Crescimento e Regulação Populacional

Prévia do material em texto

CRESCIMENTO E REGULAÇÃO POPULACIONAL 
 
Introdução 
A imensa capacidade de crescer das populações não pode ser melhor 
ilustrada do que pela população humana, a qual tem crescido continuamente, 
por vezes dobrando a cada quarto de século (Ricklefs, 1996). Desde que a espécie 
humana começou a compreender o seu rápido crescimento, ele tem causado 
preocupação. Esta preocupação levou ao desenvolvimento de técnicas 
matemáticas que prevêem o crescimento das populações e ao estudo intensivo de 
populações naturais e de laboratório para determinar os mecanismos de 
regulação das populações. 
 
Estrutura Espacial das Populações 
A estrutura espacial de uma população tem três propriedades principais: 
distribuição, dispersão e densidade. A distribuição de uma população descreve a 
sua abrangência geográfica e ecológica, a qual é determinada primordialmente 
pela presença ou ausência de habitats adequados. O clima, a topografia, a 
química e a textura do solo exercem influência progressivamente mais refinada 
sobre a distribuição geográfica do arbusto Clematis fremontii. O clima e talvez as 
interações com outras espécies ecologicamente relacionadas restringem esta 
espécie a uma pequena área geográfica (Figura 1) e, dentro desta abrangência, C. 
fremontii está restrita aos solos rochosos e secos dos afloramentos de calcário. 
Pequenas variações no relevo e na qualidade do solo confinam ainda mais a 
distribuição de Clematis dentro de cada clareira de calcário. 
 
Figura 1. Hierarquia dos padrões de distribuição geográfica de Clematis fremontii 
no Missouri, EUA. Fonte: Ricklefs, 1996. 
 
A dispersão de uma população caracteriza o espaçamento dos indivíduos 
formando padrões que variam da distribuição agregada até distribuições 
regulares ou homogêneas (Figura 2). Entre estes 2 extremos encontra-se a 
distribuição aleatória ou randômica, na qual os indivíduos estão distribuídos ao 
acaso em toda uma área independente da presença de outros indivíduos. 
 
 
Figura 2. Tipos de distribuição espacial dos indivíduos em uma população: 
distribuição regular, aleatória e agregada. 
 
A densidade populacional é definida como o número de indivíduos por 
unidade de área. Este parâmetro tem duas aplicações importantes em ecologia. A 
primeira surge da dificuldade prática em estimar os tamanhos de populações 
inteiras distribuídas sobre grandes áreas. Em tais situações, o pesquisador 
assume que a densidade e os atributos que são observados dentro de uma 
pequena área amostral espelhem os da população como um todo. A Segunda 
aplicação surge do fato de que a densidade indica a capacidade do meio ambiente 
em suportar a população particular sob estudo. Em geral, os indivíduos são mais 
numerosos onde os recursos são mais abundantes. 
 
CRESCIMENTO POPULACIONAL 
O crescimento de uma população descreve a variação do número de 
indivíduos em função do tempo, e reconhece-se, pelo menos, dois tipos de 
crescimento: o exponencial e o logístico. 
 
Crescimento Exponencial 
Uma população que experimenta um crescimento exponencial aumenta em 
proporção ao seu próprio tamanho, exatamente como uma conta bancária ganha 
juros mais rapidamente quando tem um saldo maior. Um aumento nos números 
depende da reprodução dos indivíduos na população. Portanto, uma população 
que cresce numa taxa exponencial constante ganha indivíduos cada vez mais 
rápido à medida que a população aumenta. Por exemplo, uma taxa anual de 
crescimento de 10% adiciona 10 indivíduos por ano numa população de 100, mas 
100 novos indivíduos numa população de 1000. Deixada a continuar a crescer 
nessa taxa a população rapidamente chegaria ao infinito e a Terra seria 
rapidamente coberta pelos filhotes de um único casal. Vejamos como este tipo de 
crescimento populacional funciona através de um exemplo. 
Suponha uma população de amebas que se dividem em duas a cada 
geração, como mostrado no quadro abaixo. Neste exemplo, a população pode 
começar com 1, 5 ou a indivíduos. 
 
