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Prof. José Guilherme Prado Martin Aula 03: Metabolismo microbiano I: obtenção de energia CAP. 3 (BROCK) CAP. 5 (TORTORA) Objetivos Ao final desta aula o estudante deverá ser capaz de: • Descrever as vias de obtenção de energia no mundo microbiano; • Diferenciar quimiotrofia de fototrofia; • Explicar a respiração aeróbia, respiração anaeróbia e fermentação; • Explicar a fotossíntese oxigênica (acíclica) e anoxigênica (cíclica). Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia VISÃO GERAL DO METABOLISMO GERAÇÃO DE ENERGIA CONSUMO DE ENERGIA VIAS DE OBTENÇÃO DE ENERGIA NO MUNDO MICROBIANO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Oxidação biológica representativa. Dois elétrons e dois prótons (juntos equivalem a dois átomos de hidrogênio) são transferidos de uma molécula de substrato orgânico para uma coenzima, NAD+. NAD+, na realidade, recebe um átomo de hidrogênio e um elétron, e um elétron e um próton são liberados no meio. NAD+ é reduzida a NADH, que é uma molécula mais rica em energia. OXIDAÇÃO - REDUÇÃO Quimiotrofia X = químico Respiração anaeróbia Ex: Desulfovibrio, E. coli, Agrobacterium e outras Fermentação Ex: Leveduras, bactérias láticas, E. coli e outras Fototrofia Y=O2 aeróbia Ex: Thiobacillus, Nitrobacter, Nitrosomonas Oxigênica Ex: algas e cianobactérias Anoxigênica Ex: bactérias púrpuras e verdes; Chromatium, Rhodobacter Ex (s): Fungos e boa parte das bactérias (E. coli) X=orgânica (quimiorganotrófico) X=inorgânica (quimiolitotrófico) Y=O2 aeróbia: Respiração aeróbia X = luz Y sem O2 anaeróbia Y sem O2 anaeróbia Exs:metanogênicas:Methanobacterium thermoautrophicum acetogênicas: Acetobacterium woodii Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia ENERGIA: Capacidade de realizar trabalho (quilojoules kJ) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia BIOENERGÉTICA Variação de energia livre (ΔG0’): variação na energia livre durante uma reação Significa que o valor de energia foi obtido em condições padrão: pH = 7, temperatura = 25oC, p = 1 atm, [ ] M dos produtos e reagentes • ΔG0’: negativo reação exergônica : obtenção (conservação) • ΔG0’: positivo reação endergônica: utilização (consumo) A GERAÇÃO DE ATP FOSFORILAÇÃO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia 3 MECANISMOS: Fosforilação nível substrato Fosforilação oxidativa Fotofosforilação FOSFORILAÇÃO EM NÍVEL DE SUBSTRATO: Geração de ATP a partir da transferência de um composto fosforilado (substrato) a ADP Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia FOSFORILAÇÃO FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Elétrons são transferidos de compostos orgânicos para um grupo de carreadores de elétrons (NAD+ e FAD) Os elétrons são então transferidos ao longo de uma série de carreadores diferentes a moléculas de oxigênio (O2) ou outras moléculas inorgânicas ou orgânicas oxidadas MEMBRANA PLASMÁTICA (PRO) MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA (EUC) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia ATP no nível de substrato: Oxidação = liberação de e-: 1) 2) 3) 1) 2-P-glicerato PEP piruvato 2) 1,3 di P glicerato 3-P glicerato H-C- C- COO- H-C=C-COO- HO O~PH H HO-P 62 KJ/mol H3C- C- COO - O ATP ADP G3P C - C - C C - C - C P-O OH O~P OHOPNAD Pi O 49 KJ/ mol ATPADP O O- NADH (red) NAD+ (ox) + e- Fe 2+(red) Fe 3+(ox) + e- COOH COOH CH2 CH HC CH2 COOH COOH + 2e- Succínico Fumárico FOSFORILAÇÃO - EXEMPLOS Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia enolase P-glicerocinase piruvato- cinase Quimiorganotróficos Quimiotrofia X=químico Respiração anaeróbia