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SISTEMA NERVOSO NEUROVEGETATIVO Ativação da musculatura lisa visceral; da musculatura cardíaca; do tecido glandular exócrino; do sistema endócrino para sustentação metabólica. Ajustes neurovegetativos do comportamento podem ser divididos em: - AJUSTES HOMEOSTÁTICOS: hiperventilação, hipertensão e aumento do fluxo sanguíneo muscular que se observa em comportamentos que envolvem a ativação de grandes grupos musculares, como luta ou fuga. - AJUSTES ESPECÍFICOS: ejeção do leite durante o comportamento de amamentação, aumento do peristaltismo e a secreção gástrica que acompanham o comportamento de ingestão alimentar e etc. AJUSTES VEGETATIVOS ASSOCIADOS A REGULAÇÃO HOMEOSTÁTICA OU AOS COMPORTAMENTOS SE SOBREPÕEM AOS MECANISMOS DE REGULAÇÃO LOCAL Perda de volume sanguíneo por hemorragia causa a redução do débito cardíaco e da pressão arterial, fatores que tendem a diminuir a perfusão capilar de todos os tecidos do corpo. Entretanto, mecanismos de autorregulação local de fluxo sanguíneo reagem a esta redução ativando mecanismos de vasodilatação local, mas se todos os tecidos produzissem vasodilatação, ocorreria maior redução da PA e o agravamento da hipotensão. Nesse caso, ajustes vegetativos organizados pelo SNC se sobrepõem às necessidades locais provocando vasoconstrição em diversos leitos vasculares como o cutâneo e o visceral, mantendo constante o fluxo sanguíneo de órgãos vitais, como coração e o próprio SNC. Exemplo como a homeostasia se expande para todo o organismo, ainda que para tanto a homeostasia de um grupo de células ou tecidos tenha sido sacrificada. AJUSTES VEGETATIVOS QUE COMPÕEM OS COMPORTAMENTOS SE SOBREPÕEM ÀQUELES QUE REGULAM A HOMEOSTASE Durante a emissão de comportamentos, ajustes reflexos homeostáticos são inibidos ou modificados. Se uma pessoa está em repouso, basta que sua PA sofra uma pequena alteração para que reflexos homeostáticos imediatamente sejam ativados restabelecendo valores anteriores. Mas, durante o exercício físico por exemplo, valores de FC, PA e FR são muito elevados comparados ao respouso. Muitas evidencias indicam que esse rearranjo funcional dos reflexos deriva de vias neurais e mecanismos específicos e não só de somação de respostas antagônicas. AJUSTES VEGETATIVOS FREQUENTEMENTE SÃO ANTECIPATÓRIOS A capacidade de emitir comportamentos em intervalos regulares ou em antecipação a mudanças no meio ambiente é uma aquisição valiosa dos processos evolutivos. Peristaltismo gastrintestinal aumenta mesmo antes da ingestão alimentar; o fluxo sanguíneo muscular aumentando durante o aquecimento precede o aumento da atividade metabólica muscular. Em ambos os casos, é vantajoso para o organismo proceder ao ajuste vegetativo antes que a necessidade metabólica ocorra. 2 As funções de regulação homeostáticas e de emissão de comportamentos não constituem categorias estagnadas, mas sim de funções contínuas. Um animal se encontra em uma situação de privação hídrica, inicialmente se tem uma série de ajustes vegetativos – cardiovasculares, renais e endócrinos – que visam manter a osmolalidade e as concentrações de eletrólitos em faixas fisiológicas. Mesmo que sejam muito eficientes, esses ajustes são limitados porque não modificam a causa básica do problema, que é a menor disponibilidade de água no meio interno. Então, se a privação hídrica permanece por mais tempo, além de ajustes homeostáticos, o SNC começa a emitir um conjunto de comportamentos (locomoção, exploração do meio ambiente e ingestão de água). A emissão de comportamentos é uma extensão natural e lógica da própria homeostasia, a ela se integrando de maneira que não se pode distinguir onde termina e começa a outra função. Os sistemas neurovegetativos agem por meio da ativação da musculatura lisa visceral, da musculatura cardíaca, do tecido linfóide e, no caso da musculatura respiratória, da musculatura esquelética. Essa ativação envolve mecanismos complexos do SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO, SISTEMA NEUROENDÓCRINO E SISTEMA RESPIRATÓRIO. O último não é tão tradicional, mas em diversas situações, o ritmo respiratório observado deriva da ativação de sistemas neurovegetativos para a regulação homeostática e não unicamente para trocas gasosas. O sistema respiratório pode ser mobilizado para termorregulação de forma que a respiração rápida e ofegante pode gerar o aumento da perda de calor para o ambiente. Em humanos, na acidose metabólica, o sistema respiratório é mobilizado para aumentar a excreção de CO2, o que contribui para a manutenção do equilíbrio ácido-básico. