Evolução II - Aula 2

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Os conceitos de espécie
Espécie é uma única unidade, mas pode ser caracterizada de diferentes formas, levando em conta vários aspectos que os indivíduos de uma espécie compartilham. Similaridade pode ser decorrente de parentesco próximo ou de convergência, assim, indivíduos similares podem não ser membros da mesma espécie. Espécie é um táxon, uma entidade real.
Descontinuidade orgânica x espécies:
A diversidade orgânica não é organizada apenas ao nível de espécie (unidade real), as pode ser organizada em outros níveis (gênero, ordem...) – táxons superiores – que pode ser mais real ou mais nominal, dependendo do conceito de espécie que se está utilizando para classificar. 
Conceito nominalista (Spurway; Haldane; Levin; Nelson): espécies são artefatos arbitrários da mente humana (nós organizamos da forma como queremos, então não é real); são divisões artificiais de um contínuo natural.
Conceito realista (Mayr; Dobzhansky; Huxley): a diversidade orgânica é dividida em espécies distinta e estas são entidades reais e objetivas, porque elas têm propriedades que as diferenciam de outros táxons, dentro dessas propriedades, elas tem características genéticas e evolutivas próprias e mensuráveis (podem ser identificadas e estudas por métodos genéticos). Devido a isso, são entidades evolutivas dinâmicas, existindo independentemente da observação humana.
Os conceitos estudados são conceitos realistas de espécie.
→ Biológico (Mayr, 1940): grupos de populações naturais real, ou potencialmente intercruzantes, que são reprodutivamente isoladas de outros tais grupos. O critério para caracterizar uma espécie biológica é o intercruzamento (cruzar e deixar descendentes férteis), sendo aplicado apenas em espécies sexuadas. Para formar táxons superiores não se pode usar o mesmo critério (reprodução), eles são definidos feneticamente (por similaridade), sendo táxons relativamente nominais, menos reais. Esses táxons podem ser mais reais se apresentarem ancestralidade comum.
→ Ecológico (VanVallen, 1976): espécie é uma linhagem (ou um conjunto relacionado de linhagens) que ocupa uma zona adaptativa minimamente diferente de outras tais linhagens, na sua área de distribuição, e que evolui separadamente de todas as linhagens fora de sua distribuição, ou seja, é um conjunto de indivíduos que explora o mesmo nicho. Isso é explicado pelo conceito de exclusão competitiva, que diz que duas espécies não exploram o mesmo nicho indefinidamente, ou ocorre o deslocamento do nicho de pelo menos uma delas ou a extinção. Aqui, o critério intercruzamento não é levado em conta, mas sim a exploração do nicho, por isso pode ser usado para espécies assexuadas. Para táxons superiores o conceito aplicado de modo igual em todos os níveis taxonômicos, por isso são táxons reais, o critério é o mesmo que o utilizado para definir espécies. Ex. o nicho de gatos domésticos é diferente do nicho de gatos selvagens, cada uma das espécies dos gêneros de gatos selvagens e gatos domésticos tem um nicho, e esses gêneros são agrupados dentro de uma subfamília, Felinae, e existem outros felinos que não são gatos, subfamília Panthrinae, cada uma das espécies tem um nicho, mas as da subfamília Felinae tem nichos e zona adaptativa mais semelhantes entre si do que com as espécies da subfamília Pantherinae. Juntas, as duas subfamílias formam a família Felidae, que é uma zona adaptativa mais ampla, mas que é diferente da zona adaptativa dos Canidae. Dentro da Ordem Carnivora, existem um grupo de famílias que tem zonas adaptativas relacionadas aos felídeos, que formam a subordem Feliformia, assim como as famílias que possuem zona adaptativa mais relacionadas a Canidae formam a subordem Caniformia.
Conceito tipológico de espécie (essencialista, morfológico):
Lineu e primeiros Taxonomistas consideravam que os indivíduos são membros de uma mesma espécie se estão suficientemente de acordo com o “tipo” (indivíduo que a partir dele a espécies foi descrita) em certas características que são propriedades essenciais fixadas, porque considerava-se que os “bons” espécimes da espécie eram iguais ao tipo, pode ter algumas variações, mas estas são desviantes acidentais/anormalidades da espécie, por isso é um conceito existencialista;
Conceito Tipológico da Variação Intra-específica: O tipo individual e os outros indivíduos mais semelhantes a ele são membros mais reais ou mais representativos da espécie.