Número inicial de indivíduos 
Geração 
1 5 a 
0 1 (20) 5 (5 x 20) a x 20 
1 2 (21) 10 (5 x 21) a x 21 
2 4 (22) 20 (5 x 22) a x 22 
3 8 (23) 40 (5 x 23) a x 23 
4 16 (24) 80 (5 x 24) a x 24 
N N (2N) N (5 x 2N) a x 2N 
 
Assim, para uma população que dobra a cada geração pode-se calcular o 
número de indivíduos através da equação y = a . bx. Como o crescimento trata da 
variação do número de indivíduos em uma população, então: 
 
Nt = N0 . R0t EQUAÇÃO 1 
onde: 
• Nt = número de indivíduos no tempo t 
• N0 = número inicial de indivíduos 
• R0 = taxa reprodutiva líquida ou taxa básica de crescimento 
 
O gráfico que descreve a variação do número de indivíduos em função do 
tempo em uma população que cresce numa taxa exponencial é: 
 
 
 
Capacidade Intrínseca de Crescimento (r) 
 
É uma variável que dá idéia da capacidade de crescimento da população 
como um todo, independente do número de gerações, é a chamada taxa de 
crescimento exponencial. É calculada pelo logaritmo neperiano de R0. 
Se r = lnR0, então pode-se dizer que R0 = er. Substituindo R0 na equação 1 
tem-se: 
 
Nt = N0 . ert EQUAÇÃO 2 
 
Para calcular a variação do número de indivíduos em função do tempo, a 
taxa na qual os indivíduos são adicionados à população sob um crescimento 
exponencial é derivada da equação 2, isto é: 
 
dN = rN Equação Exponencial 
dt 
 
Basicamente, esta equação expressa 2 princípios. Primeiro, a taxa de 
aumento (dN/dt) varia em proporção direta ao tamanho da população. Segundo, 
a taxa de crescimento exponencial (r) expressa o aumento ou diminuição 
populacional numa base individual. Em outras palavras, esta equação poderia 
ser lida da seguinte forma: (taxa de mudança no tamanho da população) = 
contribuição de cada indivíduo ao crescimento populacional) . (número de 
indivíduos na população no tempo atual). Esta contribuição individual ao 
crescimento populacional é chamada taxa intrínseca de crescimento e também 
pode ser calculada pela diferença entre a natalidade (b, do inglês birth) e a taxa de 
mortalidade (d, do inglês death). Assim, r = b-d. 
Mas, será que o crescimento exponencial descreve realmente o crescimento 
de uma população, ou existem limites a este crescimento? 
 
Crescimento Logístico 
Mesmo as espécies de reprodução mais lenta cobririam a Terra num curto 
espaço de tempo se as populações crescessem sem restrições. Charles Darwin 
escreveu na “Origem das Espécies”: 
“O elefante é tido como o reprodutor mais lento de todos os animais 
conhecidos e eu sofri um pouco para estimar sua provável taxa mínima de 
crescimento natural; será mais seguro assumir que ele começa a reproduzir aos 
30 anos de idade, e segue reproduzindo até os 90 anos, trazendo à luz seis 
filhotes nesse período e sobrevivendo até os 100 anos de idade; se isto é assim, 
após um período de 740 a 750 anos, haveria aproximadamente 19 milhões de 
elefantes vivos, descendentes do primeiro casal.” 
Colocando um certo limite na equação de crescimento exponencial chega-se 
à variável K, chamada de capacidade de suporte do ambiente – número máximo 
de indivíduos de uma população. Mas, como incluir K no modelo matemático? 
Os pesquisadores Pearl e Reed (1920) estudando a taxa de crescimento da 
população dos EUA, argumentaram que as mudanças nas taxas exponenciais de 
crescimento deveriam estar relacionadas com o tamanho da população. E assim, 
no lugar de um valor constante de r para crescimento populacional irrestrito 
(dN/dt = rN), Pearl e Reed sugeriram que r diminui à medida que N aumenta de 
acordo com a relação: 
 
 r = r0 (K-N) 
 K 
onde: 
 
• r0 = taxa intrínsecade crescimento populacional quando seu tamanho é muito 
pequeno 
• K = capacidade de suporte do ambiente 
Substituindo r na equação exponencial, tem-se o modelo de crescimento 
populacional restrito: 
 
 dN = rN (K-N) Equação Logística 
 dt K 
 
 
O gráfico que descreve a variação do número de indivíduos em função do 
tempo em uma população que cresce no modelo logístico é: 
 
 
 
A equação logística permite avaliar que enquanto o tamanho da população 
N não exceder a capacidade de suporte K, isto é (K–N/K) é menor que 1 a 
população continua a aumentar. Quando N excede o valor de K, o termo entre 
parênteses torna-se negativo e a população diminui. Devido às populações abaixo 
de K aumentarem e acima de K diminuírem, K é o eventual tamanho de equilíbrio 
de uma população que cresce de acordo com a equação logística. 
No ponto 1 na figura acima a derivada (dN/dt) é próxima de zero por que 
existem poucos indivíduos na população, no ponto 2 ela é máxima por que 
existem indivíduos e recursos e no ponto 3 (N=K) a população fica estável (dN/dt 
= 0). 
 
