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Ana Beatriz Coelho Origem embrionária dos plastídeos Organela precursora: protoplastídeos. Podem se diferenciar em Cromoplastos, Leucoplastos e Cloroplastos Membranas e compartimentos do cloroplasto As três membranas do cloroplasto definem três compartimentos o espaço tilacoide, espaço intermembranas e o estroma. Plastos: Cromoplastos (armazenamento de pigmentos) Leucoplasto (armazenamento de amido) Cloroplasto (fotossíntese) Ana Beatriz Coelho A membrana externa do cloroplasto é dotada de vários pontos de passagem para moléculas que entram e saem do cloroplasto. Uma parcela significativa do genoma das bactérias que deram origem aos cloroplastos foi incorporada ao DNA nuclear; assim, a maior parte das proteínas e enzimas do cloroplasto é sintetizada no citoplasma e, por apresentar seqüências de endereçamento específico, são importadas com o auxílio de complexos translocadores para o compartimento ou membrana apropriados. Os complexos translocadores das membranas externa e interna do cloroplasto são chamados complexos TIC e TOC (o TIC na membrana interna e o TOC na externa) e são análogos ao sistema TIM-TOM existente nas mitocôndrias. Esse processo de importação é feito com gasto de energia. A membrana interna do cloroplasto não apresenta cristas nem citocromos transportadores de elétrons nem ATP sintase. No estroma estão distribuídos o DNA e os ribossomos do cloroplasto, ocorre o processamento de várias vias metabólicas essenciais para a célula. (todos os fosfolipídeos das células vegetais são sintetizados no estroma, pode armazenar amido, ciclo de fixação do carbono) As membranas tilacoide limitam o espaço tilacóide e consistem em cisternas achatadas que se empilham, formando os grana. Nela, estão inseridos os pigmentos fotossensíveis, transportadores de elétrons e a ATP sintase. O gradiente de prótons é formado entre o espaço tilacóide, onde elas se acumulam, e o estroma. As ATP sintases voltam sua porção catalítica para o estroma onde se formam os novos ATPs. É necessário apenas energia luminosa, CO2 e água para gerar ATP e O2. A fotossíntese Embora interdependentes, as muitas reações que compõem a fotossíntese podem ser divididas em: reações de transferência de elétrons e reações de fixação de carbono. Ana Beatriz Coelho Reações de transferência de elétrons No estroma Absorção de energia luminosa por pigmentos fotossensíveis inseridos nas membranas tilacóides. Essas moléculas são, principalmente, as clorofilas e carotenoides. A energia luminosa será convertida em energia química e armazenada em forma de ATP ou, temporariamente, NADPH. No processo, moléculas de água são quebradas e oxigênio molecular é liberado. As clorofilas e demais pigmentos se agrupam em fotossistemas, complexos captadores e transdutores da energia luminosa. Essa energia é repassada aos pigmentos vizinhos converge para um complexo proteico: o centro da reação fotoquímica. (sistema antena) Pigmentos são ditos fotossensíveis porque, ao interagir com um fóton, um dos elétrons dos átomos que formam o anel porfirínico adquire energia sufi ciente para pular para um orbital de nível mais alto. Isso significa que a clorofila consegue colocar a energia de um fóton (energia luminosa) em um elétron, que passa a ser de alta energia. Quando um dos elétrons da clorofila passa para um orbital superior, dizemos que ela está no estado excitado. Uma vez excitada, a molécula de clorofila fica instável. Para voltar ao estado de repouso, a energia desse elétron, que subiu de orbital, pode ter três destinos: ser dispersada como calor; ser transferida para uma molécula de clorofila vizinha; o elétron de alta energia pode ser doado para uma molécula receptora e substituído por um elétron de baixa energia. As clorofilas do centro de reação fotoquímica excitadas. Não apenas a energia, mas os elétrons que subiram de orbital serão doados a uma molécula aceptora. Para que a clorofila não fique carregada, o elétron doado é substituído por um elétron de baixa energia, doado por uma molécula doadora. Ana Beatriz Coelho Na cadeia transportadora de