Ex: Desulfovibrio, E. coli, Agrobacterium e outras Fermentação Ex: Leveduras, bactérias láticas, E. coli e outras Ex (s): Fungos e boa parte das bactérias (E. coli) X=orgânica (quimiorganotrófico) X=inorgânica (quimiolitotrófico) Y=O2 aeróbia: Respiração aeróbia Y = sem O2 anaeróbia QUIMIOTROFIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS OCORRE PARA A MAIORIA DOS MICRO-ORGANISMOS Glicose > mais comumente utilizada 2 processos gerais: Respiração celular Fermentação Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia RESPIRAÇÃO AERÓBIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia RESPIRAÇÃO AERÓBIA 1ª Etapa: Oxidação do substrato químico orgânico a CO2 pelas vias metabólicas centrais: - Glicólise (Embdem-Meyehoff-Parnas) - Entner Doudoroff - Pentose fosfato - Ciclo do ácido cítrico (TCA) 2ª Etapa: Elétrons provenientes da oxidação passam por uma cadeia de transporte de elétrons (CTE) constituídas de proteínas ordenadas pelo potencial de redução crescente. Importante! O O2 é o aceptor terminal de elétrons Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Bactérias aeróbias que utilizam ácido graxo e acetato como fonte de carbono e energia VIAS METABÓLICAS CENTRAIS Via Embden-Meyerhof- Parnas (Glicólise) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia (continua...) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Via Embden-Meyerhof- Parnas (Glicólise) Comum em bactérias gram negativas aeróbias Exemplos: espécies de Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus, Xanthomonas Via Embden-Meyerhof-Parnas (Glicólise) 1 glicose + 2 ATP + 2 NAD+ 2 ácido pirúvico + 4 ATP + 2 NADH + H+ Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia ALTERNATIVAS À GLICÓLISE VIA DE ENTNER-DOUDOROFF 1 glicose 1 ATP Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacterium VIA DA PENTOSE-FOSFATO 1 glicose 1 ATP Bacillus subtilis, E. coli Leuconostoc mesenteroides e Enterococcus faecalis Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Fosforilação em nível de substrato Fosforilação oxidativa Fosforilação em nível de substrato DESTINO DO PIRUVATO CICLO DE KREBS = CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (RESPIRAÇÃO AERÓBIA) CADEIA TRANSPORTADORA DE e- GERAÇÃO QUIMIOSTÁTICA DE ATP Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia RENDIMENTO ENERGÉTICO (RESPIRAÇÃO AERÓBIA) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia 1ª Etapa: Oxidação do substrato químico orgânico a CO2 pelas vias metabólicas centrais: - Glicólise (Embdem-Meyehoff) - Pentose fosfato - Ciclo do ácido cítrico (TCA) – ou TCA redutivo (Anaeróbias facultativas) 2ª Etapa: Elétrons provenientes da oxidação passam por uma cadeia de transporte de elétrons (CTE) constituídas de proteínas ordenadas pelo potencial de redução crescente. Importante! O O2 não é o aceptor final de elétrons Em geral os aceptores incluem NO3 -, SO4 2-, Fe3+ etc. RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Respiração anaeróbia em micro-organismos NO3 - reduzido a NO2 - ( E. coli ) ou a N2 ( Pseudomonas ) Fe3+ reduzido a Fe2+ ( Geobacter ) SO4 2- reduzido a H2S ( Desulfovibrio ) CO3 2- reduzido a CH4 ( metanógenos ) ou a acetato ( acetógenos ) RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Desidrogenase UQ bc1* c Nitrato redutase Nitrito redutase Óxido nítrico redutase Óxido nitroso redutase NO3 - NO2 - NO1/2N2O 1/2N2 Modelo: Paracocus denitrificans - Os gases formados são facilmente liberados no ambiente - Principal via de formação de N2 Desnitrificação * Translocação de próntos Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA: CADEIA TRANSPORTADORA DE e- FERMENTAÇÃO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia FERMENTAÇÃO PROCESSO QUE: 1. Libera energia a partir de açúcares ou outras moléculas orgânicas, como aminoácidos, ácidos orgânicos... 