O que determina o valor de K em um ambiente ? 
Externamente à população, K é determinado pela quantidade de recurso – 
basicamente alimento – que um ambiente possui. Internamente, K é determinado 
pelo tamanho dos indivíduos, eficiência no uso e assimilação dor recurso. 
 
Seleção r e K 
Imaginemos agora uma situação em que duas populações de espécies 
distintas sejam mantidas por um grande tempo (suficiente para que mudanças 
evolutivas ocorram) em baixo tamanho populacional (ponto I, na figura abaixo) e 
em tamanho populacional próximo à capacidade de suporte do ambiente (ponto II 
na figura). 
 
Estes dois tipos extremos de seleção foram chamados por MacArthur & 
Wilson (1967) de seleção r e K, respectivamente, de forma que as letras se referem 
aos parâmetros da equação exponencial e logística. 
A seleção r se refere a indivíduos que são favorecidos por sua habilidade de 
reproduzir rapidamente (alto valor de r) enquanto a seleção K refere-se a 
indivíduos que são competitivamente capazes de sobreviver próximo à capacidade 
limite do ambiente. A tabela I exemplifica as principais diferenças entre os 
indivíduos r e K selecionados. 
 
Tabela 1. Principais diferenças entre indivíduos r e K selecionados. 
Seleção r Seleção K 
⊇ maturidade cedo ⊇ maturidade tardia 
⊄ pequeno tamanho ⊄ grande tamanho 
⊂ semélparos (reproduz e morre) ⊂ iteróparos (vários eventos de 
 reprodução) 
⊆ grande no de pequenos 
descendentes 
 ⊆ pequena prole de grandes indivíduos 
∈ pouco investimento em 
sobrevivência 
 ∈ cuidado parental 
∉ habitat imprevisível e efêmero ∉ ambiente estável, saturado 
∠ períodos de crescimento 
populacional rápidos, sem 
competição 
 ∠ intensa competição entre os adultos 
determina sobrevivência e/ou 
fecundidade 
 
REGULAÇÃO POPULACIONAL 
A percepção de que as populações não crescem indefinidamente levou à 
conclusão de que alguns processos – os chamados processos regulatórios - 
estariam impedindo o crescimento indefinido. Regulação significa a tendência de 
uma população decrescer em tamanho quando acima de certo nível e aumentar 
quando abaixo deste. A regulação, normalmente, é resultado das características 
da população que agem sobre as taxas de nascimento (e/ou imigração) e nas 
taxas de mortalidade (e/ou emigração). 
 
Mecanismos de Regulação da População 
Voltando-se à equação logística, observa-se que a taxa de crescimento da 
população diminui com o aumento do número de indivíduos, ou seja, é um 
processo que está relacionado com a densidade. Desta forma, pode-se distinguir 
dois tipos de fatores: os independentes da densidade (id) e os dependentes da 
densidade (dd). 
 
1. Fatores independentes da densidade: são aqueles cujos efeitos não variam 
com as mudanças da densidade, ou seja, seu efeito na população permanece 
constante, qualquer que seja seu tamanho. Geralmente, são fatores 
ambientais abióticos, muitas vezes considerados catastróficos, como 
tempestades, neve, passagem do fogo. Os fatores id podem até influenciar na 
abundância das populações, mas somente fatores dd podem manter a 
população sob certo controle. 
2. Fatores dependentes da densidade: são aqueles cujos efeitos aumentam 
proporcionalmente com o aumento da densidade populacional. São 
normalmente fatores bióticos, como a COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA 
(competição entre indivíduos da mesma espécie). Assim, a estabilização da 
população próximo à capacidade de suporte significa que os indivíduos 
estariam competindo por recursos, e a competição intraespecífica tem um 
poder regulatório sobre a população. 
 
Tanto os fatores dd quanto id podem interagir para determinar as 
densidades observadas em uma população, mas somente os fatores dd podem 
regulá-la. 
 
CONCLUSÃO 
Embora os ecólogos teriam muito menos trabalho se as populações 
mantivessem um tamanho constante, observa-se que na verdade elas flutuam, 
seja porque seu tamanho reflete variações no ambiente ou porque ela apresenta 
propriedades oscilatórias intrínsecas à sua dinâmica. Alguns fatores governam, 
regulam a dinâmica das populações como a interação entre os indivíduos 
(competição intraespecífica) além das influências do meio externo, que podem 
determinar a abundância, a densidade de uma população.