Sistemas simpático e parassimpático - resumo

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FISIOLOGIA - "Sistemas simpático e parassimpático"
O trabalho dissertativo deve tratar sobre "Sistemas simpático e parassimpático" conforme o comentado na aula presencial do dia 21/06 e as instruções apresentadas abaixo. O objetivo é descrever os principais conhecimentos atuais da Fisiologia sobre componentes neuroanatômicos, transmissores, receptores e ações do simpático e parassimpático. 
Introdução
O sistema nervoso autônomo (SNA) pode ser dividido em sistema nervoso simpático e parassimpático e deve ser entendido como um sistema nervoso motor visceral, pois ao contrário do sistema nervoso motor em si ele não atua nos músculos esqueléticos e sim nos músculos lisos, cardíacos, glândulas e demais vísceras. Suas fibras normalmente são acompanhadas por fibras aferentes sensitivas viscerais que levam percepções como fome, dor, sede, náusea ou distensão.
Sua função mais importante é a manutenção da homeostasia corporal e o faz através dos chamados reflexos autonômicos. Um exemplo claro de reflexo autonômico é o aumento/diminuição da pressão arterial através de informações coletadas pelos barorreceptores com posterior instalação de reflexos efetores. O SNA também atua contribuindo nas respostas coordenadas do corpo a estímulos externos, como por exemplo nos momentos de “luta ou fuga” através da ativação simpática.
Organização do SNA
A via motora é composta por dois neurônios apenas: um pré-ganglionar, com seu corpo celular localizado a nível de sistema nervoso central (SNC), e um pós-ganglionar que está após os gânglios autônomos e são a unidade funcional primária dos sistemas nervosos simpático e parassimpático. 
A localização dos nervos difere se o sistema é simpático ou parassimpático. Os neurônios pré-ganglionares do simpático estão localizados nos segmentos torácicos e lombares superiores da medula e, por esse motivo, possui uma divisão conhecida como toracolombar. Seus neurônios pós-ganglionares são encontrados nos gânglios simpáticos paravertebrais ou pré-vertebrais. Já o SNA parassimpáticos possui uma divisão craniossacral, pois os seus neurônios pré-ganglionares são encontrados no cérebro e medula sacra. Uma outra diferença é que seus gânglios e células pós-ganglionares se encontram mais próximas da parede ou do órgão-alvo (Fig. 1 e 2). 
Normalmente, os sistemas nervosos simpático e parassimpático estão continuamente ativos e a intensidade dessa atividade basal é chamada de tônus simpático ou tônus parassimpático. Esse tônus permite a um só sistema nervoso aumentar ou diminuir a atividade do órgão estimulado simplesmente pela sua modulação. Por exemplo, o tônus simpático permite a contração basal das arteríolas em metade do seu diâmetro máximo, podendo gerar mais vasoconstrição ou vasodilatação apenas pelo aumento ou diminuição de atividade simpática.
Figura 1. Ilustração Esquemática das Vias Simpática e Parassimpática. As vias simpáticas são mostradas em vermelho; e as vias parassimpáticas, em azul. Os neurônios pré-ganglionares são mostrados em tons mais escuros; e os neurônios pós-ganglionares, em tons mais claros.
Fonte: KOEPPEN et al., 2018 (p227)
Figura 2. Detalhes da Via Simpática em um Segmento Espinal Torácico. As fibras sensoriais autônomas são representadas por linhas azuis; as fibras simpáticas, por linhas vermelhas; os axônios pré-ganglionares, por linhas sólidas; e os axônios pós-ganglionares, por linhas interrompidas.
Fonte: KOEPPEN et al., 2018 (p227)
Sistema Nervoso Simpático 
A iniciar pelo estudo das estruturas desse sistema é possível notar a presença de diferentes tipos de fibras nervosas. Alguns axônios pré-ganglionares são compostos por fibras do tipo B e outras do tipo C (não mielinizadas). Elas saem da medula pela raiz ventral e adentram o gânglio paravertebral no mesmo nível pelo ramo branco comunicante (mielinizado). Esses axônios podem fazer sinapse no próprio gânglio ou podem atravessar o gânglio e seguir em direção ao nervo esplâncnico indo para um gânglio pré-vertebral, ou ainda, passar direto terminando em gânglios mais distantes. Algumas dessas fibras que passam pelo nervo esplâncnico terminam diretamente nas células da glândula suprarrenal, o que seria equivalente a um neurônio pós-ganglionar.
