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FISIOLOGIA DO MUSCULO FISIOLOGIA ANIMAL (ESCOLA SUPERIOR AGRARIA DE ELVAS, EV E EQ) FUNÇÕES DO MÚSCULO: ▪ Movimento ▪ Manutenção da postura ▪ Armazenamento e circulação de substâncias ▪ Termorregulação O TECIDO MUSCULAR ▪ É constituído por células – MIÓCITOS ou FIBRAS MUSCULARES ▪ As estruturas celulares tomam nomes específicos: ▪ Membrana celular = Sarcolema ▪ Citoplasma = Sarcoplasma ▪ Retículo endoplasmático = Retículo sarcoplasmático ▪ Mitocôndrias = Sarcossomas ▪ Capacidade contráctil TIPOS DE MÚSCULO ▪ Músculo Esquelético ▪ Músculo Cardíaco ▪ Músculo Liso CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS Musculo Esquelético Músculo Cardíaco Músculo Liso Inserido em ossos e ligado a tendões No coração Nas paredes dos órgãos cavitários, vasos e ductos Controlo voluntário (Sistema Nervoso Periférico – Somático) Controlo involuntário (Sistema Nervoso Periférico – Autónomo) Contração rápida Contração moderada Contração lenta CARACTERÍSTICAS MICROSCÓPICAS Músculo Esquelético Músculo Cardíaco Músculo Liso Fibras cilíndricas, bem organizadas Fibras cilíndricas ramificadas, unidas por Discos Intercalares Fibras elípticas, padrão aparentemente mais desorganizado Núcleos múltiplos na periferia das células Núcleo central único, com forma irregular Núcleo central único Estriação Estriação Sem estriação DIFERENÇAS ENTRE OS 3 TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Fibras cilíndricas regulares Núcleos periféricos múltiplos Estriação MÚSCULO ESQUELÉTICO Fibras ramificadas Núcleo central único Discos intercalares Estriação MÚSCULO CARDÍACO Fibras elípticas Núcleo central único Sem estriação MÚSCULO LISO QUATRO PROPRIEDADES DO MÚSCULO: I. Excitabilidade elétrica – a fibra muscular é capaz de gerar um Potencial de Ação (em resposta a estímulos químicos, hormonas, alterações locais de pH ou mesmo auto-ritmicidade – pacemaker cardíaco gera potenciais e ação regulares) II. Contractilidade – em consequência do estímulo elétrico, as células musculares contraem-se graças à ação de proteínas (Actina e Miosina) III. Capacidade de distensão – os músculos podem distender-se, e mesmo contrair-se enquanto distendidos, sem sofrer danos IV. Elasticidade – após a sua distensão, os músculos conseguem voltar à sua forma original O músculo está associado/organizado por membranas de tecido conjuntivo: A) o EPIMÍSIO envolve uma “barriga” muscular na globalidade; B) o PERIMÍSIO envolve um conjunto de 10 a 100 fibras musculares, chamado FEIXE ou FASCÍCULO MUSCULAR; C) o ENDOMÍSIO envolve cada fibra muscular individual. ORGANIZAÇÃO MACROSCÓPICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Os músculos esqueléticos estão ligados ao esqueleto por intermédio de tendões ou aponevroses (faixas tendinosas); estão geralmente envolvidos por fáscias conjuntivas (as fáscias superficiais separam a pele dos músculos; as fáscias profundas agrupam geralmente músculos com ações similares). A célula do tecido muscular esquelético tem normalmente 10 a 100 micrómetros de diâmetro e cerca de 10 cm de comprimento O indivíduo nasce com um nº predeterminado de fibras musculares; ou seja, o crescimento dá-se por hipertrofia celular ( e não por hiperplasia). A regeneração de tecido lesado dá-se pela maturação das células satélite (células tronculares) CARACTERÍSTICAS DA CÉLULA MUSCULAR (FIBRA MUSCULAR) Alinhadas no Sarcoplasma estão as MIOFIBRILHAS, responsáveis pela contractilidade. O Sarcolema possui invaginações, que se introduzem em cada miofibrilha em intervalos regulares, chamadas TÚBULOS T. Estes estão em contacto íntimo com as CISTERNAS TERMINAIS do Retículo Sarcoplasmático. À zona composta pelos túbulos T, ladeados pelas cisternas terminais chama-se TRÍADE. O SARCÓMERO ▪ Nas fibras musculares esqueléticas e cardíacas, as miofibrilhas têm os microfilamentos organizados geometricamente, e é esta organização que dá origem à sua estriação (bandas I mais claras, bandas A mais escuras…). ▪ A unidade funcional da contração das fibras musculares estriadas designa-se por SARCÓMERO. PRINCIPAIS PROTEÍNAS DO SARCÓMERO: 1. Proteínas Contrácteis: 1. Miosina (filamentos grossos) – proteína com a forma de dois tacos de golfe entrelaçados (cauda e cabeças); 2. Actina (filamentos finos) – as subunidades de actina estão ligadas como contas de um colar, e formam dois filamentos entrelaçados em hélice; cada subunidade tem um local de ligação à cabeça da Miosina. 