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO A ativação ou inativação da musculatura lisa visceral ou do sistema endócrino não é sujeita ao controle voluntário imediato. De modo a contrapor o que se observa no sistema motor voluntário, o sistema se chama autônomo. E assim como os componentes motores dos comportamentos, os ajustes vegetativos são passíveis de treinamento e aprendizado. Divisões do Sistema Nervoso Autônomo SIMPÁTICA PARASSIMPÁTICA GÂNGLIOS PRÓXIMOS A MEDULA SEGMENTOS TORACICOS E LOMBARES DA MEDULA NEURÔNIOS PRÉ GANGLIONARES CURTOS E GANGLIONARES LONGOS GÂNGLIOS PRÓXIMOS OU SOBRE OS ÓRGÃOS – ALVO TRONCO ENCEFALICO E SEGMENTOS SACRAIS DA MEDULA NEURÔNIOS PRÉ GANGLIONARES LONGOS E GANGLIONARES CURTOS 3 Em ambos os sistemas, a inervação é feita por meio de uma via de dois neurônios. Neurônios efetores finais situam-se em gânglios -> neurônios ganglionares. Neurônios ganglionares originam as fibras pós ganglionares que estabelecem sinapses com os órgãos alvo. São ativados por conexões diretas de neurônios do SNC = neurônio pré ganglionar. SINAPSES AUTONÔMICAS tem características peculiares. As terminações das fibras pós ganglionares apresentam em seus ramos finais as varicosidades, que tem vesículas sinápticas com o neurotransmissor. Quando essas fibras são ativadas, o neurotransmissor é liberado por várias varicosidades e se difunde no interstício até encontrarem os receptores específicos. ÓRGÃOS ALVO DO SNA - as fibras musculares lisas viscerais, fibras cardíacas e as células glandulares – apresentam atividade espontânea, independente de inervação autonômica, sendo a inervação autonômica simpática e parassimpática um efeito MODULADOR sobre a atividade espontânea. Efeito que pode ser excitatório (aumenta atividade espontânea) ou inibitório (reduz). A inervação autonômica pode apresentar atividade tônica, pois as fibras ganglionares apresentam potenciais de ação regularmente, com liberação contínua de neurotransmissores. Assim, os efeitos excitatórios ou inibitórios são mantidos continuamente, caracterizando o tônus. Certos órgãos- alvo recebem inervação dupla e ambas tem atividade tônica. Esta organização confere grande plasticidade à regulação autonômica. A atividade de um órgão alvo pode ser incrementada pelo aumento do tônus excitatório, pela redução do tônus inibitório ou combinação das duas ações. SISTEMA SIMPÁTICO: Axônios dos neurônios simpáticos pré ganglionares saem da medula espinal pela raiz ventral, junto com os motoneurônios ventrais. Logo após sua emergência pela raiz ventral, eles se desgarram dos axônios motores e formam um pequeno feixe em direção aos gânglios simpáticos. Axônios dos neurônios ganglionares deixam os gânglios e se incorporam aos nervos mistos, com eles indo até seus territórios de inervação. Nos nervos mistos, se encontram fibras aferentes associadas a receptores sensoriais e fibras eferentes associadas motoneurônios (musculatura esquelética) e também fibras eferentes simpáticas (inervando musculo liso vascular, glandulas sudoríparas...). Fibras pós ganglionares dirigidas a um órgão-alvo podem constituir um nervo individualizado, como nocoração, que recebe inervação simpática através do nervo cardíaco. Após emergir da raiz ventral, cada fibra pré ganglionar adentra a cadeia paravertebral e estabelece sinapses com neurônios ganglionares. A inervação da medula da glândula adrenal constitui uma exceção importante no esquema geral da inervação simpática. As células cromafins da medula da glândula adrenal recebem inervação de fibras simpáticas pré ganglionares diretamente, porque a origem embrionária – das células cromafins – é semelhante a dos neurônios ganglionares simpáticos, característica com implicações funcionais importantes. ATIVAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ GANGLIONARES SIMPÁTICOS acontece a partir de aferências oriundas do SNC. Quando ativados, estimulam os neurônios ganglionares ou céls cromafins, que enviam impulsos através das fibras pós ganglionares aos órgãos alvo, provocando efeitos de excitação ou inibição de suas atividades. A excitação dos neurônios ganglionares é obtida por meio da liberação de Ach pelas fibras pré- ganglionares sinápticas. Ach provoca PEPS mediados por nAChR. PEPS causados pela Ach podem ter 4 força suficiente para gerar um PA nos neurônios ganglionares. Por isso, a transmissão colinérgica