Interações entre populações

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EECCOOLLOOGGIIAA DDEE CCOOMMUUNNIIDDAADDEESS:: IINNTTEERRAAÇÇÕÕEESS EENNTTRREE PPOOPPUULLAAÇÇÕÕEESS 
 
 
Introdução 
 
Os organismos crescem, reproduzem, morrem e eventualmente podem migram. Eles são ainda 
afetados pelas condições impostas pelo meio e pelos recursos que obtém. Além disso, organismos não 
vivem em isolados. Cada um, pelo menos em parte de sua vida, é membro de uma população que interage 
com outras populações. 
As populações interagem principalmente através de relações alimentares. Estas relações podem 
ser diretas, como quando dois predadores alimentam-se de presas, ou indiretas, quando duas populações 
dividem um recurso comum. Juntas, tais relações recurso-consumidor influenciam na dinâmica das 
populações. Geralmente, uma comunidade biológica consiste de muitas populações, que interagem, e são 
muitas vezes mantidas juntas por relações alimentares. 
 
Tipos de Interações entre populações 
O processo das interações entre espécies pode ocorrer através das mais variadas formas, mas existem 
basicamente 3 efeitos nas populações envolvidas: 
 
1. Aumento na sobrevivência, crescimento e fecundidade; 
2. Decréscimo na sobrevivência, crescimento e fecundidade; 
3. Sem efeitos 
 
Transformando estes efeitos em símbolos matemáticos, como “+” para uma interação positiva, “- “ 
para uma interação negativa e “0” para uma interação neutra, observa-se basicamente 8 tipos possíveis de 
interações entre populações. 
 
Tabela 1. Tipos de interações entre populações. 
 
Efeito nas Espécies Tipo Interação A B Natureza Interação 
Neutralismo 0 0 Sem efeitos 
Comensalismo + 0 Hospedeiro não afetado 
Amensalismo - 0 População A é inibida, B não é afetada 
Mutualismo + + É obrigatória 
Protocooperação + + É facultativa 
Predação + - B é destruído por A 
Parasitismo + - B é explorado por A 
Competição - - Inibição mútua 
 
O termo simbiose significa literalmente “viver junto” e indica uma associação próxima entre 
indivíduos de pares de espécies que não se prejudicam. A simbiose inclui: 
Neutralismo: é uma relação na qual as espécies envolvidas não teriam efeitos recíprocos, ou seja, o 
resultado da interação é nulo. Não existem exemplos deste tipo de relação e ela é provavelmente 
inexistente ou rara na natureza. 
Comensalismo: nesta interação, apenas uma das partes envolvidas beneficia-se, a outra nada perde ou 
nada ganha. Exemplos destas interações são as plantas chamadas de epífitas que utilizam suas plantas 
hospedeiras somente como suporte, assim como algumas espécies de fungos e suas plantas hospedeiras. 
Mutualismo: é uma relação obrigatória que envolve benefício mútuo paras as espécies envolvidas. Os 
exemplos clássicos de mutualismos são os liquens – associação estreita entre fungos e algas – e a 
associação entre ruminantes e microrganismos que digerem celulose. 
Protocooperação: é uma relação facultativa que envolve benefício mútuo para as espécies envolvidas. 
Um exemplo são pássaros que comem invertebrados e ectoparasitas (carrapatos) do dorso de vertebrados. 
 
Outras interações não-simbiônticas são: 
Amensalismo: nesta relação uma população é inibida, enquanto a outra não é afetada. Existem poucos 
exemplos deste tipo de interação, mas alguns autores argumentam que a alelopatia (produção e liberação 
de substâncias químicas, alelopáticas ) em plantas pode ser um exemplo de amensalismo. 
Predação: neste tipo de interação uma espécie (presa) é ingerida pela outra (predador). Alguns autores 
incluem nesta categoria a herbívora, ou seja, herbívoros podem ser considerados predadores quando 
ingerem suas presas (plantas) de uma só vez. A herbívora pode ser ainda considerada parasitismo, quando 
herbívoros ingerem partes de suas plantas hospedeiras, sem destruí-la, mas causando-lhe redução no 
desempenho. 
Parasitismo: nesta relação um organismo (parasita) obtém nutriente ou qualquer outro recurso de outro 
organismo (hospedeiro). Apesar de não levar diretamente à morte do hospedeiro, na maioria dos casos, o 
parasitismo leva à diminuição da performance (crescimento, sobrevivência, fecundidade do hospedeiro). 
Competição: é uma interação entre dois organismos (ou duas espécies) onde o uso ou defesa de um 
recurso reduz sua disponibilidade para outros organismos. A diminuição de recursos causada por A leva à 
menor crescimento, menor número de descendente e maior risco de mortalidade da espécie B, e vice-
versa. 
 
