aula5 - Morfologia DAS aves

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Unidade 9A
Classe Aves
Morfologia e 
Anatomia
Prof. Marcio Frazão
Introdução    
 Diápsidas 
 Cerca de 9000 espécies ­ maior classe de tetrápodes
 Ocorrem em todos os continentes, incluindo o litoral da 
Antártida, e mesmo nas ilhas mais remotas.
 Grupo mais especializado dos vertebrados (mais que os 
mamíferos)
1.        vôo;
2.        metabolismo alto (esforço muscular intenso);
3.        temperaturas corporais elevadas;
4.        sistema respiratório único (não há mistura do ar que 
entra com o que sai dos pulmões)
 O vôo apareceu cedo em sua história evolutiva, mesmo as 
espécies que perderam a capacidade de vôo ainda possuem 
muitas estruturas residuais e forte condicionamento 
morfológico/fisiológico.
 O vôo consome grande quantidade de energia.
 Capacidade de vôo e endotermia propiciaram altíssima 
mobilidade que refletiu na ampla distribuição das aves. 
Sinapomorfias    
 penas (presentes em alguns dinosauros)
 apêndices peitorais em forma de asas (asas de pterosauros e 
morcegos possuem estrutura diferente). 
 ossos pneumáticos (presentes em pterosauros e alguns 
dinosauros).
 fúrcula (osso da sorte) formada pela fusão das clavículas e 
interclavícula. (ossos não fundidos em aves que não voam e 
presentes em dinosauros?)
 crânio diapsida modificado (avidiapsida): fenestras temporais 
unidas às órbitas.
Características gerais 
 Características derivadas (apomorfias) compartilhadas com 
Mamíferos:
– endotérmicos;
– vilosidades presentes no intestino delgado;
 Plesiomorfias (características primitivas dos répteis):
– escamas córneas retidas nos pés, 
– ovíparas. Somente um ovário e um oviduto. 
– glândulas cutâneas ausentes (exceto uropigeana);
 Características ausentes nas primeiras aves:
– vértebras caudais fundidas (pigóstilo);
– mandíbulas formam um bico, sem dentes;
 Características perdidas em aves que não voam:
– Esterno grande e geralmente em forma de quilha, para 
inserção dos músculos peitorais.
Tegumento
 pele fina e móvel, flexível, frouxamente presa à musculatura;
 sem glândulas epidérmicas (lubrificantes), somente glândula 
uropígeana (secreção oleosa impermeabiliza penas e evita 
bico quebradiço);
 escamas nas partes distais da pernas (metatarso e dedos),
 penas: 
– Originadas a partir das escamas dos répteis. Não há 
estruturas intermediárias entre escamas e penas nas 
espécies atuais. Evidências:
 penas são formadas, como as escamas de répteis, 
nas papilas dérmicas. 
 penas e escamas possuem beta­queratina. 
 Nos pés de galinhas, o bloqueio da BMP (Bone 
Morphogenetic Protein) causa o desenvolvimento de 
penas ao invés de escamas. 
 função original das penas: captura de alimento, 
locomoção ou isolamento térmico?
Penas
Estruturas da pena:
 a pena se divide em: 
– cálamo (base), 
– ráquis (eixo), e 
– vexilo (lâmina da pena).
 Na lâmina da pena 
encontramos:
– barbas, 
– bárbulas e 
– hâmulos (ganchos de 
fixação entre bárbulas, que 
as mantém unidas). 
Penas
Tipos de penas:
 Penas de contorno 
(bárbulas interligadas) ­ 
revestimento externo e vôo. 
Existem subtipos:
– Retrizes ­ penas da 
cauda ­ função 
aerodinâmica
– Remiges ­ penas da 
borda da asa ­ função 
aerodinâmica.
 Primárias ­ presas 
aos dedos
 Secundárias ­ presas 
ao braço.
 Plumas e semiplumas 
­bárbulas não unidas entre si, 
cálamo e ráquis reduzidos, e 
bárbulas curtas, sem 
hâmulos. Função: isolamento 
térmico. 
Penas
Tipos de penas:
 Filoplumas ­ minúsculas, filiformes, com 
poucas barbas ocorrência localizada e 
esparsa ­ sensoriais. 
 Cerdas ­ modificadas em pêlos, sem 
barbas, localizada,(Ex. bacurau) ­ Função: 
sensorial, proteção e filtragem de poeira. 
 Plumas pulverulentas ­ barbas das 
extremidades se pulverizam formando pó 
fino que impermeabiliza outras penas
Função: impermeabilização. Ex.: garças, 
gaviões e papagaios. 