Conceito Tipológico incluindo o Critério de Descendência Comum: descendentes de mesmos pais são a mesma espécie, mesmo se diferirem, ou seja, a variação passou a ser incorporada dentro do conceito tipológico. Isso significa que indivíduos morfologicamente diferentes podem ser membros da mesma espécie. Incluiu-se também o conceito de interesterilidade, indivíduos de espécies diferentes não produzem descendentes.
 
Início do século XX – consenso:
Muitas caraterísticas entre os indivíduos de uma população;
Populações em diferentes localidades usualmente diferem na média de uma ou mais características;
O que parece ser uma única espécie uniforme muita vezes inclui duas ou mais espécies crípticas.
Conceito morfológico de espécie (Aristóteles e Lineu): 
Variante moderna do conceito tipológico;
Indivíduos são considerados membros de uma mesma espécie se concordam morfologicamente com o tipo, porém essa concordância não é ser exatamente igual ao tipo; 
É um conceito prático de espécie;
Usado pelos taxonomistas;
Ex: ciclídeos africanos, eles se reconhecem pelo padrão de cor e são isolados reprodutivamente por um mecanismos pré zigótico visual, devido a poluição do lago, os peixes estão começando a se intercruzar e produzem descendentes férteis.
Quando se usa o critério morfológico, assume-se que a similaridade é decorrente de ancestralidade comum;
Conceito Populacional da Variação Intra-específica
Derivação do conceito morfológico, que considera que espécies são variáveis
Existência de gradações entre clusters 
Frequentemente a variação intraespecífica é confinada em grupos discretos (clusters): grupo B tem menor peso e penas mais curtas, o grupo A tem maior peso e penas mais longas.
Ex: corvo europeu – não formam dois grupos discretos, pois o caráter utilizado é o padrão de cor, o Corvus corone é todo preto, e o C. cornix tem o peito e as costas branca, além disso, eles se intercruzam formando híbridos.
Mayr(1976): a variação é não tipológica. Todos os espécimes, dentro de um âmbito de variação, são membros igualmente bons de uma espécie.
Conceito fenético de espécie
Espécie é um conjunto de organismos que compartilha um conjunto de características que covariam estatisticamente (significativamente diferente);
O conjunto de variações de cada grupo é transformado em um índice, que são distribuições de características, se esses índices são estatisticamente diferentes, esses grupos são espécies diferentes;
Ex: 7 espécies de Phrynosoma (lagarto da América do Norte): variação: no n°, tamanho, arranjo de “chifres”, tamanho, proporções do corpo, coloração e habitat. 
Esse conceito não serve para espécies crípticas e espécies politípicas, pois evolução da morfologia e especiação podem não ser concordantes. Exemplos: Espécies crípticas (Difíceis de serem distinguidas morfologicamente, mas são isoladas reprodutivamente – complexo Seicercus burkii e Drosophila simulans e D. melanogaster) e espécies politípicas (geograficamente variável – Heliconius erato e Homo sapiens).
Alguns conceitos levam em conta, de uma maneira ou de outra, o mesmo critério que o conceito biológico leva: intercruzamento.
Conceito biológico de espécie
Espécies são grupos de populações naturais real, ou potencialmente intercruzantes, que são reprodutivamente isoladas de outros tais grupos.
Críticas:
Aplicação problemática para plantas terrestres devido a ocorrência hibridização interespecífica e autopolinização (autógamas).