Muito da ecologia teórica tem sido desenvolvida baseada em interações com impacto negativo. 
Assim, a competição e a predação são as interações que mais têm atraído a atenção dos ecólogos, talvez 
pelo fato de serem mais facilmente e frequentemente observáveis na natureza, e porque o próprio Darwin, 
enfatizou na “Origem das espécies” a famosa “luta pela sobrevivência”. Isto, entretanto, não diminui a 
grande importância das interações positivas em comunidades, como por exemplo, as relações 
mutualísticas. 
 
COMPETIÇÃO 
 
“ Interação entre indivíduos, competindo por recursos LIMITADOS, levando a uma redução na 
sobrevivência, crescimento e/ou reprodução dos indivíduos ou espécies envolvidas na interação...” 
Em relação às espécies envolvidas na interação a competição pode ser subdividida em: 
Competição Intraespecífica: é aquela que ocorre entre membros de uma mesma espécie, ou melhor, 
membros de uma dada população de área geográfica definida. Tal tipo de interação -/- leva a decréscimos 
dependentes da densidade nos níveis do recurso e afeta a fecundidade e a sobrevivência dos indivíduos. A 
competição intraespecífica ocorre não somente por alimento limitado, mas por qualquer outro recurso 
“disputado” pelos organismos, como fêmeas (Figura 1) ou territórios de acasalamento, descanso e 
alimentação. 
 
 
 
Figura 1. Competição por recursos, que não alimentos, entre dois machos de Lucanus cervus, lutando 
pela atenção da fêmea (em baixo, à direita). Fonte: Price, 1997. 
 
Competição Interespecífica: é aquela que ocorre entre espécies diferentes e cujo efeito é mutuamente 
depressor em ambas as populações envolvidas. Os dois resultado possíveis da competição são: as duas 
espécies perdem, ou uma vence e a outra perde. Mas, por que tal interação é então classificada como -/- ? 
A resposta reside nos resultados finais nas espécies envolvidas. Quando duas espécies de beija-flores 
lutam por um recurso limitado – flores com néctar na época de seca, por exemplo – e uma espécie 
dominante, maior, sempre vence a competição por expulsar através de comportamento agressivo as 
espécies mais “submissas”, ambas perdem. Isso porque a espécie dominante se alimenta melhor, mas 
gasta tempo e parte da energia obtida do alimento expulsando as demais espécies de seu território 
alimentar. As espécies “submissas” ou competitivamente inferiores, perdem porque se alimentam 
somente quando vencem o bloqueio das dominantes. 
Em relação à forma como a competição se manifesta nos organismos, dois tipos são reconhecidos: 
Competição Exploração: é aquela em que os indivíduos ou espécies envolvidas não interagem 
diretamente, ou seja, não há encontro (ou luta) entre os indivíduos. Na competição de exploração os 
indivíduos são negativamente afetados pela quantidade de recurso que sobra quando um dos indivíduos o 
explora. Neste caso, as espécies não precisam nem se encontrar, como é o caso de mariposas e morcegos 
que se alimentam das mesmas flores produtoras de néctar, mas um no fim da tarde e o outro no início da 
noite. 
Um aspecto importante da competição é que para que haja redução em alguma característica 
mensurável da performance dos indivíduos (crescimento, sobrevivência...) envolvidos nesta interação 
negativa, o RECURSO pelo qual os indivíduos competem (f6emeas, alimento, espaço...) deve estar 
LIMITADO! 
Competição Interferência: é aquela em que os indivíduos interagem diretamente,e a presença de um 
evita a exploração do recurso por outro. Este tipo de competição envolve encontros agressivos entre os 
organismos (chamadas de relações agonísticas) e é comum em animais que defendem territórios, sejam 
eles de alimentação, acasalamento ou nidificação, como nos pássaros. 
Na prática, muitos exemplos de competição incluem tanto elementos da exploração quanto da 
interferência. Uma planta, por exemplo, além de sofrer a diminuição de recursos causada por seus 
competidores, é fisicamente excluída de sítios já ocupados por seus competidores. Outro exemplo pode 
ser visto em besouros que vivem em cavernas (Figura 2). 
 