rápida é considerada a principal via de excitação ganglionar. A SINAPSE GANGLIONAR não é só uma região de retransmissão de sinais. Além da rápida ação excitatória, a Ach pode estimular neurônios ganglionares por meio de PEPS lentos. Além das fibras pré ganglionares, os gânglios e neurônios ganglionares podem receber aferências de receptores perifericos, sendo os ganglios autônomos um ponto de integração e modulação da transmissão no sistema. AXÔNIOS PÓS GANGLIONARES efetuam a transmissão periférica pela liberação de noradrenalina. A partir da sua liberação pelos botões terminais, a noradrenalina se liga a diferentes tipos de receptores pós sinápticos que resultarão em excitação ou inibição das células alvo. Medula da glândula adrenal se assemelha a um gânglio simpático, então suas células são estimuladas por fibras pré ganglionares simpáticas e quando ativadas liberam noradrenalina e adrenalina. Diferentemente de fibras pós ganglionares convencionais, esses neurotransmissores não são liberados em um órgão alvo, mas atingem a corrente sanguínea e a partir da circulação, podem atingir receptores adrenérgicos localizados em órgãos alvo em todo organismo. Mecanismo que contribui para a ativação em massa caracterísica da descarga simpática. A medula da glândula suprarrenal (adrenal) é um tecido neuroendócrino associado ao sistema nervoso simpático – é descrita como um gânglio simpático modificado. Neurônios pré ganglionares se projetam da medula espinal para a medula da glândula suprarrenal onde fazem sinapse, mas esses “neurônios ganglionares” não tem axônios que se projetariam nas células alvo. Esses corpos celulares são as células cromafins, que secretam o neuro hormônio adrenalina diretamente no sangue. Em resposta ao sinal de alerta do SNC, a medula da suprarrenal libera grandes quantidades de adrenalina para ser distribuída pelo corpo como parte da resposta de luta ou fuga. As vias simpáticas secretam catecolaminas que se ligam a receptores adrenérgicos nas células alvo. A adrenalina da medula da suprarrenal circula no sangue e se liga aos receptores: Receptores α1 = tipo mais comum de receptor simpático e respondem fortemente a noradrenalina e fracamente a adrenalina. Vasoconstrição. Receptores α2 = diminuem AMPc intracelular e provocam relaxamento da musculatura lisa (TGI) ou diminuição da secreção (pâncreas). Receptores β1 = Respondem igualmente a adrenalina e noradrenalina. Quando ativados, intensificam a contração muscular cardíaca. Aumento da frequência cardíaca e força de contração. Receptores β2 = Mais sensíveis a adrenalina, mas não são inervados. Nenhum neurônio simpático termina perto deles. Encontrados no músculo liso vascular do coração, no fígado e arteríolas do músculo esquelético. A ativação de β2 vasculares causa vasodilatação em respostas de luta ou fuga em momentos estressantes, respostas que incluem o aumento generalizado da resposta simpática e a liberação de adrenalina. Vasos sanguíneos com β2 dilatam em resposta a adrenalina. Vasodilatação mediada por β2 aumenta o fluxo sanguíneo para o coração, músculo esquelético, fígado (glicose para uso na contração muscular) e outros tecidos ativos na resposta de luta ou fuga. E a atividade simpática aumentada nos receptores α desvia sangue de órgãos não essenciais – como TGI – para coração, musculo esquelético e fígado. Neurotransmissores autonômicos são sintetizados nas varicosidades do axônio. São empacotados em vesículas sinápticas como forma de armazenamento. Encéfalo dispara uma descarga simpática no corpo que se prepara para lutar ou fugir: coração acelera, vasos sanguíneos dos músculos, 5 das pernas, braços e coração dilatam e o fígado libera glicose para fornecer energia para contração muscular. A digestão se torna um processo de menor importância e o sangue é desviado do TGI para os músculos esqueléticos. A descarga simpática é mediada pelo hipotálamo e é uma reação corporal generalizada em relação a um evento crítico. Porém, a maioria das respostas simpáticas não são generalizadas, sendo que a ativação de uma via simpática não necessariamente ativa as outras. O papel do Sistema Nervoso Simpático nas atividades cotidianas é tão importante quanto as respostas de luta ou fuga. É função essencial do Sistema Simpático o controle do fluxo sanguíneo tecidual. Na maior parte do tempo, o controle autonômico das funções corporais é alternado entre as divisões simpáticas e parassimpáticas, de modo que ambas cooperam para manter a sintonia dos sistemas