Fotossíntese II - O processo de fotossíntese

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Fotossíntese II –
O processo de fotossíntese 5AULA
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Bioquímica II | Fotossíntese II - O processo de fotossíntese
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INTRODUÇÃO
LOCALIZAÇÃO
Cloroplastos
Em todas as plantas e algas, a fotossíntese está localizada em 
estruturas especializadas chamadas cloroplastos. Em plantas, a maior 
parte dos cloroplastos é encontrada em células mesófi las, logo abaixo da 
superfície (cutícula) da folha (veja a Figura 5.1); cada célula contém entre 
20 a 50 dessas organelas. As algas também têm cloroplastos, mas em 
geral apresentam um único cloroplasto muito grande em cada célula.
Como as mitocôndrias, os 
cloroplastos são organelas semi-
autônomas: carregam seu próprio DNA, 
que codifi ca algumas de suas proteínas, e 
os ribossomos necessários para a tradução 
de seus RNAs mensageiros. Existem 
evidências de que cloroplastos evoluíram 
de organismos unicelulares similares a 
cianobactérias. Como os procariontes 
fotossintetizantes não possuem cloroplastos, 
mas possuem membranas que desempenham 
o mesmo papel das membranas de 
cloroplastos, as cianobactérias lembram 
cloroplastos de vida livre.
 Os cloroplastos são formados por uma membrana externa 
livremente permeável e uma membrana interna seletivamente permeável 
(veja as Figuras 5.2 e 5.3). A membrana interna envolve um material 
análogo à matriz mitocondrial – que é chamado estroma. 
Na aula passada, falamos da importância da fotossíntese para a vida no planeta 
e já sabemos um pouco sobre os eventos evolutivos que culminaram na vida 
como a conhecemos hoje. Agora falaremos dessa via metabólica, sua localização 
celular, o que ocorre em cada uma das etapas e, é claro, um pouco da história. 
Vamos destacar as enzimas chaves quando chegar a hora. Não se preocupe com 
os nomes pontualmente, mas prefi ra sempre entender o processo e a lógica 
metabólica e fi siológica. Os nomes virão como conseqüência.
Figura 5.1: Microscopia óptica de campo claro de células 
vegetais. Os cloroplastos aparecem como pequenos círculos 
em tom mais escuro.
Cloroplastos
Você conhece mito-
côndrias e cloroplastos 
do ensino médio e 
também das aulas de 
Biologia Celular.
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Mergulhados no estroma estão os tilacóides, estruturas formadas 
por membranas que lembram sacos. Estes estão organizados empilhados 
como moedas, formando unidades chamadas grana.
Grana são irregularmente conectados por extensões dos tilacóides 
chamadas lamela. A membrana dos tilacóides envolve um espaço interior 
chamado lúmen do tilacóide.
A divisão de trabalho no cloroplasto é única. Absorção de luz 
e todas as reações que dependem de luz ocorrem na membrana dos 
tilacóides. As outras reações ocorrem no estroma.
Singular = granum
Plural = grana
Figura 5.2: Estrutura de um cloroplasto.
Granum
Membrana Interna
Estroma
Tilacóide
Membrana Externa
Lamela
Figura 5.3: Microscopia eletrônica de transmissão de uma célula vegetal (A) e um cloroplasto em destaque (B).
Parede 
Celular
Espaço
com ar
Núcleo
Cloroplasto
Vacúolo
Citoplasma
Membrana plasmática
Grana
Membrana do 
tilacóide
Estroma
Membranas interna e
externa do cloroplasto
Grânulo
de amido
a b
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AS ETAPAS
A fotossíntese é descrita, de uma maneira bem geral, como:
onde (CH2O)n representa um carboidrato qualquer.
CO2 + H2O (CH2O)n + O2,
luz
Entretanto, o processo pode ser dividido em duas etapas:
1) Reações do claro ou fase clara ou etapa fotoquímica.
2) Reações do escuro ou fase escura ou etapa química.
Figura 5.4: Equação geral do processo de fotossíntese.
CO2 + H2O + energia solar açúcar + CO2
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A etapa fotoquímica 
Nesta etapa, a molécula de água é quebrada. O oxigênio de duas 
moléculas de água se combinam e formam O2. Os hidrogênios restantes 
se associam com moléculas chamadas aceptores de elétrons. Neste caso, 
o aceptor é o NADP (Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), cuja 
forma reduzida é representada por NADPH. (veja a Figura 5.5). 
Figura 5.5: Nicotinamida Adenina 
dinucleotideo fosfato (NADP).
O
O
O
O
H
H
H
H
H
H
H
H
H
HOHO
HO
C
N+
N+
N
CH2
CH2
NH2
NH2
O
O
P
P
O-
O-
O
O
OPO H3 2
2-
N
N+
Assim, já na primeira etapa, a célula libera oxigênio (pela quebra 
da água) e forma um composto de alta energia (o NADPH). Na etapa 
fotoquímica há também a síntese de outra molécula de alta energia, 
conhecida como ATP (adenosina trifosfato). Essa etapa pode, então, ser 
representada da seguinte maneira:
Dizemos então que, nesta fase, há conversão de energia solar em 
energia química (NADPH e ATP).
H2O + NADP + ADP + Pi ½ O2 + H+ + NADPH + ATP
luz
RESUMINDO 
Na etapa fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para quebrar 
a molécula de água e sintetizar NADPH e ATP.
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Esquema 1 ATP + NADPH + CO2 (CH2O)n + NADP + ADP + Pi
Esquema 2 ATP + NADPH + 6CO2 C6H12O6 + NADP + ADP+ Pi
Etapa química ou Ciclo de Calvin
A etapa química não depende diretamente da energia solar. 
Ela utiliza os produtos da etapa anterior para formar carboidratos. 
Lembre-se sempre de que sintetizar moléculas custa caro. A etapa 
química é uma fase de síntese de glicose e, portanto, precisa de energia. 
Esta energia é transferida pelas moléculas de alta energia produzidas 
na etapa fotoquímica (NADPH e ATP). Além de energia, é preciso 
matéria-prima para a construção. A matéria-prima é o CO2, que fornece 
os elementos necessários à construção do esqueleto carbonado. A seguir, 
representamos um esquema da etapa química, no qual o carboidrato 
construído é (CH2O)n (esquema 1) e um esquema em que este carboidrato 
é a glicose (esquema 2).
Dizemos que esta fase é a fase de fi xação do CO2 em uma molécula 
orgânica.
RESUMINDO
Na etapa química, O CO2 é assimilado e fi xado, para sua posterior 
conversão em uma molécula orgânica. Este processo de síntese 
requer NADPH e ATP, sintetizados na etapa fotoquímica.
Assim, somando-se as duas etapas:
Etapa fotoquímica H2O + NADP
+ + ADP + Pi O2 + ATP + NADPH
Etapa química ATP + NADPH + CO2 NADP
+ + ADP + Pi + glicose
Temos: 
6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2
luz
luz
Lembre-se de que para 
somar as duas etapas 
podemos cortar os 
componentes que 
aparecem nos dois 
lados das reações. 
Portanto, na soma, 
NADP+, ADP, Pi, ATP 
e NADPH podem ser 
eliminados.
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HISTÓRICO
Até 1930, o modelo da fotossíntese especulava que o dióxido 
de carbono era quebrado e então a água era adicionada ao carbono 
resultante. 
 1 - CO2 C + O2
 2 - C + H2O CH2O
Neste modelo, era proposto que o O2 liberado durante a 
fotossíntese vinha como resultado da quebra do CO2. Este modelo caiu 
por terra graças a Cornelis Bernardus van Niel, um estudante (na época) 
que investigava a fotossíntese em bactérias que produziam carboidratos 
a partir de CO2 mas não liberavam oxigênio.
Van Niel concluiu que, pelo menos em bactérias, o CO2 não é 
quebrado emcarbono + O2.
Esse grupo de bactérias requer H2S (sulfeto de H) e não H2O para 
a fotossíntese, formando glóbulos amarelos de enxofre como produto 
de excreção.
 