Vista lateral
Pterilografia de Lanius
Penas
Distribuição das penas:
 Ptérilas ­ regiões determinadas 
onde crescem penas de contorno.
 As áreas ptérilas sofrem mudas 
em épocas distintas 
(seqüencialmente) para que a ave 
não fique totalmente sem penas.
 Aptérilas ­ regiões sem penas de 
contorno, somente plumas e 
semiplumas.
Penas
Coloração das penas:
 pigmentos (melanina ou xantofila) ­ reflexão da luz ­ tons de 
amarelo, laranja, vermelho, marrom e preto.
 microestrutura – arranjo celular permite a passagem de 
determinados comprimentos de onda ­ branco e azul. 
 Cores físicas – refração da luz ­ azul, verde, tons 
iridescentes. Beija­flores.
 Uma ou duas mudas anuais –  perda e reposição periódica 
das penas. Coloração pode variar (inverno/verão; 
acasalamento). 
Aves que não voam    
 Em diversas linhagens de aves 
ocorreu a perda da capacidade de 
vôo. 
 Isto é comum em pequenas ilhas 
(ausência de grandes predadores).
 Várias delas tornaram­se grandes e 
algumas tornaram­se predadoras. 
 A maioria dos Paleognathae não 
voam.
 Penas simplificadas.
Esqueleto
 ossos pneumáticos (ôcos, com câmaras de ar 
ligadas aos sacos aéreos – mais leves). O 
esqueleto de uma fragata, com 2 m de envergadura, 
pesa apenas 115 g, menos que o peso total de suas 
penas 
 Crânio diapsida modificado (avidiapsida): 
fenestras temporais unidas às órbitas.
 Maxilares ósseos, recobertos por bico córneo. 
 Crânio articulado por apenas 1 côndilo occipital 
com a coluna vertebral.
Esqueleto
 coluna vertebral: Cerca 
de 16 vértebras 
cervicais. Vértebras 
toráxicas unidas e pouco 
móveis. Vértebras 
sacrais e caudais 
fundidas com cintura 
pélvica formando 
sinsacro. Vértebras 
caudais proximais livres 
e as caudais terminais 
formam o pigóstilo. 
 asa: ossos modificados 
para inserção de penas. 
Ossos da mão 
fundidos.
 pernas: tarso e 
metatarso com 
diferentes graus de 
fusão.
Esqueleto
 costelas apresentam processo uncinado.
 esterno achatado e largo, com quilha mediana
 clavículas unidas formando a fúrcula (“osso­da­sorte”). 
Cinese do crânio e maxilas de 
gaivota (Larus argentatus) visando 
a deglutição. 
Esqueleto
Comprimento relativo dos elementos proximal, mediano e distal dos 
ossos das asas de beija­flor (vôo cernido ­ no alto), fragata (no meio) 
e albatroz (vôo planado ­ embaixo), desenhados do mesmo tamanho.
Esqueleto
Patas
 Pés de aves corredoras: (a) avestruz, (b) 
ema, (c) serpentário e (d) roadrunner (“bip­
bip”)
Pés de aves que caminham em 
superfícies movediças
neve areia
Vegetação flutuante
Pés de aves predadoras [(a) gavião; (b) 
corujão­orelhudo] comparados com (c) 
galinha do mesmo porte
 A forma das patas 
revela muito sobre os 
hábitos das aves. 
Musculatura
 Os músculos são ricos em fibras aeróbicas vermelhas (muita 
mioglobina, conversão de energia lenta) em aves que voam 
muito.
 Os músculos são ricos em fibras anaeróbicas glicolíticas 
esbranquiçadas (conversão de energia rápida) em aves que 
não voam bem, batendo as asas rapida e intermitentemente, 
(galinhas).
 Lei de Spencer: o volume de um corpo aumenta a uma razão 
maior que sua superfície (3:2). Superfície de sustentação das 
asas x massa muscular → limite de vôo ~ 15 kg. Condores, 
cisnes, abutres e pterossauros. 
Musculatura
Musculatura toráxica 
desenvolvida:
­ Os músculos peitorais são 
responsáveis pelo movimento 
das asas para baixo 
­ Os músculos 
supracoracóideos são 
responsáveis pelo movimento 
para cima.  
­ Estes dois pares de músculos 
juntos correspondem a de 25 a 
35% da massa muscular. 
Musculatura
­ Os músculos 
supracoracóideos são 
responsáveis pelo movimento 
para cima, mesmo estando 
posicionados abaixo da asa. O 
tendão do músculo liga­se à 
cabeça do úmeroapós passar 
pelo canal triósseo (úmero, 
escápula e coracóide).  