fisiológicos. Em algumas vias autonômicas, a resposta do tecido alvo depende de receptores específicos para os neurotransmissores. A maioria dos vasos sanguíneos tem apenas um tipo de receptor adrenérgico, cuja ativação produz a contração da musculatura lisa (vasoconstrição). Mas, em alguns vasos tem um segundo tipo de receptor adrenérgico que relaxa a musculatura lisa (vasodilatação). Ambos são ativados pela catecolaminas, então quem determina a resposta é o tipo de receptor adrenérgico e não o sinal químico (neurotransmissor). SISTEMA PARASSIMPÁTICO: Gânglios parassimpáticos inervam órgãos de forma específica, exclusiva e situam-se próximos ou sobre os órgãos-alvo em que regulam. Não tem influência sobre a pele ou musculatura esquelética, exceto na cabeça, onde regula os leitos vasculares da mandíbula, lábios e língua. Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos no tronco encefálico se encontram nos núcleos dos nervos cranianos. As fibras pré ganglioares parassimpaticas emergem do tronco encefálico associadas as fibras destes nervos. A inervação parassimpática se direciona primariamente para a cabeça, o pescoço e os órgãos internos. O principal nervo parassimpático é o nervo vago, que contém aproximadamente 75% de todas as fibras parassimpáticas. O nervo vago conduz tanto a informação sensorial dos órgãos internos para o encéfalo quanto a informação parassimpática eferente do encéfalo para os órgãos. A inervação vagal constitui o principal ramo eferente do parassimpático, inervando a maioria das vísceras torácicas e abdominais. Assim como no sistema simpático, os neurônios parassimpáticos pré ganglionares podem ser ativados a partir de numerosas aferências centrais ou periféricas. Após ativação, neurônios pré ganglionares excitam os ganglionares através de sinapses colinérgicas. Divergência parassimpática é comparativamente menor, cada fibra pré ganglionar parassimpática faz sinapse com um número mais restrito de neurônios ganglionares. Os axônios dos neurônios ganglionares parassimpáticos atuamsobre seus órgãos alvo, exclusivamente por meio de secreção de Ach e ligação com receptores colinérgicos do subtipo muscarínico. 6 EFEITOS DA ATIVAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO NO: SISTEMA CIRCULATÓRIO A modulação autonômica cardíaca e dos vasos é bem importante para a regulação da PA, RP e DC. O coração é um órgão com inervação dupla, recebe inervação simpática e parassimpática. A contração cardíaca não depende de inervação autonômica, porque deriva das propriedades intrínsecas e de autorritmicidade das células cardíacas. Os efeitos autônomos modulam essa atividade intrínseca. A inervação simpática aumenta a excitabilidade cardíaca e a força de contração cardíaca. Os efeitos do simpático sobre a musculatura cardíaca são mediados por receptores β1.O aumento da excitabilidade se manifesta tanto como aumento da frequência cardíaca como no aumento na velocidade de condução dos potenciais de ação. A inervação parassimpática atua diminuindo a frequência cardíaca, a velocidade de condução dos potenciais de ação e a excitabilidade cardíaca. Age no coração por receptores muscarínicos. Receptores β1 = No MIOCÁRDIO, aumento da frequência cardíaca e força de contração. Receptores β2 = encontrados nas arteríolas do coração e a ativação de β2 vasculares causa vasodilatação em respostas de luta ou fuga em momentos estressantes, respostas que incluem o aumento generalizado da resposta simpática e a liberação de adrenalina. Vasos sanguíneos com β2 dilatam em resposta a adrenalina. Vasodilatação mediada por β2 aumenta o fluxo sanguíneo para o coração, músculo esquelético, fígado (glicose para uso na contração muscular). No coração, ambos os sistemas tem atividade tônica, as fibras pós ganglionares apresentam potenciais de ação continuamente, com a liberação mantida dos seus neurotransmissores. A FC de um indivíduo a cada instante é o resultado da frequência intrínseca do coração, somada ao efeito excitatório simpático e ao efeito inibitório parassimpático. O SNC pode aumentar a FC através do aumento da estimulação simpática, redução da estimulação parassimpática ou ambos. As intensidades do tônus vagal e do tônus simpático podem variar independentemente. Indivíduos submetidos ao treino aeróbio tem a FC de repouso menor, efeito que é mediado pelo aumento do tônus vagal sobre o coração. De forma geral, os vasos recebem apenas inervação simpática, mas em alguns lugares tem INERVAÇÃO DUPLA. A inervação simpática do sistema arterial é essencial para manutenção da resistência periférica e regulação da PA. A inervação simpática das arteríolas estimula a contração do músculo liso arteriolar por meio de α1, provocando vasoconstrição e a redução causa vasodilatação. Vasos sanguíneos que irrigam a musculatura esquelética e as coronárias contém receptores β2 cuja ligação com adrenalina induz a vasodilatação da musculatura lisa arteriolar desses territórios. 