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EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO Saiba caracterizar os epitélios de revestimento à microscopia de luz (ou microscopia óptica) utilizando- se dos seguintes critérios: • Observe o número de camadas e o formato das células: epitélios simples (com uma camada de células) possuem núcleos frequentemente em mesmo nível (que não é absoluto, e sim relativo) e possuem paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite entre o epitélio e o tecido conjuntivo subjacente (ou seja, no local onde se encontra a lâmina basal do epitélio, que frequentemente não é corada em colorações de rotina). Para o formato, observe o formato e a disposição dos núcleos (células pavimentosas têm núcleos centrais e achatados, células cuboides têm núcleos centrais e arredondados, e células cilíndricas têm núcleos elípticos ou ovoides, geralmente situados no citoplasma basal das células); • Epitélios estratificados possuem várias camadas de células, com núcleos em diferentes alturas – geralmente, epitélios estratificados pavimentosos queratinizados e não queratinizados têm muito mais camadas celulares que epitélios estratificados cúbicos ou cilíndricos. Repare que as células em epitélios estratificados pavimentosos mudam de formato à medida que ascendem da camada basal em direção à superfície – isso representa um mecanismo de diferenciação celular associado ao aperfeiçoamento funcional das células superficiais para a resistência aos atritos sofridos pela superfície epitelial; esta diferenciação consiste na gradual produção de filamentos intermediários de citoqueratinas que vão se acumulando no citoplasma das células, de modo a lhes oferecer resistência aos atritos. Epitélios estratificados pavimentoso não queratinizados, que resistem a atritos de leves a moderados possuem células nucleadas na superfície e, portanto, não queratinizadas. Epitélios estratificados pavimentosos queratinizados possuem uma camada de células anucleadas e totalmente queratinizadas na superfície, denominada de camada córnea, resistente a atritos mais intensos. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 1 2 3 4 Cb 1 e 2. Estas imagens mostram epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados, encontrados nas mucosa do esôfago (1) e da vagina (2). Observe que este epitélio possui núcleos em diferentes alturas, o que denota várias camadas de células, juntamente com apresentar uma irregularidade em seu limite com o tecido conjuntivo frouxo subjacente (lâmina própria), devido à presença de papilas conjuntivas (PC). A camada basal (Cb), com células-tronco cuboides apoiadas sobre a lâmina basal, é responsável pela renovação constante deste epitélio (em função do desgaste ocorrido pelos atritos na superfície), na qual ocorrem mitoses, onde as células que saem desta camada iniciam seu processo de diferenciação celular e direção à superfície, tornando-se progressivamente poligonais, até assumirem um formato achatado (pavimentoso) na superfície do epitélio, mantendo-se nucleadas. Durante esta diferenciação, ocorre a progressiva produção e acúmulo de filamentos intermediários de citoqueratinas no citoplasma das células epiteliais. Col.: H&E. 3 e 4. As fotomicrografias mostram cortes de pele espessa (3) e pele delgada (4). A pele possui um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, denominado epiderme, sustentado por um tecido conjuntivo subjacente, denominado de derme. Da mesma forma que os epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados, os epitélios estratificados pavimentosos queratinizados possuem uma camada basal (Cb) responsável pela renovação constante do epitélio; no entanto, conforme as células-tronco se dividem na camada basal e as células-filhas seguem em diferenciação, a quantidade de filamentos de citoqueratinas produzida é muito superior, associado a processos de morte celular, o que promove a formação de células queratinizadas que constituem a camada córnea (CC), que torna esse epitélio mais resistente a atritos mais intensos. Observe as papilas conjuntivas (PC), que provocam a ausência de paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite epitélio-conjuntivo. Col.: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 5 6 7 8 9 10 5, 6 e 7. Estas fotomicrografias ilustram a mucosa do estômago, que é revestida por um epitélio simples cilíndrico. Este epitélio possui uma única camada de células idênticas, todas de mesmos