Sistema Digestivo
 alimentação variada e energética 
(artrópodes, pequenos vertebrados, 
frutas, sementes, folhas etc...)
 Aves atuais (Neornithes) não 
possuem dentes. Grupos extintos 
possuiam dentes tecodontes 
(Archaeornithes, Enantiornithes 
Odontornithes).
 o aparelho digestivo é compacto 
e eficiente, reduzindo peso e 
ampliando espaço disponível para o 
alimento.
 glândulas salivares presentes, 
apenas sublinguais.
 língua geralmente pequena, 
pontiaguda, com revestimento 
córneo (pica­paus possuem grande 
língua protrátil; beija­flores possuem 
sifão extensível).
Sistema digestivo
A grande variedade de formas de bico 
relfete a variedade de dietas das aves
Aparelho digestivo
 papo presente nos granívoros e 
onívoros (grande), carnívoros 
(pequeno) (armazenamento 
temporário de alimento) – 
amolecimento dos grãos, 
permitindo a ação da saliva 
ingerida com o alimento. Nos 
pombos, há glândulas produtoras 
de “leite” – controladas pela 
prolactina – o leite é regurgitado 
para os filhotes.
 estômago dividido (químico – 
proventrículo e mecânico –e 
moela, onde há grãos de areia e 
pedras propositalmente ingeridos 
para triturar o alimento). A moela é 
maior nos granívoros e onívoros, 
que nos carnívoros.
 intestino delgado – enrolado e 
longo, com 1 ou 2 cecos, próximos 
ao intestino grosso, que é curto e 
termina em cloaca.
Circulação
 circulação dupla completa ­ não há mistura de sangue 
venoso e arterial.
 coração com 4 cavidades: 2 ventrículos e 2 aurículas.
 muitas aves são pequenas, coração bate 400 ­ 500 vezes por 
minuto.
 hemácias não muito grandes, elípticas e nucleadas
 
Respiração
 A traquéia, com anéis 
cartilaginosos parcialmente 
ossificados,  bifurca­se em dois 
brônquios, separados pela 
siringe.
 A siringe, produz sons pela 
vibração de membranas 
produzida pela passagem de ar.
 Aves possuem dois pulmões 
pequenos, pouco flexíveis. 
Neles, os brônquios dividem­se 
em parabrônquios e capilares 
aéreos. 
 Dos parabrônquios saem 9 
sacos aéreos que não realizam 
trocas gasosas, mas participam 
do processo respiratório. 
Conectam­se às cavidades dos 
ossos longos(pneumáticos)
  Aves possuem vários sacos aéreos que promovem um fluxo contínuo de ar (narinas > brônquios > sacos aéreos posteriores 
> pulmões > sacos aéreos anteriores > narinas). Fluxo 
unidirecional através da superfície de trocas gasosas. 
 Sacos aéreos 
– posteriores: 2 abdominais e 2 torácicos posteriores.
– anteriores: 2 cervicais, 2 torácicos anteriores e 1 
interclavicular.
 Sistema de contracorrente para trocas gasosas (capilares 
aéreos e capilares sangüíneos com fluxos em sentidos 
contrários). A transferência do oxigênio do meio para o sangue 
é gradual e mais eficiente.
Respiração
Respiração 
sacos aéreos
Respiração
 a freqüência cardíaca (e o tamanho relativo do coração) em 
aves é o dobro da freqüência cardíaca de mamíferos.
 o sistema respiratório mais eficiente permite que a relação 
freqüência cardíaca / freqüência respiratória em aves seja muito 
maior (7,5) que em  mamíferos (2,9). Ou seja, aves respiram 
menos vezes.
 aves conseguem respirar em grandes altitudes (ar rarefeito).
 Função dos sacos aéreos:
– respiratória, 
– contribuem para a diminuição do peso da ave 
– dissipação do calor corporal, uma vez que possuem uma 
grande superfície de evaporação de água. 
– podem estar relacionados à flutuação.
  
Excreção
 Um par de rins metanéfricos – acomodam­se no sinsacro – um par 
de uréteres ligam­nos à cloaca
 Retém água, excretam ácido úrico, junto com as fezes, numa 
mistura esbranquiçada (guano). 
 A água é reabsorvida nas alças de Henle dos rins e na cloaca.     
 sem bexiga urinária;
 Aves marinhas costumam possuir alças de Henle mais 
desenvolvidas e também glândulas excretoras de sal na cabeça.