2. Não requer oxigênio (mas pode ocorrer na presença dele); 3. Não requer ciclo de Krebs ou uma cadeia de transporte de elétrons; 4. Produz uma pequena quantidade de ATP (uma ou duas moléculas : cada molécula de matéria inicial) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia FERMENTAÇÃO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia FERMENTAÇÃO LÁTICA X FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia COMPARAÇÃO: RESPIRAÇÃO X FERMENTAÇÃO Processo de produção de energia Condições de crescimento Aceptor final de elétrons Tipo de fosforilação usada para gerar ATP ATP produzido Respiração aeróbica Aeróbica O2 Em nível de substrato e oxidativa 38 ATP Respiração anaeróbica Anaeróbica NO3-, SO4-, CO32- Fumarato Em nível de substrato e oxidativa Variável (<38 e >2 ATP) Fermentação Aeróbica ou anaeróbica - Em nível de substrato 2 Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia > E’0 = tendência a receber elétrons (ser reduzido) < E’0 = tendência a perder elétrons (ser oxidado) PARES DE OXIDO-REDUÇÃO (TORRE REDOX) Potencial de redução Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Quimiotrofia X = químico Y=O2 aeróbia Ex: Thiobacillus, Nitrobacter, Nitrosomonas X = orgânica (quimiorganotrófico) X = inorgânica (quimiolitotrófico) Y sem O2 anaeróbia Exs: metanogênicas: Methanobacterium thermoautrophicum acetogênicas: Acetobacterium woodii QUIMIOLITOTROFIA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia No metabolismo QUIMIOLITOTRÓFICO os micro-organismos obtêm energia de compostos inorgânicos como por exemplo: H2 Hydrogenomonas NH3 Nitrosomonas CO Pseudomonas carboxydohydrogena NO2- Nitrobacter S2O32- Sulfobactérias púrpuras S0 Thiobacillus thiooxidans H2S Beggiatoa Fe2+ Thiobacillus ferrooxidans QUIMIOLITOTRÓFICO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia QUIMIOLITOTRÓFICO FLUXO DE ELÉTRONS DURANTE OXIDAÇÃO DE Fe2+ Acidithiobacillus ferrooxidans (bactérias que oxidam ferro) Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Bactérias que oxidam Ferro - Acidithiobacillus ferrooxidans (A) Drenado de mina ácida (B) Culturas de A. ferrooxidans (C) Produção intensa de hidróxido férrico insolúvel QUIMIOLITOTRÓFICO Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Fototrofia Oxigênica Ex: algas e cianobactérias Anoxigênica Ex: Chromatium, Rhodobacter X = luz Fotoautotróficos Foto-heterotróficos H2O é usada como fonte de elétrons H2O não é fonte de elétrons FOTOTROFIA Fototróficos Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Bactérias Púrpuras FOTOTROFIA: FOTOSSÍNTESE ANOXIGÊNICA-CÍCLICA Arranjo de complexos proteicos no centro de reação da bactéria púrpura, levando à geração de força próton-motiva (fotofosforilação) pela ATPase. LH, complexos de bacterioclorofilas absorvedores de luz; RC, centro de reação, Bph, bacteriofeofitina; Q, quinona; FeS, proteína de ferro-enxofre; bc1, complexo do citocromo b1; c2, citocromo c2. Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Algas e cianobactérias FOTOTROFIA – FOTOSSÍNTESE OXIGÊNICA ACÍCLICA Aula 03: Metabolismo Microbiano I: obtenção de energia Obtenção e utilização de energia Quimiotrofia Fototrofia Respiração aeróbia Respiração anaeróbia Fermentação Fosforilação em nível de substrato Fosforilação oxidativa Fotofosforilação Fotossíntese oxigênica Fotossíntese anoxigênica PONTOS IMPORTANTES DA AULA
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