formato e altura, de citoplasma estreito e alto, dotadas de um núcleo elíptico/oval no citoplasma basal. Observe os núcleos essencialmente alinhados em mesma altura e o paralelismo entre a superfície do epitélio (seta em 5) e o limite entre o epitélio e o tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria. No estômago, as células deste epitélio produzem glicoproteínas que constituem um “muco” protetor da mucosa gástrica contra a ação lesiva do ácido clorídrico presente no suco gástrico. Por isso, este epitélio é conhecido como epitélio simples cilíndrico mucossecretor. Col.: H&E. 8, 9 e 10. As imagens indicadas por estes números mostram detalhes da mucosa do intestino delgado, a qual é revestida por um epitélio simples cilíndrico, constituído por células altas de dois tipos: as células absortivas (ou enterócitos, responsáveis pela absorção dos nutrientes obtidos da digestão dos alimentos no trato gastrointestinal) e as células caliciformes (células secretoras de glicoproteínas, que constituem um “muco” protetor da superfície intestinal e para melhor deslizamento da matéria fecal em formação, evitando o atrito). As células absortivas possuem em sua superfície apical inúmeros microvilos, pouquíssimo visíveis à microscopia de luz, mas que, em conjunto, formam uma delgada faixa intensamente corada que acompanha a superfície do epitélio, denominada de planura estriada. As células caliciformes possuem o citoplasma apical não corado em virtude de esta região citoplasmática ser ocupada por grânulos de secreção contendo as glicoproteínas do “muco”, que não possuem afinidade tintorial pelas colorações de rotina. O nome deste epitélio é epitélio simples cilíndrico com planura estriada e células caliciformes. Col.: H&E. 11, 12 e 13. A tuba uterina e o útero são segmentos da genitália tubular interna feminina cuja mucosa é revestida por um epitélio simples cilíndrico formado por células cilíndricas ciliadas e células cilíndricas secretoras não ciliadas. Observe o paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite entre o epitélio e o tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria, e o relativo nivelamento dos núcleos elípticos. Os cílios são projeções da superfície apical das células que se movimentam à custa do deslizamento dos microtúbulos de seu axonema, o que promove nestes órgãos a formação de uma corrente de fluido que auxilia a movimentação dos espermatozoides e do ovócito (ou do zigoto, caso haja fecundação) no trato genital feminino. Este epitélio, portanto, é classificado como um epitélio simples cilíndrico ciliado. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 11 12 13 EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 14 15 16 17 14 e 15. Estas imagens mostram a mucosa da traqueia, a qual é representativa do revestimento da maior parte do trato respiratório. O epitélio nesta mucosa é formado predominantemente por células cilíndricas – células ciliadas (A em 15) e células caliciformes (CC em 14 e * em 15) (com núcleos elípticos encontrados essencialmente em posições intermediárias do epitélio) – alternadas com células basais (B em 15, células-tronco e células endócrinas, com núcleos próximos à lâmina basal), que não atingem a superfície. Por isso, os núcleos se encontram desnivelados, sugerindo a ocorrência de várias camadas de células. Entretanto, observe o paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite do epitélio com o tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria, típico de epitélios simples. Por isso, este epitélio – apesarde aparentar várias camadas de células, devido ao desnivelamento dos núcleos – é, de fato, um epitélio simples. Por isso, sua denominação – em função de suas células – é epitélio pseudoestratificado ciliado e com células caliciformes. Os cílios movimentam partículas indesejáveis inspiradas com ar no trato respiratório para que sejam deglutidas ou expulsas, e as células caliciformes produzem glicoproteínas que constituem um “muco” que lubrifica e umedece as vias respiratórias. As setas em 15 indicam núcleos das células caliciformes. Coloração: H&E. 16 e 17. As fotomicrografias demonstram cortes do ducto do epidídimo, um segmento das vias espermáticas onde ocorre a maturação dos espermatozoides produzidos nos testículos. O epitélio do ducto epididimário é um epitélio pseudoestratificado, cujas células cilíndricas (absolutamente predominantes) possuem longos microvilos imóveis se projetando da superfície, erroneamente denominados de estereocílios (Es), os quais promovem a absorção de substâncias no lúmen do ducto epididimário. Este epitélio é um epitélio pseudoestratificado estereociliado. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 18, 19 e 20. As três imagens acima são fotomicrografias da mucosa da bexiga, representativa da maior parte da mucosa do trato urinário. A mucosa dos segmentos deste trato é revestida por um epitélio pseudoestratificado altamente especializado, denominado de urotélio ou epitélio de transição, dotado de uma única camada de células que vão progressivamente se diferenciando a partir da camada mais próxima à lâmina basal em direção à superfície, ocupando diferentes níveis no epitélio à medida que se diferenciam sem, no entanto, perder o contato com a lâmina basal. Quando chegam à superfície, as células plenamente diferenciadas exibem um citoplasma apical globoso (eventualmente portando dois núcleos) e um longo e delgado prolongamento citoplasmático basal (dificilmente visível), através do qual a célula mantém contato com a lâmina basal. Devido ao seu formato globoso e dotado de tal prolongamento, tais células superficiais são denominadas de células em raquete (Cr). As células em raquete se adaptam às diferentes condições do trato urinário, em função da passagem e/ou acúmulo de urina, uma vez que podem se achatar sobre as demais células em níveis inferiores e assumir um formato achatado, reassumindo o formato anterior após o término da pressão da urina sobre o epitélio. Coloração: H&E. 18 19 20 EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 21 22 23 24 25 26 As imagens anteriores ilustram vários cortes histológicos do rim, que é um órgão essencialmente epitelial, formado por inúmeras unidades morfofuncionais denominadas de túbulos uriníferos; cada túbulo urinífero é composto por uma região dilatada inicial (o corpúsculo renal), a qual se seguem vários segmentos tubulares. O corpúsculo renal e seus segmentos tubulares seguintes formam o néfron, que termina na última parte do túbulo urinífero, denominada de túbulo coletor. 21 e 22. Estas imagens mostram o córtex renal (região periférica do órgão), onde se observa um corpúsculo renal cercado por cortes de túbulos renais componentes do néfron. O corpúsculo renal possui um envoltório delicado, denominado de cápsula de Bowman (CB em 22), formado por uma única camada de células pavimentosas, constituindo assim um epitélio simples pavimentoso. No centro do corpúsculo renal, observa-se o glomérulo renal, formado por um tufo de capilares enovelados, responsável pela filtração do sangue e pela formação da primeira urina. Os núcleos no glomérulo pertencem a células endoteliais de capilares e células de sustentação desses capilares. Os túbulos em corte transversal em 21 são predominantemente túbulos proximais, formados por um epitélio simples cúbico. 23. A fotomicrografia em maior aumento mostra dois segmentos tubulares do néfron com epitélios diferentes: o túbulo intermediário, revestido por um epitélio simples pavimentoso (ESP), e o túbulo coletor, revestido por um epitélio simples cúbico (ESC). Note também capilares (C), revestidos por seu delicado epitélio simples pavimentoso, denominado endotélio. 24. Nesta fotomicrografia do córtex renal, percebe-se a grande quantidade de túbulos proximais, revestidos por um epitélio simples cúbico, com células de núcleo central e arredondado e intensamente acidófilas, devido à abundância de mitocôndrias. Seu lúmen é estreito devido a essas células possuírem microvilos em sua superfície apical, que formam uma borda em escova, semelhante à planura estriada do epitélio intestinal. 25 e 26. Estas imagens da medula renal mostram segmentos tubulares diferentes do néfron. Em 25 observam-se essencialmente túbulos distais em pequeno aumento, revestidos por epitélio simples cúbico, e em 26 destacam-se túbulos coletores, também revestidos por um epitélio simples cúbico com células de nítidos limites intercelulares. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 27 28 29 30 31 32 As imagens da prancha anterior mostram cortes histológicos de vários tipos de vasos sanguíneos, os quais são revestidos por um delicado epitélio simples pavimentoso, formado por uma única camada de células pavimentosas, com núcleos achatados. Este epitélio é denominado de endotélio, e ele é responsável pelo revestimento de todo o sistema cardiovascular. 