Não se aplica a organismos assexuados; 
Espécies ocupam uma extensão espacial e temporal, não tem como testar o intercruzamento entre duas populaçõesque não sejam contemporâneas, além de ser difícil testar populações que estão distantes geograficamente;
Inaplicabilidade na prática: o teste do interacasalamento raramente é feito entre espécies isoladas, o número de cruzamentos necessários para delimitar uma espécie seria muito grande e os testes de acasalamento podem ser inconclusivos, pois as condições naturais não podem ser totalmente simuladas, podendo ocorrer cruzamento entre espécies que naturalmente não ocorreria (falso positivo) ou não ocorrer cruzamento entre indivíduos que na natureza ocorreria (falso negativo);
Escola cladística considera que espécies é um grupo monofilético, que é caracterizados por caracteres derivados, e para todos os organismos de reprodução sexuada, a característica sexual está na base da filogenia (é uma traço ancestral), assim ela não aceita o conceito biológico.
Alternativas para o conceito biológico de espécie:
Evolutivo: tenta resolver o problema das espécies não contemporânea. Espécie é uma única linhagem (sequência ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantém sua identidade de outras tais linhagens e que tem suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.
Filogenético: espécie é um cluster de organismos, que é diagnosticamente distinto de outros tais clusters, dentro do qual há um padrão de ancestralidade-descendência.
De Reconhecimento: tenta resolver o problema das populações da mesma espécie que estão geograficamente isoladas e não é possível fazer o teste de acasalamento. Espécie é a mais inclusiva população de organismos que compartilham um método comum de reconhecimento para o acasalamento, porque as espécies quem o Sistema Específico para o Reconhecimento para Acasalamento (SMRS) – padrões de corte específicos. Paterson assume que quando o ferormônio e o padrão de vibração da asa, no caso de drosófila, é o mesmo não é preciso colocar as populações em contato, pois assume-se que elas vão se cruzar.
Ecológico: espécie é uma linhagem (ou um conjunto relacionado de linhagens) que ocupa uma zona adaptativa minimamente diferente de outras tais linhagens, na sua área de distribuição, e que evolui separadamente de todas as linhagens fora de sua distribuição. Conjunto de indivíduos que explora o mesmo nicho. Híbrido não é entidade evolutiva – esse conceito resolve o problema da hibridização.
Conceitos Evolutivos de Espécie (aplicáveis para espécies não-contemporâneas):
Simpson (1950): espécie é uma linhagem que evolui separadamente de todas as outras. 
3 espécies atuais, a partir de quando elas eram membros daquela espécie? A morfologia da espécie A mudou pouco durante o tempo, por isso considera-se que ela é a mesma desde seu surgimento. A morfologia da espécie ancestral que dá origem as espécies B e C teve grandes mudanças, dessa forma assume-se que ela é uma cronoespécie (espécie cronológica), ou seja, são espécies diferentes ao longo do tempo.
Não resolve o problema biológico de espécie porque pode ocorrer espécies crípticas e espécies politípicas.
Wiley: espécie é uma linhagem de populações ancestral-descendente ou organismos que mantém sua identidade de outras tais linhagens e que têm suas tendências evolutivas próprias e destino histórico. Critérios: identidade evolutiva, tendência evolutiva e destino histórico. Não é aplicável na prática.
Conceitos Filogenéticos
Enfatizam história filogenética, e espécie é menor grupo de organismos que possui ao menos um caráter diagnóstico; espécie tem que ser um grupo monofilético e compartilhar um ou mais caracteres derivados.
Se tem os caracteres diagnósticos 1, 2, 3 e 4, e as espécies, baseadas nesses caráters, X1, X2, X3 e X4, porém X1, X2 e X3 se intercruzam e produzem descendentes férteis, então do ponto de vista do conceito biológico, são 3 populações da mesma espécie, que têm características diagnósticas diferentes (subespécies), mas Y é isolado das outras populações. A partir disso, conclui-se que aplicando o conceito filogenético, há 4 espécies, aplicando o conceito biológico são 2 espécies.
Um grande grupo de conceitos filogenéticos levam em conta um ou mais caracteres diagnóstico para caracterizar a espécie. 
A partir da biologia molecular, cada vez mais a sistemática e a taxonomia usam sequências genéticas para construir as filogenias e classificar as espécies nos táxons superiores. Quando se fala em carácter do conceito filogenético geral, se fala em caráter diagnóstico, que pode ser qualquer caráter fenotípico. Contudo, ao se levar em conta sequencias genéticas, outro aspecto deve ser analisado. Uma espécie se diferencia por composição genética (muitos genes), assim, quanto mais genes analisados, melhor, porém, às vezes, um único gene é diagnóstico. 