Os neurônios pós-ganglionares que possuem seus corpos localizados nos gânglios paravertebrais mandam seus ramos cinzentos (sem mielina) para os nervos vertebrais. Geralmente, são compostos por fibras do tipo C, como mencionado, apesar de existirem algumas exceções. 
As cadeias simpáticas se estendem desde níveis cervicais até coccígeos da coluna e isso permite que os neurônios pré-ganglionares simpáticos consigam ativar células que inervam todos os segmentos corporais. Contudo, existem menos gânglios paravertebrais do que segmentos espinhais, pois alguns dos gânglios segmentares se fundem durante o desenvolvimento. 
Geralmente, os neurônios simpáticos pré-ganglionares são distribuídos para os gânglios ipsilaterais, ou seja, do mesmo lado do corpo. Entretanto é necessário ressaltar uma exceção importante que é a inervação do intestino e das vísceras pélvicas, pois ela é bilateral.
Sistema Nervoso Parassimpático 
Os neurônios parassimpáticos estão localizados em núcleos dos nervos cranianos no tronco cerebral e na medula sacral. Para os nervos cranianos existem vários núcleos que contém as células pré-ganglionares, como por exemplo os núcleos: motor dorsal e ambíguo contendo o nervo vago (nervo craniano X). Já as células pós-ganglionares estão localizadas em alguns gânglios como o pterigopalatino e submandibular.
 O nervo vago inerva o coração, os pulmões, fígado, pâncreas e parte do trato gastrointestinal, do esôfago até a flexura esplênica do cólon, que a partir daí será inervada juntamente com a bexiga e os órgãos reprodutores pelos neurônios pré-ganglionares que percorrem os nervos pélvicos para os neurônios pós-ganglionares nos gânglios pélvicos. O núcleo motor dorsal é, principalmente, secretomotor (ativa as glândulas). Seu estímulo elétrico leva à secreção gástrica ácida além da secreção de insulina e glucagon pelo pâncreas. Já o núcleo ambíguo contém dois grupos: grupo dorsal (branquiomotor), que ativa os músculos estriados do palato mole, faringe, laringe e esôfago, e o grupo ventrolateral, responsável pela diminuição da frequência cardíaca. 
Abaixo, encontram-se algumas atribuições tanto do sistema nervoso simpático como parassimpático (Tab. 1). Outros neurônios parassimpáticos pós-ganglionares estão localizados nas paredes dos órgãos da cavidade torácica, abdominal e pélvica, como citado anteriormente. Os neurônios do plexo entérico incluem algumas células que podem ser consideradas parassimpáticas pós-ganglionares, contudo, a atividade do sistema nervoso entérico é mantida principalmente pelo sistema simpático, controlando o fluxo sanguíneo, secreção e motilidade intestinal.
Tabela 1. Respostas dos Órgãos Efetores aos Impulsos de Nervos Autônomos
Extraída de Goodman LS, Gilman. The Pharmacological Basis of Therapeutics. 6ª ed. New York; Macmillan; 1980.
a Um traço longo (—) significa inervação funcional desconhecida.
b As respostas são designadas + a +++ para fornecer uma indicação aproximada da importância da atividade nervosa adrenérgica e colinérgica no controle dos vários órgãos e funções listados.
c A dilatação predomina in situ por causa de fenômenos autorreguladores metabólicos.
d A vasodilatação colinérgica nesses locais é de significado fisiológico questionável.
e Ao longo da faixa de concentração habitual de epinefrina circulante fisiologicamente liberada, uma resposta do receptor β (vasodilatação) predomina nos vasos sanguíneos do músculo esquelético e do fígado, e uma resposta do receptor α (vasoconstrição) predomina nos vasos sanguíneos de outras vísceras abdominais. Os vasos renais e mesentéricos também contêm receptores dopaminérgicos específicos, cuja ativação causa dilatação, mas seu significado fisiológico não foi estabelecido.
f O sistema colinérgico simpático causa vasodilatação no músculo esquelético, mas isso nãoestá presente na maioria das respostas fisiológicas.
g Foi proposto que as fibras adrenérgicas terminam em receptores β inibitórios nas fibras musculares lisas e em receptores α inibitórios nas células ganglionares colinérgicas (excitatórias) parassimpáticas do plexo mioentérico.
h Depende da fase do ciclo menstrual, da quantidade de estrogênio e de progesterona circulantes, e de outros fatores.
i Palmas das mãos e alguns outros locais (“sudorese adrenérgica”).
j Existe variação significativa entre as espécies em relação ao tipo de receptor que medeia certas respostas metabólicas.