7 SISTEMA RESPIRATÓRIO Efeito da modulação autonômica podem ser diretos sobre o músculo liso bronquiolar e as glândulas mucosas ou indiretos em função das modificações do fluxo sanguíneo. A estimulação parassimpática excita a produção de muco em todo trato respiratório e provoca a constrição dos bronquíolos. A estimulação simpática provoca a broncodilatação, induzindo ao relaxamento do músculo liso bronquiolar por meio dos β2 e vasoconstrição das mucosas. Causa do efeito descongestionante de simpaticomiméticos para aliviar sintoma de resfriado e rinite alérgica. SISTEMA GASTRINTESTINAL Nas mucosas intestinais se encontra o Sistema Mioentérico, nos plexos mucoso e submucoso. Plexos que tem circuitos neuronais completos, contendo neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios motores. A modulação simpática e parassimpática ocorre sobre os mecanismos reflexos mediados por estes circuitos locais. Os vasos do TGI são inervados pelo sistema simpático, que é predominantemente vasoconstritor. A redução do fluxo senguíneo causada por vasoconstrição simpática pode reduzir a secreção de glândulas digestivas. O parassimpático ativa a secreção de glândulas salivares e do estômago, pâncras exócrino, intestino e fígado. Além disso, a estimulação parassimpática aumenta a motilidade intestinal e a contração da vesícula biliar. SISTEMA UROGENITAL Função integrada do sistema nervoso parassimpático e simpático. Simpático: estimula a contração do músculo liso visceral ao longo das vias seminíferas, induzindo a contração do epidídimo, canal deferente, vesículas seminais e prostata, provocando o transporte de gametas até a uretra. VENOCONSTRIÇÃO QUE REDUZ O EFLUXO VENOSO. Ejaculação: Ativação muscular de fibras esqueléticas. Parassimpático: Provoca vasodilatação das arterias cavernosas, aumentando o INFLUXO ARTERIAL com rapidez e simultaneidade. Aumento do influxo arterial (parassimpático) + diminuição do efluxo venoso (simpático) = aumento de volume sanguíneo contido nos corpos cavernosos e promoção da ereção peniana. A concatenação da ativação simpática, parassimpática e de fibras musculares esqueléticas são essenciais na promoção da EREÇÃO PENIANA, TRANSPORTE DE GAMETAS E EJACULAÇÃO. 8 OLHOS E ANEXOS Regulação do diâmetro pupilar é fundamental para ajuste de imagem da retina. Variações de luminosidade no ambiente regulam o diâmetro pupilar pela inervação parassimpática. A ativação parassimpática contrai as fibras circulares do esfincter pupilar, reduzindo o diâmetro pupilar (míose) e a quantidade de luz na retina. Ambientes com baixa luminosidade inibem a atividade e relaxam essas fibras musculares e aumentam o diâmetro puppilar (midríase). A estimulação simpática promove a contração das fibras radiais presentes no esfincter pupilar e consequente midríase, mesmo sem mudar a luminosidade. A midríase promovida pela ativação simpática é um ajuste específico de comportamento de alerta, enquanto a regulação parassimpática contribui para ajustes homeostáticos. REAÇÕES DE ALERTA Reações de alerta e de defesa constituem uma ampla classe de comportamentos encontrados em numerosas espécies. No geral, são descritas como comporamento de emergência, exclusivamente luta ou fuga, mas constituem um repertório contínuo de comportamentos exibidos pelos animais. Emissão de comportamento de alerta = ajustes motores e vegetativos variados. Ajustes motores = luta ou discussões acaloradas. Reações de alerta nos ajustes vegetativos se caracterizam por graus variados de midríase, aumento de sudorese palmar, hipertensão, taquicardia, aumento do DC, vasodilatação muscular, vasoconstrição visceral, hiperventilação (aumento da FR), redução da motilidade e peristaltismo intestinal e contração de esfincteres. Perfil semelhante ao espereado para situações que envolvem exercício. Ajustes circulatórios convergem para aumentar o fluxo sanguíneo, a quantidade de oxigênio transportado para o músculo, mesmo as custas de uma menor perfusão sanguínea do TGI.
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