27. Este corte é de uma artéria muscular, caracterizada imediatamente pela espessura significativa de sua camada intermediária, denominada de túnica média, constituída essencialmente por tecido muscular liso. A camada interna das artérias e veias, denominada de túnica íntima, contém o endotélio, que reveste seu lúmen. 28. Neste campo são observadas uma artéria (A) e uma veia (V), cujas paredes diferem significativamente em espessura, onde a artéria tem sua parede mais espessa em função do desenvolvimento maior de sua túnica média, o que não acontece com a veia, cujas paredes são delgadas, com pouco músculo liso. Ambos os vasos possuem em sua túnica íntima o endotélio no revestimento de seu lúmen. 29. Esta imagem em aumento maior de uma veia mostra sua delgada parede, devido à sua túnica média possuir pouca quantidade de tecido muscular liso, além de destacar seu endotélio no revestimento do lúmen. 30, 31, e 32. As três imagens mostram cortes de vasos de pequeno calibre que constituem a chamada microcirculação, o que inclui as arteríolas (A), as vênulas (V), e os capilares (C), todos revestidos por endotélio. Os capilares e as vênulas possuem apenas o endotélio (e sua lâmina basal) em sua estrutura, diferentemente dos demais vasos que são compostos por três túnicas (íntima, média, e adventícia). 31 mostra um capilar em grande aumento no pulmão (junto a um alvéolo pulmonar) e 32 mostra um capilar cortado em vários setores devido a seu trajeto enovelado. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 33 34 35 36 33, 34 e 35. As imagens acima mostram um exemplo de epitélio simples pavimentoso, denominado de mesotélio, encontrado na cobertura das membranas serosas, que são as membranas que recobrem as cavidades corporais e os órgãos nelas situados. Cada membrana serosa (pericárdio, pleura, e peritônio) é constituída por uma camada de tecido conjuntivo frouxo recoberta pelo delgado mesotélio, e possui um folheto parietal (que recobre a cavidade) e um folheto visceral (associado à superfície externa dos órgãos da cavidade). Em 33 e 34 temos cortes da parte externa de segmentos do trato digestório, onde se nota o mesotélio do peritônio dos órgãos situados na cavidade peritoneal, e em 35 o mesotélio (seta) da pleura que reveste os pulmões. 36. O corte histológico da superfície do ovário mostra este órgão intraperitoneal possui uma cobertura formada por um epitélio simples cúbico com pequenas células cuboides, derivadas do mesotélio peritoneal. Este epitélio é erroneamentedenominado de “epitélio germinativo”, mas atualmente vem sendo mais adequadamente chamado de epitélio da superfície do ovário (ESO). Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 37, 38 e 39. As imagens acima mostram epitélios estratificados com poucas camadas de células, os quais são encontrados em poucos locais no organismo. A fotomicrografia em 37 mostra porções do ducto de uma glândula sudorípara écrina da pele, e seu revestimento formado por um epitélio estratificado cúbico com duas camadas de células cuboides. Em 38, observa-se um ducto de uma glândula salivar maior, revestido por um epitélio estratificado cilíndrico, com duas camadas de células, sendo a camada superficial de células cilíndricas e a camada basal com células cuboides. A imagem em 39 mostra a mucosa da uretra peniana, revestida por um epitélio estratificado cilíndrico dotado de um número maior de camadas celulares. Coloração: H&E. 37 38 39 EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 40 41 42 43 As imagens anteriores mostram cortes histológicos de órgãos recobertos por mucosas que contêm epitélios estratificados pavimentosos queratinizados e não queratinizados, especializados para a proteção contra atritos de diferentes naturezas. 40. Observa-se a mucosa dorsal da língua, onde ocorrem projeções do tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria acompanhadas pelo epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, caracterizadas como papilas linguais. A imagem mostra uma papila fungiforme (Pf, em formato de cogumelo, no centro), ladeada por papilas filiformes, de formato triangular ou cônico O tecido muscular estriado esquelético (TM) da língua é visto imediatamente abaixo da mucosa. 41. O espesso epitélio da mucosa do esôfago é semelhante ao encontrado em áreas não queratinizadas da cavidade oral, como a bochecha e o palato mole. O epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado apresenta inúmeras camadas celulares em diferenciação no sentido da superfície epitelial, onde as células chegam nucleadas (área demarcada) e parcialmente preenchidas por filamentos de citoqueratinas. Observe as papilas conjuntivas (Pc) tornando o limite entre o epitélio e a lâmina própria irregular e não paralelo à superfície do epitélio. 