Fonte: KOEPPEN et al., 2018 (p231)
Fibras viscerais aferentes 
Como citado, a maioria dessas fibras leva informações que se originam dos receptores sensoriais das vísceras. Entretanto, quase nunca esses impulsos chegam à consciência. Pelo contrário, elas compõem o ramo aferente dos chamados “arcos reflexos”. Essas fibras geralmente liberam neurotransmissores de ação rápida como angiotensina II, substância P, colecistocinina, somastostatina e glutamato. 
Uma importante fibra aferente são os nociceptores que cursam pelos nervos simpáticos, como os nervos esplâncnicos, e levam a informação de dor visceral, causada pela distensão visceral excessiva, contração contra obstrução ou isquemia. Essas fibras chegam à medula por meio da cadeia simpática e, além de ativar interneurônios locais para compor o arco reflexo, também ativam células de projeção como as do trato espinotalâmico levando o estímulo de dor para o cérebro. A principal via nociceptiva visceral da pelve é composta por axônios que seguem pelo fascículo grácil da medula terminando no núcleo grácil, de onde seguem para o núcleo ventral posterior lateral do tálamo e finalmente para o córtex. A interrupção dessa via é a responsável pelos efeitos benéficos da cirurgia de lesão da medula para alívio da dor em pacientes com câncer em órgãos pélvicos. Outras fibras aferentes cursam pelos nervos parassimpáticos, como por exemplo as fibras do barorreceptor do seio carotídeo que seguem pelo nervo glossofaríngeo em direção ao tronco cerebral e terminando no núcleo do trato solitário.
Gânglios autônomos e seus neurotransmissores 
Nos gânglios, são encontrados não somente os neurônios pós-ganglionares como alguns interneurônios responsáveis pelo processamento de informações. Existe ainda um tipo de neurônio responsável pela inibição dos estímulos chamados de pequenas células intensamente fluorescentes (SIF) que contém grande quantidade de catecolaminas como dopamina e norepinefrina. A acetilcolina é o neurotransmissor clássico desses gânglios, sejam eles simpático ou parassimpático, e os seus receptores podem ser de duas classes: nicotínicos ou muscarínicos. Os nicotínicos dos gânglios são diferentes dos encontrados nas células musculares esqueléticas e podem ser bloqueados por agentes como o curare ou hexametônio, enquanto os muscarínicos serão bloqueados pela atropina. A função desses receptores é mediar o potencial pós-sináptico excitatório (PPSE) desencadeado pela estimulação das células pré-ganglionares.
Neurotransmissores pós-ganglionares 
Para as células pós-ganglionares simpáticas, o principal neurotransmissor será a norepinefrina e seus receptores alvo podem ser ou podendo ainda ser subdivididos em e Os receptores tem localização pós-sináptica, mas os podem ser pré ou pós-sinápticos, atuando como autorreceptores sendo capazes assim de inibir a liberação dos neurotransmissores. Em alguns casos, o SNA simpático pode liberar acetilcolina ao invés de norepinefrina e os receptores muscarínicos serão os envolvidos, logo, podendo ser inibidos pela atropina. Os receptores assim como os são subdivididos com base na capacidade dos antagonistas de bloqueá-los, sendo que os receptores também podem ser antagonizados por receptores . O número desses receptores também pode ser alterado para mais ou para menos em caso de internalização ou desenervação, respectivamente. É importante lembrar das células endócrinas da medula suprarrenal são semelhantes aos neurônios simpáticos pós-ganglionares, pois recebem impulsos de neurônios pré-ganglionares simpáticos, sendo excitadas pela acetilcolina e liberando catecolaminas. Contudo, é preciso destacar duas diferenças principais: Sua catecolamina na verdade é principalmente a epinefrina e sua liberação ocorre na corrente sanguínea e não na fenda sináptica (Tab. 2).
Tabela 2. Receptores adrenérgicos e suas funções
Fonte: HALL et al., 2021 (p764)
Para os neurônios parassimpáticos pós-ganglionares, o principal neurotransmissor é a acetilcolina que tem ação nos receptores muscarínicos, os quais podem ser desde ao M1 ao M5, com funções e distribuições distintas pelo corpo da mesma forma que os receptores do SNA simpático. 