 
 
Figura 2. Competição intraespecífica entre besouros de cavernas (Neapheanops tellkampfi). a) 
exploração e b) interferência. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
Neste caso, observa-se a competição de exploração quando os besouros reduzem a densidade de 
seu recurso (ovos de grilo) tendo assim baixa fecundidade quando a disponibilidade de recursos é baixa. 
A competição de interferência é observada através dos resultados das disputas entre os besouros quando 
em altas densidades. Neste caso, em maiores densidade, observa-se alteração no comportamento dos 
indivíduos, que lutam mais, cavam menos buracos, buracos mais rasos, além de comerem menos ovos. 
 
COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA 
 
“Cada indivíduo de uma população afeta e é afetado por outros indivíduos dessa população.” 
 
Um exemplo de competição intraespecífica pode ser observado em uma população de gafanhotos. 
Nesta população, todos os indivíduos apresentam requerimentos nutricionais muito semelhantes, e podem 
competir pelo recurso comum: gramíneas. Entretanto, se considerarmos somente os machos dessa 
população, eles irão competir pela atenção das fêmeas, e cada um vai fecundar menor número de fêmeas 
que teriam fecundado se estivessem sozinhos numa população somente de fêmeas. Quanto maior o 
número de machos, maior a intensidade da competição intraespecífica. As fêmeas fecundadas, por sua 
vez, precisam depositar seus ovos em solo desnudo, que pode ser limitante em uma vegetação de campo. 
Além disso, e mais importante, elas precisam de solo desnudo que não tenha sido ocupado por outras 
fêmeas. Quanto maior o número de fêmeas competindo, mais tempo cada uma vai gastar para achar um 
local adequado para depositar seus ovos. Além disso, quanto maior o tempo de procura, maior o gasto 
energético. 
Assim, indivíduos de uma mesma espécie possuem requerimentos similares para sobrevivência, 
crescimento e reprodução, mas a demanda por um recurso pode exceder seu suprimento naquele 
momento. 
Um exemplo real dos efeitos negativos da competição intraespecífica pode ser visto no trabalho de 
Branch (1975) estudando uma população de conchas de Patella cochlear na África do Sul (Figura 3). 
 
 
 
Figura 3. Competição intraespecífica em Patella cochlear. Tamanho máximo (o) e biomassa (x) dos 
indivíduos em diferentes densidades. b) Efeitos da competição intraespecífica no tamanho e idade dos 
indivíduos. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
A competição intraespecífica pode ter profundos efeitos no número de indivíduos em uma 
população, mas pode também ter profundos efeitos nos próprios indivíduos. No exemplo acima, a 
densidade populacional variava, naturalmente, na área de estudo, de 125 a 1225 indivíduos por m2. A 
quantidade de alimento é aproximadamente constante, pois estes organismos se alimentam de algas que 
crescem no substrato rochoso. À medida que a densidade aumenta, os jovens vivem e se alimentam sobre 
os adultos, eliminando o efeito da competição por espaço, mas aumentando a competição por alimento. 
Observa-se assim que à medida que o número de indivíduos aumenta, há um efeito compensatório na 
redução do tamanho dos indivíduos (Figura 3a). Observando-se a distribuição de tamanho dos indivíduos, 
observa-se a alteração do tamanho com o aumento da densidade. Muitas vezes, isso significa que, embora 
o tamanho numérico de uma população seja regulado apenas aproximadamente pela competição intra-
específica, a biomassa total é regulada de maneira muito mais precisa. 
 
Algumas características da competição intraespecífica 
Resumindo, as características gerais da competição intraespecífica e as condições nas quais ela 
ocorre são: 
1. O efeito final da competição é um decréscimo na contribuição dos indivíduos para as gerações 
futuras, de modo que os resultados negativos da interação competitiva podem ser medidos na 
sobrevivência, fecundidade e crescimento dos indivíduos; 
2. Para haver competição o recurso deve estar LIMITADO; 
3. A competição é uma interação recíproca, ou seja, o efeitos negativos são observados em ambos os 
indivíduos envolvidos; 
4. A competição intraespecífica é DENSIDADE-DEPENDENTE, ou seja, seus efeitos são proporcionais 
ao tamanho da população; 
5. Outra característica é que a competição intraespecífica pode ser ASSIMÉTRICA, ou seja, os efeitos 
podem ser diferentes nos diferentes indivíduos (exemplo: um indivíduo é dominante e vence a 
competição, o outro submisso é competitivamente inferior). 
 
COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 
A essência da competição interespecífica é que os indivíduos de uma espécie sofrem redução na 
fecundidade, sobrevivência ou crescimento, como resultado da exploração dos recursos ou interferência 
de indivíduos de outra espécie, e vice-versa. 
A principal maneira de demonstrar a presença e intensidade da competição interespecífica é 
através dos chamados experimentos de adição e remoção de espécies. Através destes, constata-se ou não a 
competição e seus efeitos negativos, comparando os resultados do crescimento, fecundidade e 
sobrevivência de uma espécie na presença de seu competidor (tratamento controle) e na aus6encia deste 
(tratamento experimental). Um exemplo deste tipo de experimento foi realizado com roedores e formigas 
– dois grupos completamente distintos – que se alimentam de um recurso comum: sementes. Os 
pesquisadores Brown & Davidson (1977) suspeitavam que estes dois grupos competiam por um recurso 
comum – sementes de algumas espécies de plantas - e limitado durante a época seca em regiões desérticas 
do Arizona. Eles observaram que as dietas dos roedores e formigas se sobrepunham consideravelmente 
em relação ao tamanho das sementes dos quais eles se alimentavam (Figura 4), sugerindo que tanto as 
formigas quanto os roedores são limitados por seu alimento, e os dois grupos competem por um recurso 
limitante. Mas, será que estas espécies realmente competem? Para responder esta pergunta, foi montado 
um experimento que consistia de 4 tratamentos: 
1. Exclusão dos roedores: os roedores eram capturados em armadilhas e uma cerca instalada na área de 
estudo impedia a imigração; 
2. Exclusão de formigas: as formigas foram eliminadas de algumas área de estudo através da aplicação 
constante de inseticidas; 
3. Exclusão de formigas e roedores: este tratamento foi realizado para descobrir os efeitos dos roedores e 
das formigas na produção de sementes; 
4. Controle: este tratamento consistia na não-manipulação da área de estudo, ou seja, formigas e 
roedores, coexistiam assim como era observado no local de estudo. 
 
 
 
Figura 4. Alimentos de roedores e formigas: tamanho das sementes ingeridas por estes grupos no 
Arizona, USA. Fonte: Begon & Mortimer, 1986. 
 
Os resultados apresentados na Tabela 2 constituem evidência de que os dois grupos competem 
pelas sementes. Quando roedores foram excluídos observou-se um aumento no número de formigas 
comparados ao controle, e vice-versa, demonstrando-se assim o efeito recíproco e depressivo da 
competição interespecífica. Somente quando ambos foram removidos a densidade de sementes aumentou, 
provando que é por este recurso que os dois grupos competem. 
 
Tabela 2. A competição afeta oscompetidores e o recurso competido. Respostas de formigas, roedores e 
densidade de sementes à remoção de roedores e formigas. Modificado de Begon & Mortimer, 1986. 
 
 Exclusão Roedores Exclusão Formigas Exclusão ambos Controle 
Número de formigas 543 --- -- 318 
Número de roedores --- 144 -- 122 
Densidade de sementes 1.0 1.0 5.5 1.0 
 
Hipótese de Gause ou Princípio da Exclusão Competitiva 
Esta hipótese, relacionada aos efeitos da competição, foi proposta por um pesquisador chamado 
Gause (1934), que realizou um experimento em laboratório com três espécies de protozoários: 
Paramecium aurelia, P. caudatum e P. bursaria. Gause adicionou, separadamente, cada um das espécies 
em tubos de ensaio contendo solução de água com aveia e acompanhou o crescimento das 3 populações 
durante aproximadamente 20 dias, observando que as espécies se estabeleciam bem, quando sozinhas 
(Figura 5a). Entretanto, quando ele colocou Paramecium aurelia e P. caudatum em um mesmo tubo de 
ensaio, ele observou que em 24 dias, P. aurelia sobrevivia (mas, em menores densidades que quando 
sozinho) e P. caudatum era exterminado (Figura 5b). A este resultado. Gause associou os efeitos 
negativos da competição entre as duas espécies, e chamou este processo de extermínio de uma espécie 
competitivamente inferior por outra superior de princípio da exclusão competitiva, também chamado de 
“Hipótese de Gause”. 
 