2. Proteínas Reguladoras: 1. Tropomiosina – proteína filamentosa que tem a função de bloquear os locais de ligação à cabeça de Miosina quando o músculo está relaxado; 2. Troponina – proteína que tem a função de manter a tropomiosina no seu lugar (entrelaçada ao filamento de Actina) 3. Proteínas Estruturais: 1. Titina – é a 3ª proteína mais abundante; tem a função de estabilizar o filamento grosso, ancorando-o ao disco Z e à linha M; tem também a função de promover a elasticidade, uma vez que pode distender-se até 3 a 4 vezes o seu comprimento; 2. Miomesina – forma a linha M que liga filamentos grossos adjacentes; 3. Nebulina – no filamento fino, estabiliza-o e ancora-o ao disco Z; 4. Distrofina – envolvida no reforço do sarcolema; Na sequência de um ato voluntário, o córtex motor transmite um impulso à medula espinal; por sua vez, a partir da medula o impulso é transmitido por um neurónio motor ao músculo, levando à sua contração. COMANDO VOLUNTÁRIO - MOVIMENTO EXCITAÇÃO DA FIBRA MUSCULAR ▪ Os NEURÓNIOS MOTORES transmitem o impulso nervoso ao músculo; ▪ Os axónios dos neurónios motores são mielinizados para permitir uma condução mais rápida do impulso nervoso; ▪ As terminações nervosas unem-se às fibras musculares através da JUNÇÃO NEUROMUSCULAR JUNÇÃO NEUROMUSCULAR ▪ Na junção neuromuscular, as terminações do axónio motor unem-se ao sarcolema num local específico, denominado PLACA MOTORA; Esta união ocorre no centro de cada fibra muscular , o que permite que o impulso chegue a toda a fibra praticamente ao mesmo tempo. Vídeo 1 JUNÇÃO NEUROMUSCULAR https://www.youtube.com/watch?v=qccUQGZbyi8 Vídeo 2 ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO- CONTRAÇÃO https://www.youtube.com/watch?v=zUUB3nqh79c Vídeo 3 CICLO DAS PONTES CRUZADAS https://www.youtube.com/watch?v=sIH8uOg8ddw METABOLISMO ENERGÉTICO DO MÚSCULO ▪ A contração muscular baseia-se na conversão de energia química em energia mecânica (movimento); ▪ A energia química encontra-se armazenada nas ligações covalentes das moléculas de adenosina trifosfato (ATP); ▪ Na contração muscular, o ATP é consumido (hidrolisado): ▪ Na ativação da cabeça da miosina para formação das pontes cruzadas; ▪ No transporte ativo dos iões de Cálcio do sarcoplasma de volta ao interior do retículo sarcoplasmático, no final do potencial de ação; ▪ Qual a origem deste ATP? METABOLISMO ENERGÉTICO DO MÚSCULO ▪ Metabolismo Anaeróbio Aláctico (Creatina-Fosfato) ▪ Metabolismo Anaeróbio Láctico (Glicose) ▪ Metabolismo Aeróbio (Glicose e Ácidos Gordos) CONTRIBUTO DOS METABOLISMOS ENERGÉTICOS EM DIFERENTES TIPOS DE EXERCÍCIO NO SARCOPLASMA ENCONTRAM-SE: ▪ SARCOSSOMAS (mitocôndrias) – organelos responsáveis pela síntese de ATP. NO SARCOPLASMA ENCONTRA-SE: ▪ GLICOGÉNIO – polímero de glicose; é o principal glícido de reserva nos tecidos animais. É sintetizado no Fígado e no Músculo. No entanto, os glicogénios hepático e muscular têm papéis distintos: enquanto o glicogénio hepático serve para manter a glicemia fornecendo glicose aos outros órgãos, o glicogéniomuscular serve para fornecer combustível à própria célula. NO SARCOPLASMA ENCONTRA-SE: ▪ TRIGLICÉRIDOS INTRAMUSCULARES: são esteres compostos por um álcool – o glicerol - e três ácidos gordos. Estão armazenados em gotículas lipídicas situadas próximo das mitocôndrias, onde são utilizadas como reserve energética durante o exercício. DEPLEÇÃO DO GLICOGÉNIO MUSCULAR EM DIFERENTES TIPOS DE EXERCÍCIO NO SARCOPLASMA ENCONTRA-SE: ▪ MIOGLOBINA – proteína que apenas existe no tecido muscular, e com elevada afinidade para o Oxigénio; uma das responsáveis pela cor vermelha do músculo. TIPOS DE UNIDADE MOTORA ▪ As fibras musculares de uma unidade motora são geralmente todas do mesmo tipo, mas encontram-se misturadas com fibras de outros tipos (pertencentes a outras unidades motoras). ▪ Os neurónios motores de grande diâmetro inervam geralmente fibras de contração rápida, enquanto os de menor diâmetro tendem a inervar fibras de contração lenta; ▪ A força contráctil depende do número de estímulos