Conceito genealógico:
Derivado da análise molecular;
Grupo basal de organismo cujos membros compartilham relações genealógicas exclusivas.
As populações apresentam variações para os genes, devido a ocorrência de mutações casuais. As mutações que ocorrem em uma espécie podem ser ou não as mesmas mutações que ocorrem em outra espécie. Como uma sequência pode ser diagnóstica para caracterizar espécie se tem variação dessa sequência? 
Na figura ao lado é representado 3 espécies filogenéticas, que foram classificadas com base no critério diagnóstico. Essas 3 espécies, se for aplicar o conceito biológico, 1 e 2 não são populações reprodutivamente isoladas, sendo membros da mesma espécie biológica X (BS) e 3 é isolada reprodutivamente de 2 e de 1, sendo a espécie biológica Y (BS). Pela árvore filogenética verifica-se que essas 3 espécies (filogenéticas) possuem um ancestral comum, então ocorreu uma primeira divergência e depois outra divergência, pela análise de uma sequência genética é encontrado 4 alelos na população 1, 6 na população 2 e 4 na 3, e é construído uma árvore genética desse gene. Essa árvore genética mostra que todos os alelos contemporâneos compartilham uma sequência comum (raiz), essa árvore é simplificada, pois mostra apenas um alelo, porém pode ter existido mais alelos e só esse deixou descendentes. Os 4 alelos ‘a’ são compartilhados pela mesma espécie, formando um grupo monofilético de alelos (divergiram depois da divergência filogenética), então 1 (ou X-GS) é uma espécie genealógica, além de ter o caráter morfológico diagnóstico. Em 2, 4 alelos formam um grupo monofilético (b), mas os 6 alelos presentes em 2 não formam um grupo monofilético dentro de 2, pois não compartilham o ancestral comum mais recente. Em 3, os 4 alelos não compartilham um ancestral comum entre si, mas sim com os alelos que estão em 2 (parafilia), como se tem parafilia em 2 e em 3, ocorre uma polifilia (nas duas populações tem grupos de alelos que compartilham com a outra população um ancestral comum mais recente do que com ela mesma). Os 10 alelos marcados por ‘c’ formam um grupo monofilético no ancestral das duas populações (marcado por d), isso significa que essas duas populações ainda não são espécies genealógicas (elas ainda não compartilham relações genealógicas exclusivas), mas sim uma espécie única (Y-GS). 
Concluindo: há 3 discordâncias: discordância entre o conceito filogenético geral morfológico, que considera 1, 2 e 3 como espécies diferentes, em relação ao conceito genealógico, que considera 2 e 3 como um única espécie e 1 como outra espécie, e, se aplicar o conceito biológico, 1 e 2 formam uma espécie e 3 é outra.
A teoria da coalescência diz que com o tempo, as populações 2 e 3, vão formar grupos monofilético de alelos, quando isso acontecer elas poderão ser categorizadas como espécies genealógicas.
Teoria da Coalescência
Devido a seleção ou deriva (processos modeladores da variabilidade genética), todas as linhagens de alelos de um gene, exceto uma, são perdidas ao longo da história evolutiva da espécie, de modo que todas as cópias de genes nas populações contemporâneas coalescem (se juntam) a uma cópia ancestral.
	 
.	Comment by Paula Buzutti: A populaçõ 1 é monofilética a partir do momento 3, em que os outros alelos daquela população se perderam,mesmo seu ancestral comum mais recente está no momento 2.