 
 
Figura 5. Competição entre espécies de Paramecium. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
Segundo este princípio: 
“... duas espécies com ecologia muito similar não podem existir juntas em um mesmo local...” 
 
Mas, alguns ecólogos questionaram esta idéia, principalmente pelo fato dos experimento ter sido 
realizado em condições de laboratório, de forma que os resultados encontrados (extinção local de uma 
espécie) poderiam ser diferentes quando em condições naturais. A dúvida em relação ao princípio da 
exclusão competitiva resulta no fato de como conciliar as extinções freqüentes de espécies em culturas de 
laboratório e a aparente coexistência de um grande número de espécies em comunidades naturais? 
Existem pelo menos duas hipóteses para esta questão: 
A competição é tão rara em ambientes naturais que não existe exclusão competitiva, ou esta é 
muito pouco freqüente. Esta hipótese não parece ser verdade me comunidade naturais, já que existem 
inúmeros estudos demonstrando a presença e a força da competição na estruturação das comunidades. A 
competição tem sido evento muito comum através da história evolutiva das comunidades, e tem 
selecionado certas adaptações que permitem a coexistência. Esta parece ser a hipótese mais plausível para 
explicar a baixa freqüência de exclusão competitiva entre duas espécies que competem por um recurso 
comum. O processo que permite a coexistência é a chamada Partição de recursos, que significa 
utilização diferencial de um recurso limitado, permitindo assim a coexistência: 
 
“... se 2 espécies coexistem em um ambiente estável então elas o fazem devido à diferenciação de nichos 
realizados. Se não há diferenciação, a espécie competitivamente superior possui maiores chances de 
eliminar a outra.”, 
 
O próprio Gause percebeu em seus experimentos a partição de recursos permitindo a coexistência 
(Figura 5c). Quando ele colocou P. caudatum e P. bursaria juntos, observou que ambas as espécies 
mantinham populações viáveis. A explicação para este fato é que apesar de se alimentarem do mesmo 
recurso – bactérias em suspensão no meio - uma das espécies se alimentava na parte superior do tubo de 
ensaio e outra na parte inferior. Assim, uma espécie não exclui a outra pela partição de recursos. 
Outro exemplo de partição de recursos permitindo a coexistência é encontrado nos chamados 
“bark beetles” (besouros de casca), que são grandes pragas de pinheiros da região temperada (Figura 6). 
Neste exemplo, espécies de tamanhos diferentes se localizam em porções diferentes do tronco, de modo a 
explorar com maior eficiência este recurso e reduzir a competição interespecífica. 
Em tempo evolutivo, a partição de recursos pode levar a um mecanismo chamado deslocamento 
de caracteres. Neste caso, uma característica que traz maior valor adaptativo, como por exemplo 
variabilidade no tamanho do bico de indivíduos de uma mesma espécie de pássaro, pode ser selecionada 
(por reduzir a competição, por exemplo), de forma que estes indivíduos deixam maior número de 
descendentes e a característica é fixada nas próximas gerações. Este deslocamento ou desvio de caracteres 
morfológicos, como tamanho do bico em pássaros ou tamanho da mandíbula em insetos, está relacionado 
à modificação da forma na presença de competidores. Um exemplo deste tipo de partição de recursos foi 
estudado por Darwin em Galápagos. Darwin observou que quando juntas em um mesmo conjunto de 
ilhas, as espécies de tentilhões Geospiza fortis, G. fuliginoza e G. magnirostris possuíam tamanhos de 
bicos muito distintos (sem sobreposição), mas quando em ilhas separadas, os tamanhos de bicos eram 
muito semelhantes. 
 
 
 
 
Figura 6. Relação entre o tamanho de três espécies de besouros e a espessura da casca que eles atacam no 
pinheiro Pinus strobus. Os tamanhos relativos de cada espécie estão indicados. A espécie Dendroctonus 
valens fica restrita à base das árvores. Ips pini ataca a parte superior do tronco e os ramos mais longos, e é 
geralmente mais abundante que D. valens. Pityogenes hopkinsi entra na casca pelos ramos mais finos, e 
esta espécie é considerada uma das mais abundantes do nordeste dos EUA. Fonte: Price 1997.