Neurofisiologia da Audição RESUMO DO KANDEL

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Audição - KANDEL
ORELHA INTERNA
A audição começa quando a cóclea, órgão receptor em forma de caracol da orelha interna, transduz (traduz e transmite) energia sonora em sinais elétricos e os envia para o encéfalo. 
A capacidade de reconhecer pequenas diferenças nos sons decorre da capacidade da cóclea de distinguir diferentes frequências e informar suas tonalidades e amplitudes.
A audição depende das células ciliadas (receptores da orelha interna). Essas recebem o estimulo mecânico – sons – e transduz esse sinal em estimulo elétrico que são encaminhados para o encéfalo para sua interpretação. As células ciliadas também atuam como amplificadores mecânicos (mais especificamente as células ciliadas externas) que aumentam a sensibilidade auditiva.
Orelha externa: capta e conduz a energia mecânica – som.
Orelha média: transmite para o órgão receptor (cóclea).
Orelha interna: transduz a energia mecânica em sinais elétricos adequados.
Cada ciclo de um estímulo sonoro provoca um ciclo de movimento, para cima e para baixo, de um minúsculo volume de liquido em cada uma das 3 câmaras da orelha interna (escala vestibular, timpânica e a média) que, por diferença de pressão, provoca a vibração característica de cada frequência na membrana basilar.
Logo, a chave para o funcionamento da cóclea está na membrana basilar, que é o analisador mecânico da frequência do som.
A membrana basilar tem propriedades diferentes ao longo do seu comprimento, sendo mais larga, menos espessa e mais flexível no ápice da cóclea e menos larga, mais espessa e mais rígida da base da cóclea. Essas diferenças denotam que a membrana basilar oscila assemelhando-se a um conjunto de cordas (desde a mais grossa de um baixo, até a mais fina de um violino). O ápice da membrana responde melhor à frequência até 20 Hz (som grave), já a sua base responde a frequências tão altas quanto 20 KHz (som agudo).
O movimento da membrana basilar é resultado do movimento de massas dos líquidos acima e abaixo da membrana. Esses líquidos são continuamente conduzidos, para cima e para baixo, pelo movimento de “pistao” do estribo na janela oval.
A membrana basilar é um analisador de frequências mecânicas, pois distribui energias de estímulos específicos entre as células ciliadas dispostas ao longo do seu comprimento e, dessa forma, codifica a frequência e a intensidade de um som.
O órgão de Corti é o órgão receptor da orelha interna, pois é o local de transdução mecanoelétrica na cóclea. Consiste numa crista de epitélio ao longo da membrana basilar, contém várias células ciliadas que são inervadas por fibras nervosas aferentes que levam a informação processada para o encéfalo através do nervo vestibulococlear. 
As células ciliadas transformam a energia mecânica em sinais nervosos:
A deflexão do feixe de estereocílios (receptores para estímulos mecânicos) inicia a transdução mecanoeletrônica, através da abertura de canais iônicos sensíveis a estímulos mecânicos. Um estimulo que desloca os cílios em direção a sua borda mais elevada irá estimular a abertura de mais canais de cátions (fora os que já estão abertos desde o repouso), provocando a despolarização da célula. Já um estimulo que deslocar os cílios em direção a sua borda mais baixa, vai fechar os canais de cátions existentes no potencial de repouso, provocando agora uma hiperpolarização da célula. Geralmente o maior fluxo desses canais de cátions inclui o potássio (abundante na endolinfa que banha o feixe de cilios). Boatos que esses canais são do tipo TMC 1 e TMC 2.
O potencial de uma célula ciliada é graduado, logo, a medida que a amplitude do estimulo nervoso aumenta, o potencial do receptor também aumenta, progressivamente, até um ponto de saturação.
As propriedades mecânicas dos feixes de estereocilios modificam-se ao longo órgão de Corti e determinam sua especificidade para detectar diferentes frequências. Como por exemplo, a flexibilidade das hastes, sua massa e seu comprimento, e até a variabilidade dos canais de potássio presente na membrana desses cílios.
As células ciliadas utilizam sinapses especializadas em fitas:
A membrana basolateral dessas células contém várias zonas ativas pré-sinápticas, nas quais neurotransmissores são liberados nessas áreas.
Essas zonas ativas possuem algumas características especificas como:
A presença de um corpo pré-sináptico denso rodeado por vesículas claras contendo neurotransmissores. Acredita-se que a liberação desse neurotransmissor esteja associada aos canais de cálcio, sendo o principal neurotransmissor aferente o GLUTAMATO.
Tem-se que os canais de cálcio das células ciliadas são ativados no potencial de repouso permitindo o influxo constante de cálcio, ou seja, neurotransmissores são liberados constantemente. Porém, essa frequência muda quando a célula é hiperpolarizada ou despolarizada. 
Já a superfície basolateral que recebe terminações eferentes, tem como seu principal neurotransmissor a acetilcolina e o peptídeo relacionado ao gene calcitonina (CGRP). Essa Ach liga-se a receptores ionotrópicos nicotínicos (esses canais-receptores tem alta permeabilidade ao cálcio, mas também ao sódio, e potássio). O influxo de cálcio gera a abertura de canais de potássio sensível ao cálcio, levando a hiperpolarização sustentada da célula ciliada. 
QUAL O PAPEL DISSO? Diminuir a precisão da seletividade de frequência com o ganho da amplificação elétrica.
A informação auditiva flui inicialmente pelo nervo coclear, através de fibras aferentes cujos corpos celulares se encontram no gânglio coclear e cada axônio desse é sensível a determinada frequência.
O sistema nervoso central pode obter a informação sobre frequência e estimulo de 2 formas:
Código de lugar: as fibras estão organizadas de acordo com cada frequência característica
Código de frequência: as fibras disparam a uma taxa que sinaliza a frequência do estimulo.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL AUDITIVO
O estimulo chega na cóclea, é transmitido pelo nervo coclear até chegar no núcleo coclear no tronco encefálico (esses neurônios organizam-se tonotopicamente), passando pelos núcleos olivares superiores, lemnisco lateral e em seguida para os colículos inferiores, em seguida tálamo e depois redistribuído para o córtex cerebral.
A informação levada para o tronco encefálico chega principalmente para o colículo inferior contralateral. A partir dai a informação segue para o colículo superior ipsilateral (participa da orientação da cabeça e dos olhos em resposta a sons), depois para o tálamo ipsilateral (retransmite a informação para as áreas auditivas do córtex). 
Características importantes do núcleo coclear:
Os neurônios aferentes se organizam de forma tonotopica;
Cada fibra nervosa coclear inerva várias áreas diferentes do núcleo coclear, ou seja, a via auditiva se divide em pelo menos 4, as quais extraem do som diferentes aspectos.
O núcleo coclear ventral extrai informações sobre a estrutura espectral e temporal dos sons.