Duas populações descendentes do mesmo gene ancestral comum, que possuía a mesma variabilidade genética, podem se tornar espécies genealógicas em tempos diferentes, pois o processo biológico que está embutido nessa diferenciação é a seleção e deriva, e estas atuam diferencialmente depende do das propriedades da população, principalmente o tamanho da população. Em populações grande a seleção atua mais, pois há menos erros de amostragem e os alelos expressam mais o seu valor adaptativo. Em populações pequena, mesmo um alelo que não é tão bom pode ser fixado, por erro de amostragem. Assim a população 2 se tornou espécie anteriormente a população 1, pois possivelmente a população 2 sofreu mais deriva e perdeu mais alelos ao longo do tempo do que a população 1. Os alelos que surgiram na população 2 tinham um valor adaptativo menor e foram eliminados mais rapidamente. 
	Em teoria, uma população é espécie genealógica quando ela é monofilética para todos os locos gênicos. 
Anel de espécies/subespécies ou Sobreposição Circular
Um conjunto de populações pode caracterizar uma espécie num determinado ponto, mas em outro ponto elas não sou espécies ainda. Populações geneticamente diferenciadas parecem ser co-específicas em certas regiões, mas espécies diferentes em outras.
Ex: Ensatina eschscholtzii: a Ensatina é monofilética e forma populações de subespécies que têm caracteres diagnósticos que referem-se ao padrão de coloração. O vale é uma barreira a distribuição dessas populações. É proposto que, a partir da sua origem, essas linhagens da população ancestral foram se dispersando ao longo da barreira. A coloração se mostrou ser adaptativa a proteção contra predadores, é observado que as subespécies tem padrões de coloração adaptativos diferentes ao longo da área de distribuição e que essa área tem províncias florísticas diferentes. Em algumas áreas é possível ver o limite entre as populações bem marcado, mas em outras áreas (degrade) não, isso indica intergradação (formação de híbridos). Na região inferior do vale tem uma marcação preta, que significa que não ocorre formação de híbridos (intercruzamento), o mesmo acontece entre as áreas vermelha e roxa do lado oriental do vale. E. e. xanthopica ocorre nos dois lados do vale, há indícios de que houve migração dessa subespécie da região ocidental para a oriental depois de sua formação. 	Comment by Paula Buzutti: é um exemplo de variação Geográfica no status de espécie	Comment by Paula Buzutti: População de uma espécie que tem um caráter diagnóstico, mas que não é isolada reprodutivamente das demais populações subespécies da mesma espécie.
A proposta de que todas elas compartilham um ancestral comum que migrou ao longo da barreira e foi se diferenciando tem embasamento filogenético (gene do citocromo oxidase do DNA mitocondrial): o primeiro grupo a divergir foi E. e. picta (grupo monofilético), esse ancestral que deu origem a E. e. picta origina também uma linhagem ‘b’ que gera os haplótipos das outra subespécies (a). Essa linhagem ‘b’ dá origem a E. e. oregonensis, em um grupo mais basal, e a uma outra linhagem (c) que também origina E. e. oregonensis e todas as outras. Essa linhagem ‘c’ dá origem a 2 grandes grupos: (1) E. e. oregonensis, E. e. xanthopica e E. e. eschscholtzii, e (2) E. e. platensis, E. e. croceater e E. e. klauberi. O clado 1 inclui a parte oeste da distribuição e clado 2, a parte leste, e E. e. oregonensis aparece nos dois grandes grupos, com isso podemos inferir que um ancestral comum deu E. e. picta que se diferenciou e a uma linhagem que deu origem a E. e. oregonensis, essa linhagem estabelece relação de parentesco mais próxima com as E. e. oregonensis dos dois clados, isso sugere que a linhagem basal de E. e. oregonensis começou a migrar para os dois lados do vale, e foi se diferenciando, dando origem a E. e. xanthopica e E. e. ezchcholtzu, que são mais derivadas do lado oeste, e a E. e. platensis, E. e. croceater e E. e. klauberi, que duas últimas mais derivadas. Assume-se que conforme a espécie vai derivando, ela vai cumulando variação genética diferencial.
As relações de parentesco entre as espécies são diferencias porque a barreira se estabeleceu e a migração mantêm relações de parentesco mais próximas entre aquelas que estão de cada lado da barreira. 