Uma importante correlação clínica com o assunto é percebida na doença de Chagas, quando a infecção pelo parasita causa destruição de alguns receptores do SNA levando à perda do controle parassimpático no miocárdio do doente. Encontram-se anticorpos contra os antígenos do parasita que se ligam aos receptores adrenérgicos e colinérgicos M2 no coração, desencadeando não somente respostas autoimunes como sendo agonistas e causando respostas inadequadas.
Controle central da função autônoma 
As descargas dos neurônios autônomos pré-ganglionares são controladas por vias que fazem sinapses com eles incluindo: Reflexos espinais e do tronco e sistemas descendentes provenientes do hipotálamo. O hipotálamo é parte do diencéfalo e possui a maior quantidade de centros autônomos cerebrais que consistem em uma rede local de neurônios que respondem a estímulos provenientes de uma fonte em particular, influenciando neurônios distantes por via eferentes. No eixo rostrocaudal, o hipotálamo pode ser subdividido em três regiões: supraquiasmática, tuberal e mamilar. Trato importantes que cruzam o hipotálamo incluem o fórnix, o feixe medial do prosencéfalo e o trato mamilar, sendo que o fórnix é utilizado como ponto de referência que divide o hipotálamo em medial e lateral (Fig. 3).
Figura 3. Ilustração dos Principais Núcleos do Hipotálamo, Vista do Terceiro Ventrículo (Sagital). A parte anterior está à direita.
Fonte: KOEPPEN et al., 2018 (p235)
Alguns exemplos da influência do hipotálamo no controle central do sistema nervoso autônomo são o controle da temperatura e a regulação da ingesta de água e alimentos. 
As informações da temperatura externa são fornecidas por termorreceptores na pele. Já a temperatura interna é monitorada por neurônios termorreceptivos centrais na parte anterior do hipotálamo. Todas essas estruturas agem em conjunto através de um sistema de controle que usa o feedback negativo para operar outro sistema, o que é conhecido como servomecanismo. 
O resfriamento causa tremores, ereção de pelos, vasoconstrição cutânea dentre outros com o propósito de aumentar a quantidade de calor no corpo e evitar sua perda. Através de conexões difusas do hipotálamo para a região cortical é possível ainda influenciar um comportamento somático como o ato de vestir um casaco. Assim, é de se esperar que o aquecimento proporcione reações exatamente opostas. As respostas de perda de calor são organizadas pelo centro de perda de calor, formado por neurônios das regiões pré-óptica e anterior do hipotálamo, enquanto as respostas de conservação de calor são organizadas pela parte posterior do hipotálamo por neurônios que formam o centro de produção e conservação do calor. Já a privação de água por exemplo leva a um aumento na osmolaridade do líquido extracelular e por consequência, do intracelular. O aumento da pressão osmótica do líquido extracelular é percebido por receptores osmóticos que estão localizados nos órgãos circunventriculares no encéfalo, os quais irão desencadear a sensação de sede. A redução do volume intravascular desencadeia a ativação do eixo renina-angiotensina-aldosterona que em última análise leva a vasoconstrição, sede e estimula a liberação do hormônio antidiurético/vasopressina pela neurohipófise, responsável pelareabsorção de água nos rins (Fig. 4).
Figura 4. A, Estruturas supostamente envolvidas na regulação da ingestão de água em ratos. AHL, área hipotalâmica lateral. B, Circuitos neurais que sinalizam mudanças na osmolalidade e no volume do sangue
Fonte: KOEPPEN et al., 2018 (p235)
O hipotálamo é o centro suprassegmentar mais importante do sistema nervoso autônomo, exercendo essa função juntamente com outras áreas do cérebro, inclusive com o sistema límbico. De uma forma geral, quando estimulações são feitas no hipotálamo anterior, determinam aumento do peristaltismo gastrointestinal, contração da bexiga, diminuição do ritmo cardíaco e da pressão sanguínea, assim como a constrição da pupila. Já o hipotálamo posterior dá respostas opostas a essas, porque controla principalmente o simpático. 
Referências 
1. KOEPPEN, Bruce M. Berne e Levy - Fisiologia. Grupo GEN, 2018. 9788595151406. Disponível em: https://app.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151406/. Acesso em: 25 jun. 2022.
2. HALL, John E.; HALL, Michael E. Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica. Grupo GEN, 2021. 9788595158696. Disponível em: https://app.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595158696/. Acesso em: 25 jun. 2022.