Assim:
CO2 + 2H2S CH2O + H2O + 2S
 
 Van Niel ponderou que a bactéria deveria quebrar H2S e usar o 
hidrogênio para produzir açúcar. Ele generalizou que todos os organismos 
fotossintetizantes requerem uma fonte de hidrogênio, mas que essa fonte 
pode variar:
Em sulfobactérias:
 CO2 + 2H2S CH2O + H2O + 2S
Em plantas:
CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
Esquema geral:
CO2 + H2X CH2O + H2O + 2X
Cornelis Bernardus 
van Niel (1897-
1985) era um 
engenheiro químico 
que trabalhava como 
microbiologista 
estudando taxonomia 
de bactérias. 
Trabalhou na estação 
marinha Hopkins, 
da Universidade 
de Stanford, na 
Califórnia, até 1962. 
Retirado de http:
//www.asmusa.org/
mbrsrc/archive/pdfs/
530287p75.pdf
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Desta forma, Van Niel levantou a hipótese de que as plantas 
quebram água como fonte de hidrogênio, liberando O2 como um produto 
desta quebra.
Nos vinte anos seguintes, a hipótese de Van Niel foi confi rmada 
graças ao uso de 18O – um isótopo pesado do oxigênio, utilizado como um 
traçador para mostrar o destino dos átomos de oxigênio na fotossíntese. 
Esses experimentos mostraram que o O2 gerado na fotossíntese é 
18O 
somente se a H2O é a fonte do traçador. Se o 
18O foi introduzido na planta 
na forma de CO2, a marcação não aparece no oxigênio produzido.
Experimento 1: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
Experimento 2: CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2
É importante lembrar que os elétrons associados ao hidrogênio 
têm uma energia potencial muito maior em moléculas orgânicas do que 
na água. A energia é estocada em açúcares e outras moléculas orgânicas 
na forma de elétrons de alta energia.
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5R E S U M O
Você viu nesta aula que a fotossíntese ocorre no cloroplasto das células 
vegetais e que ela pode ser dividida em etapa fotoquímica e etapa 
química. Na primeira etapa, a molécula de água é quebrada e os 
hidrogênios associam-se a aceptores de elétrons. O oxigênio molecular 
(O2), liberado na atmosfera, também é resultado desta etapa. Nesta fase 
são sintetizados NADPH e ATP. Na etapa seguinte, estas moléculas serão 
a fonte de energia para a síntese de glicose. 
Nas próximas duas aulas, você verá cada uma dessas etapas 
separadamente. Vamos discutir como cada uma acontece e qual a bateria 
enzimática responsável pela catálise das reações. Na Aula 6, veremos a 
etapa fotoquímica – aquela que depende de luz. Você conhecerá o papel 
da clorofi la e de outros pigmentos neste processo. Na aula seguinte (Aula 
7), veremos como a célula vegetal utiliza o ATP e o NADPH, gerados na 
primeira fase, para sintetizar glicose e outros compostos. Lembre que os 
exercícios só virão no fi nal do módulo. Então... estamos prontos?
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