Dá-se o nome de anel de espécie pelo fato de que essas subespécies se distribuem ao longo da barreira e na extremidade o anel se fechou. E. e. klauberi se cruza com E. e. croceater, que se cruza com E. e. platensis, esta se cruza com E. e. oregonensis, e assim por diante, mas quando ocorre o retorno a simpatria no sul do vale, elas já estão tão diferenciadas que tem isolamento reprodutivo (espécies biológicas). Ao longo da barreira, elas não são espécies biológicas, porque ainda se intercruzam e produzem descendestes férteis.
	Levando em conta isolamento reprotutivo, E. e. picta não é isolada, não é espécie biológica, mas é um grupo monofilético de haplótipos (pode ser considerado espécie genealógica). E. e. oregonensis não é espécie genealógica, pois compartilha relações filogenéticas com a linhagem basal e com as dos dois grandes clados, ela é polifilética. E. e. xanthopica, E. e. croceater, E. e. eschcholtzu e E. e. klauberi são grupos monofilético de haplótipos. E. e. platensis, não é espécie genealógica pois é parafilética, já que compartilha relações filogenéticas mais próximas com E. e. croceater do que com outras E. e. platensis (em vermelho). 
	Trabalhos mais recentes mostram que as subespécies formam híbridos na zona de intergradação, contudo, os híbridos tem padrão de coloração intermediário e, se esse ambiente não é intermediaria (não é um ecótono), a proteção contra a predação é perdida, assim a seleção é forte contra os híbridos, é isso que mantem a identidade das subespécies.
	Análise da divergência genética das subespécies: E. e. eschcholtzu tem divergência genética baixa entre suas populações, porém quando comparada com E. e. klauberi, essa divergência é alta (0,46). Considera-se que DG > 0,35 – 0,40 caracteriza espécies diferentes. 
Os autores colocam que Ensatina é um grupo de populações em estágios diferentes do processo de especiação. Nas pontas, como se passou muito tempo e já são muito divergência, já são espécie. Ao longo das populações, ainda não diferiram suficientemente, embora a seleção haja contra os híbridos. Alguns autores consideram que já se tem 4 espécies.
Especiação é um processo gradual, o que não é espécie hoje, se o processo continuar, vai se tornar uma espécie no futuro. A questão da hibridização, que é um problema para o conceito de espécie, está relacionada ao processo de especiação, como especiação é um processo cumulativo, populações divergentes ainda se hibridizam, mas elas vão deixar de hibridizar se a especiação continuar a acontecer. 
Pode-se afirmar com certeza que o grupo é uma espécie, independente do conceito, quando se aplica para o mesmo táxon vários conceitos de espécie e o resultado para todos eles é que o grupo é uma espécie.
Pereira et. al. considera que todas elas são espécies ecológicas, pois cada uma ocupa um nicho provincial.
Aplicação dos conceitos de espécie
Diversidade de copépodes marinhos - Eurytemora affinis:
Copépode cosmopolita, comum em muitos dos maiores estuários da Ásia, Europa e América do Norte. É uma única morfoespécie (todas as populações tem a mesma morfologia). Foi amostrado 38 populações ao longo da área de distribuição dele, e realizado análises moleculares (1 gene nuclear e 1 gene mitocondrial) e de intercruzamento (em cativeiro). A pesquisadora mostrou que todas as populações compartilham um ancestral comum (grupo monofilético), além disso, as diferentes populações da Nova Inglaterra formam um grupo monofilético, e não tem haplótipo amostrado nessas populações em nenhum outro lugar da Ásia, por isso ela considera esse grupo como uma espécie filogenética, o mesmo ocorre com as populações do Golfo do México, das Costas orientale ocidental da América do Norte, no Japão tem um grupo que compartilha um ancestral comum mais recente com as do Mar Cáspio, formando um grupo monofilético, e na s da Europa e do Pacifico Norte. A partir disso, ela propõe que existem ao menos 6 espécies filogenéticas. Além disso, ao realizar o teste de intercruzamento, verificou-se que as espécies filogenéticas não se intercruzam, sendo também espécies biológicas. Tanto os conceitos filogenéticos quanto o biológico são discordantes do conceito morfológico. 
A utilização de mais de um conceito de espécie dá mais garantia para a classificação e reconhecimento da diversidade taxonômica.
