•Custo
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HS > HT > HD
3 – Obtenção de híbridos
3.8. Produção de sementes de híbridos
1)Manutenção e multiplicação de linhagens
2)Cruzamento das linhagens
Exemplo:
LB: emasculadas, logo, sementes colhidas nela são sementes híbridas
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LA (macho) LA (macho)LB (fêmea)
3 – Obtenção de híbridos
3.8. Produção de sementes de híbridos
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3 – Obtenção de híbridos
3.8. Produção de sementes de híbridos
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4 – Seleção Recorrente
4.1. Base genética
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medianos
Genótipos
Inferiores
Genótipos
Superiores
Processo de 
fixação e seleção 
de genótipos 
superiores 
(híbridos) é um 
processo estático
4 – Seleção Recorrente
- Genótipo Superior: extraído da população. 
Portanto, necessita-se de um processo que gere 
novos genótipos superiores
- Processo: Seleção Recorrente - aumentar contínua 
e progressivamente as frequências dos alelos 
favoráveis nas populações, melhorando-as 
geneticamente, com consequente aumento da 
frequência dos genótipos superiores e geração de 
genótipos superiores aos existentes
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4 – Seleção Recorrente
4.1. Base genética
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Genótipos
Frequências
C0 C1 C2
AA 0,09 0,35 0,50
Aa 0,42 0,48 0,41
aa 0,49 0,17 0,09
f(A) 0,30 0,59 0,71
f(a) 0,70 0,41 0,29
Genótipo AA: favorável
Genótipo aa: desfavorável
4 – Seleção Recorrente
4.2. Procedimentos
Um ciclo de seleção recorrente é composto de 4 fases:
1) Obtenção de progênies
- Meios-irmãos
- Irmãos germanos (completos)
2) Avaliação de progênies em experimentos com 
repetições
- 100 a 500 progênies
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4 – Seleção Recorrente
4.2. Procedimentos
3) Seleção das progênies superiores
- 10 a 20% das progênies avaliadas
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Progênie Repetições Médias
1 2 ... r
1 p11 p12 ... p1r
2 p21 p22 ... p2r
3 p31 p32 ... p3r
... ... ... ... ... ...
n pn1 pn2 ... pnr
1p
2p
3p
np
4 – Seleção Recorrente
4.2. Procedimentos
4) Recombinação das progênies selecionadas
- Gerar variabilidade para o próximo ciclo seletivo
Macho: mistura das sementes das progênies selecionadas
Fêmea: progênies selecionadas
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macho machofêmea
4 – Seleção Recorrente
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C0
C1
C2
Cn
.
.
.
Obtenção de progênies
AvaliaçãoSeleção
Recombinação
- Seleção massal ou fenotípica: caracteres de alta herdabilidade
- Seleção com progênies: caracteres de baixa herdabilidade
4 – Seleção Recorrente
4.3. Seleção recorrente e fixação de genótipos
�Processos complementares
GENÓTIPO SUPERIOR: extraído da população via 
seleção de híbridos. Após este processo não se obtém 
genótipos superiores aos selecionados
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4 – Seleção Recorrente
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0X nX
Genótipos 
Superiores
Genótipos 
Inferiores
Genótipo superior: extraído via seleção de híbridos
C0 Cn
4 – Seleção Recorrente
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C0 Cn
0X nX
Genótipos 
Superiores
Genótipos 
Inferiores
Genótipo superior: extraído via seleção de híbridos
4 – Seleção Recorrente
4.4. Seleção recorrente e produção de variedades 
melhoradas
•Variedades melhoradas: Populações melhoradas via 
seleção recorrente
•Observação: Híbrido é superior às variedades por ser 
um ou grupo de genótipos superiores das variedades
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Melhoramento Espécies Alógamas
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Melhoramento 
Espécies 
Alógamas