nervosos recebidos (as fibras contraem-se após receberem uma estimulação, mas a contração continuada implica a receção continuada de estímulos, até ao limite das características das fibras musculares estimuladas. ▪ A força gerada está também associada ao recrutamento de neurónios motores de maior diâmetro (isto implica que contrações lentas e fracas, como as que estão implicadas na manutenção da postura ou em movimentos finos estejam associadas ao recrutamento de neurónios de menor diâmetro, enquanto a locomoção e os movimentos rápidos se baseiem no recrutamento de neurónios motores de diâmetro mais elevado). CLASSIFICAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ▪ Critérios histoquímicos: atividade da ATPase miofibrilar; ▪ Critérios metabólicos: capacidade oxidativa (quantificação das enzimas mitocondriais, como a sucinato-desidrogenase; Oxidativas ou Glicolíticas); ▪ Critérios funcionais: velocidade da contração (Slow Twitch vs. Fast Twitch); ▪ Critérios morfológicos: diâmetro da fibra, teor em mioglobina (cor), etc.; CLASSIFICAÇÃO DAS FIBRAS DE ACORDO COM A ISOFORMA DA CADEIA PESADA DE MIOSINA ISOFORMA TIPO DE FIBRA EXPRESSÃO MyHC β Tipo I Lentas e Cardíacas MyHC 2a Tipo II a Rápidas MyHC 2x Tipo II x Rápidas MyHC 2b Tipo II b Rápidas Já foram também identificadas fibras “híbridas”, como as do tipo II Ax ou II aX. FATORES QUE INFLUENCIAM O TIPO DE FIBRAS ▪ ESPÉCIE: ▪ A presença da isoforma MyHC II b apenas foi identificada no músculo esquelético dos suínos, roedores e marsupiais. Também existe nalguns músculos específicos (por ex., nos músculos laríngeos dos cães e nos músculos oculares dos cães e dos bovinos). ▪ DIMENSÃO CORPORAL: ▪ A dimensão corporal tem um papel importante na determinação do tipo de fibras presentes – quanto maior a dimensão corporal, maior a predominância de fibras dos tipos I e IIA e menor a do tipo II X. ▪ A relação da presença das fibras do tipo II B (glicolíticas puras) com a dimensão corporal não é, contudo, direta, uma vez que este tipo de fibras está presente no tecido muscular dos coelhos, dos suínos e dos lamas, mas não no dos gatos e dos cães. ▪ IDADE: ▪ A proporção de fibras 2 X é máxima nos animais mais jovens, enquanto a proporção de fibras do tipo 1 tende a aumentar com a idade, em particular com o envelhecimento; ▪ SEXO: ▪ Em cavalos, não foram detetadas diferenças entre a % de fibras do tipo I entre machos e fêmeas; no entanto, verificaram-se diferenças entre as proporções de fibras dos tipos II A e II X (sendo o rácio II A/II X superior nos machos). Pensa-se que a testosterona tem aqui um papel preponderante. FATORES QUE INFLUENCIAM O TIPO DE FIBRAS ▪ RAÇA: ▪ Também nos equinos, verificam-se diferentes proporções dos tipos de fibras musculares entre raças diferentes; torna-se possível prever a maior aptidão para esforços de resistência ou de velocidade em função destas proporções. ▪ TREINO: ▪ Nos equinos, o treino de resistência leva à conversão de fibras 2 X em fibras 2 A; ▪ Por sua vez, o treino de alta intensidade e curta duração leva à conversão de fibras 1 em fibras 2 A. ▪ Os efeitos do treino são proporcionais à sua duração; TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES NO CAVALO Tipo 1 LENTAS OXIDATIVAS Tipo 2A RÁPIDAS OXIDATIVAS Tipo 2 X RÁPIDAS GLICOLÍTICAS Diâmetro das fibras Mais pequeno Intermédio Maior Atividade da miosina ATPase (pH alcalino) Baixa Alta Alta Atividade da miosina ATPase (pH 4,6) Alta Baixa Intermédia Velocidade de contração Lenta Intermédia Rápida Força de contração Baixa Intermédia Alta Nº de fibras musculares/unidade motora Baixo Alto Alto Teor em Mioglobina Alto Alto Baixo Resistência à fadiga Alta Intermédia Baixa Capilarização Alta Intermédia Baixa Capacidade oxidativa Alta Intermédia Baixa Conteúdo em lípidos Alto Intermédia Baixo Capacidade glicolítica Baixa Intermédia Alta Conteúdo em glicogénio Intermédio Alto Alto % DO PESO VIVO QUE REPRESENTA O MÚSCULO, O OSSO E A GORDURA CORPORAL EM CAVALOS, CÃES E HUMANOS % Músculo % Osso % Gordura Rácio Músculo/Osso PS Inglês 52 12 1,12 4,3 Outros cavalos 42 12 2,11 3,5 Galgo inglês 57 12 0,28 4,7 Outros cães 44 12 0,94 3,6 Homem (atleta) 40 12 10 3,3 ATLETAS DE VELOCIDADE!
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