Consenso
Espécie é um grupo de populações intercruzantes, logo, trocam genes, então eles constituem a unidade fundamental da evolução (o táxon que evolui é a espécie), e tem independência evolutiva porque forma um limite para a dispersão dos alelos.
Limitações do Conceito Biológico de Espécie: Hibridização
Hibridização é a produção de descendentes entre 2 populações geneticamente diferenciadas (subespécies ou espécies)
Zona Híbrida: região onde populações geneticamente distintas encontram-se e acasalam-se, resultando em pelo menos alguns descendentes do cruzamento das diferentes populações ancestrais. 
Primária: originada in situ (sem isolamento geográfico) pelo efeito da seleção natural alterando frequências alélicas.
Secundária: formada quando duas populações alopátricas que tornaram-se geneticamente diferenciadas expandem-se e retornam a simpatria e a se intercruzar (contato secundário).
Hibridização intra-específica:
Estreitas (zona de tensão): populações geneticamente distintas encontram-se e cruzam-se ou produzem descendentes em baixa frequência, pois elas são bastante diferenciadas e o híbrido não é adaptativo, podendo ser semi-espécies. ex: C. c. corone e C. c. cornix.
Largas: populações parapátricas intercruzamento e formação de híbridos em uma ampla região, esses híbridos podem ser viáveis e até férteis nas primeiras gerações, as populações parentais são subespécies ainda. ex: Colaptes auratus auratus e C. a. cafer.
Ex: ZH secundária - Caledia captiva (gafanhoto australiano): larga (200 km) e duradoura (existe a 8000 anos)
Formam 9 raças, com alelos exclusivos fixados em cada uma das raças. Na área de contato, os híbridos F1 são viáveis e férteis, os híbrido F2 são inviáveis (degeneração do híbrido), tanto em retrocruzamento, quanto quando F1 cruza com alguma das raças originais. Como F1 é fértil e viável, eles sempre são formados e em grande quantidade. 
Hibridização interespecífica:
Variação Geográfica no status de espécie
Ex: Pipilo erythrophthalmus e Pipilo ocai – são boas espécies (isolados reprodutivamente), contudo, no México central eles formam zonas hibridas grandes, ou seja, elas são espécies biológicas no sul do México, onde coexistem sem hibridização, mas não são espécies biológicas no México central. O que explica para isso é que a área onde eles formam híbridos é uma área de grandes distúrbios antropogênicas, o que pode afetar a ecologia da espécie e os métodos de reconhecimento da espécie.
Resultados do contato secundário e hibridização
Zona Híbrida estreita e pouco duradoura, pois o valor adaptativo dos híbridos menor que das espécies ou subespécies parentais, e a seleção atua contra, assim a tendência é ser eliminada, ou seja, reforçar as diferenças, mas enquanto existe o híbrido, se ele for fértil, pode ser uma fonte de transferência de gene de uma população para outra (introgressão).
Zona Híbrida larga e duradoura: valor adaptativo dos híbridos igual ao das espécies ou subespécies parentais, isso pode levar a coalescência das populações parentais.
Zona Híbrida ocorre em um novo habitat, num ecótono, por exemplo, e o valor adaptativo dos híbridos maior que o das espécies ou subespécies parentais naquele local, nesse caso a ZH pode se tornar estável. Pode acontecer que ocorra introgressão, ou ainda, que ocorra recombinações nos híbridos e, nesse ambiente novo, ele forme uma nova espécie.
Por que existe diferentes conceitos de espécie?
Porque pode-se quere identificar uma espécie de diferentes maneiras, sobre diferentes aspectos/critérios. Dependendo do critério utilizado, pode-se ter diferentes resultados, pois eles nem sempre são concordantes.
Utilidade do Conceito Biológico
Conceito Biológico de Espécie descreve uma unidade evolutiva e assume que não importa quão diferentes dois indivíduos ou populações possam ser, eles participam da mesma história evolutiva se são membros de um mesmo conjunto gênico. Aspecto mais importante das Espécies Biológicas: Podem tornar-se simpátricas e manter sua identidade evolutiva