Sistema Reprodutor
 fêmeas com ovário e oviduto direito atrofiados (exceto em 
falconiformes), podem tornar­se funcionais, em caso de perda da 
porção esquerda.
 fecundação interna, na porção superior do oviduto.
 ovíparos, desenvolvimento direto.
 apenas patos, gansos e avestruzes machos possuem pênis 
(semelhantes ao dos crocodilianos). 
 ovos amnióticos
– vitelo (gema) é 
adicionado ao sair do 
ovário
– albumina (clara) é 
adicionada por glândulas 
na porção média, 
– membrana da casca e 
casca calcária 
acrescentadas pela 
glândula da casca ou 
“útero”.
Reprodução
 boa parte da atividade das aves é focalizada na reprodução 
e cuidado com a prole (ninhos, cantos e plumagens coloridas)
 a maioria das aves faz ninhos e choca seus ovos, muitas 
espécies perdem as penas na região do abdômen para facilitar 
a transferência de calor.
 para evitar o grande investimento energético no cuidado 
parental, algumas aves (como os cucos) parasitam os ninhos 
de outras espécies, colocando seus ovos junto aos ovos 
alheios. Os ovos intrusos são chocados em menor tempo e o 
pequeno cuco elimina os outros ovos, diminuindo  a competição 
pelo alimento ofertado pelos pais adotivos.
Reprodução 
 filhotes nidícolas ou de 
desenvolvimento altricial 
(tardio), nascem de olhos 
fechados, sem penas, 
demandando alimentação e 
cuidado parental por mais 
tempo.
 filhotes nidífugos ou de 
desenvolvimento precoce, 
pouco dependentes, nascem de 
olhos abertos, com penas e 
capazes de se locomoverem e 
seguir os pais. 
Órgãos sensoriais
 Visão: 
– Aves são visualmente orientadas, enxergam mais que os 
mamíferos.
– visão em cores (cones e bastonetes em grande densidade), olhos 
grandes  (até 15% peso da cabeça, contra 1% em humanos),
– membrana nictitante – terceira pálpebra limpante e  umedecedora
– gotículas de óleo coloridas nos cones (fotorreceptores) agem 
como filtros melhorando ainda mais a visão para determinadas 
funções: aves que precisam enxergar através da água, a partir do 
céu possuem gotículas vermelhas, aves que precisam enxergar 
insetos voando, possuem gotículas amarelas.
– algumas aves (pombos) enxergam luz UV, 
– visão binocular (estereoscópica)­ encontrada em predadores.
– aves noturnas têm: olhos grandes, lente mais próxima da retina, 
que possui menor área e forma imagem mais nítida,  razão 
cone/bastonete baixa, tapetum lucidum (estrutura interna do olho 
rica em guanina, que reflete e concentra a luz).

órgãos sensoriais
 Visão: 
– olhos achatados ­ presentes na maioria das aves (olhos grandes 
num crânio pequeno), grande campo de visão, grande capacidade 
de adaptar a visão (perto/longe).
– olhos tubulares ­ encontrado em aves com grande acuidade 
visual têm com maior distância entre cristalino e retina.
– pécten ou pente ­ corpo vascularizado na parte posterior do olho 
penentrando no humor vítreo, originado da retina. Função incerta: 
redução da claridade, refletir objetos acima da ave, efeito 
estroboscópico, ponto de referência,
Diferentes tipos de olhos de 
aves:
(b) achatado, maioria das 
aves;
(c) Globular, falcões e
(d) Tubular, corujas e águias.
Observar o pécten ou pente.
Órgãos sensoriais
 Audição:
– a audição também é bastante desenvolvida em 
muitas aves, haja vista a importância do cantos 
no comportamento da maior parte dos membros 
da classe.
– ouvido externo ­ canal auditivo sem orelha. 
– ouvido médio com um só ossículo (columela)
– ouvido interno (cóclea com desenvolvimento 
intermediário entre répteis e mamíferos)
– corujas são as aves mais sensíveis 
auditivamente. Algumas espécies possuem 
assimetria do crânio ligada a direcionamento 
auditivo em eixos distintos. 
– algumas aves percebem infra­sons (freqüência 
muito baixa, sons produzidos por tempestades 
distantes,por exemplo).
– Poucas aves (guacharo) utilizam a audição para 
ecolocação. Crânio assimétrico de coruja com audição 
extremamente apurada. 
A assimetria favorece a 
localização da fonte 
sonora.
Órgãos sensoriais
 Gustação: botões gustativos na cavidade bucal e 
faringe.
 Olfato: Aves têm olfato pouco desenvolvido (exceto 
kiwi e urubu­caçador), pois passam a maior parte do 
tempo longe do solo. 
 Tato: Bacurau e kiwi ­ barbas ao redor da bico.
 Outros sentidos: percepção barométrica, e 
magnética.