42. Esta imagem mostra a mucosa da gengiva, voltada para a cavidade oral. Esta mucosa é recoberta por um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, devido aos atritos mais intensos proporcionados pela mastigação dos alimentos na cavidade oral. Observe a delgada camada córnea (CC) e as extensas papilas conjuntivas (Pc) se projetando a partir da lâmina própria. 43. A mucosa da vagina também é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, em função do atrito sofrido durante o intercurso sexual. Repare que as células de camadas intermediárias e superficiais destes epitélios possuem um citoplasma palidamente corado, em função do acúmulo de glicogênio em seu citoplasma. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 44 45 46 47 As imagens da prancha anterior mostram diferentes tipos de epitélios, de várias configurações. 44. Esta imagem é de uma estrutura denominada de plexo corióideo. Os plexos corióideos são projeções de tecido conjuntivo da pia-máter (meninge mais interna do sistema nervoso central), altamente vascularizadas, recobertas por um epitélio simples cúbico (ESC), formado por células especializadas para o transporte de água e de íons, e por isso responsável pela produção do líquido cerebroespinal (ou líquor) no interior das cavidades do sistema nervoso central. 45. A mucosa da vesícula biliar contém uma série de pregas anastomosadas, formadas por projeções da lâmina própria e revestidas por um epitélio simples cilíndrico (ESC), formado por células idênticas entre si, cuja função é a absorção de água e íons para a concentração da bile, que é a secreção exócrina do fígado e armazenada no lúmen da vesícula biliar. 46. O epitélio de revestimento da mucosa da maior parte das vias respiratórias é o epitélio pseudoestratificado ciliado e com células caliciformes, se estendendo desde a mucosa nasal até os brônquios intrapulmonares. Observe o desnivelamento dos núcleos; os de formato ovoide ou elíptico pertencem predominantemente a células cilíndricas (células ciliadas e células caliciformes) e estão localizados em posições intermediárias no epitélio, enquanto que os basais, mais arredondados, pertencem essencialmente a células-tronco que não atingem a superfície. Além disso, é importante frisar que este é um epitélio simples, com uma única camada de células, o que pode ser atestado pelo paralelismo entre a superfície do epitélio e o limite do epitélio com a lâmina própria. 47. O corte histológico da figura mostra o endocárdio (Endo), a camada interna do coração, revestida por um epitélio simples pavimentoso, o endotélio (end), idêntico ao dos demais vasos sanguíneos e, portanto, presente em todo o sistema cardiovascular. Myo, Miocárdio. Coloração: H&E. EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO – LÂMINAS BASAIS Lâminas basais são matrizes extracelulares especializadas associadas à superfície basal dos epitélios. Colorações de rotina não evidenciam sua estrutura; uma das técnicas histoquímicas mais utilizadas para a sua evidenciação é a do P.A.S. (ácido periódico-reativo de Schiff), específica para carboidratos. Através do P.A.S., lâminas basais e outros componentes ricos em glicídios são evidenciados em uma tonalidade magenta (“rosa-avermelhado”) ao microscópio de luz. Mucosa do intestino delgado Túbulos do córtex renal Corpúsculo renal 48 49 50 QUESTÕES COMPLEMENTARES • Que características podem ser utilizadas para comparar epitélios estratificados com epitélios pseudoestratificados? • O que é mucosa? O que é lâmina própria? O que é serosa? • Diferencie os conceitos de “camada basal”, “lâmina basal”, e “lâmina própria”. • Como podemos comparar cílios e microvilos ao M.O. e ao M.E.? • Por que as células caliciformes possuem o aspecto que apresentam ao M.O.? • Quais são as semelhanças e diferenças estruturais entre epitélios estratificados pavimentoso queratinizados e não queratinizados? • Por que as células em raquete do epitélio de transição mudam de formato durante os diferentes momentos de passagem e armazenamento da urina no trato urinário? Pesquise isso. • O epitélio do estômago – pelo fato de produzir muco – possui células caliciformes? Sim ou não? Esta pergunta procede?
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