elétrons ocorre a fotolise da água. Nessa reação, a água é quebrada em oxigênio prótons e elétrons. A enzima que catalisa essa reação faz parte do complexo de reação fotoquímica do fotossistema II e possui um átomo de manganês em sua estrutura. Os demais produtos da fotolise da água são prótons, que são estocados no espaço tilacoide, e os elétrons, que serão usados para substituir aqueles de alta energia doados pela clorofila. Os elétrons de alta energia vão percorrer uma cadeia de transportadores, que fica na membrana tilacoide e é composta por complexos proteicos. Durante o percurso, a energia é progressivamente gasta, enquanto ocorre uma série de eventos importantes. O resultado dessa cadeia transportadora de elétrons é a formação de NADPH, que será usado em usado em outros processos metabólicos, a uma grande quantidade de prótons, derivados tanto da quebra de água quando bombeados do estroma, que se acumula no espaço tilacoide. A única via de passagem é um complexo proteico da membrana tilacoide em tudo semelhante à ATP sintase da membrana mitocondrial interna. Ana Beatriz Coelho Ana Beatriz Coelho Fixação do carbono As reações de fixação do carbono ocorrem no estroma numa via cíclica conhecida como Ciclo de Calvin, em homenagem ao seu descobridor. Numerosas enzimas participam desse ciclo, mas a chave do processo consiste na incorporação do carbono do CO2 a uma molécula orgânica de cinco carbonos, a ribulose 1,5-bifosfato. A enzima que catalisa essa reação é a ribulose 1,5- bifosfato oxi-carboxilase, a rubisco. Embora a rubisco catalise uma reação na qual uma molécula de um carbono é somada a uma molécula de cinco carbonos, o resultado dessa operação não é uma molécula de seis carbonos (como/ a glicose), e sim duas moléculas de três carbonos (gliceraldeído 3-fosfato). Rubisco: é um complexo enzimáticos presente em grande quantidade de estroma. Genes contidos no DNA do cloroplasto codificam algumas das subunidades desse complexo proteico, embora a maior parte dos genes envolvidos esteja contida no DNA nuclear. Sem ela não haveria a fixação de carbono, comprometendo a viabilidade de toda a cadeia alimentar. Oxi-carboxilase: se a concentração de O2 no estroma estiver muito alta, essa enzima catalisa catalisa a oxidação da ribulose 1,5-bifosfato; uma reação que faz parte da fotorrespiração; mas se o CO2 predominar, a reação favorecida será a de carboxilação, isto é, adição do carbono do CO2. Ela é uma das enzimas mais lentas que se conhece, mas é a única capaz de catalisar a fixação do carbono inorgânico. Ana Beatriz Coelho Ciclo de calvin: A transpiração das plantas, isto é, a perda de água decorrente do aumento da temperatura ambiente, também ocorre através das aberturas estomáticas. Nas horas mais quentes do dia, essa perda de água pode ser bastante significativa e isso é evitado pelo fechamento dos estômatos durante esse período. Ora, com os estômatos fechados, o oxigênio produzido não tem como passar do parênquima lacunoso para a atmosfera, assim como o CO2 fica impedido de entrar. Nessa condição a concentração de O2 é bem maior que a de CO2, o que favorece a fotorrespiração, uma reação catalisada pela rubisco na qual ela atua como oxigenase e não como carboxilase, consumindo O2 e ATP e produzindo fosfo-glicolato, uma molécula metabolicamente inútil. O fosfoglicolato produzido no cloroplasto é exportado para outra organela, o peroxissoma no qual será convertido emglicina e daí seguirá para a mitocôndria, gerando CO2 e serina, uma molécula de três carbonos. As principais etapas desse ciclo, chamado via do glicolato. O processo não apenas produz CO2 como também consome energia e O2! As plantas C3, o processo de fixação do carbono se dá em todas as células do parênquima foliar e resulta numa molécula de três carbonos (o gliceraldeído 3-fosfato). Já nas plantas C4, a fixação do carbono ocorre principalmente nas células que circundam o feixe vascular que distribuirá as moléculas sintetizadas O CO2 é bombeado para essas células e incorporado a uma molécula intermediária de quatro carbonos.
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