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FILO CHORDATA: CLASSE AVES CARACTERES GERAIS, MORFOLOGIA, FISIOLOGIA, ECOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO 1 - INTRODUÇÃO As aves compartilham com os mamíferos, a distinção de serem os vertebrados mais recentes a habitarem a terra. Como classe, as aves são muito uniformes. As características mais óbvias são as penas e o bico córneo. A capacidade de voarem possibilita as aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As penas revestem e isolam o corpo, tornando possível a regulação da temperatura. São endotérmicas, porque produzem seu próprio calor. Além disso, podem manter a temperatura de seus corpos razoavelmente alta (homeotérmicos). Dentre os outros animais, as aves são os mais bem conhecidos, porque são facilmente reconhecidos, ativas durante o dia e fácil de serem vistas. A coloração e o canto às vezes chamam atenção humana. 1.1-ORIGEM NO PLANETA 2 - CARACTERÍSTICAS DAS AVES Aspecto externo Tem cabeça distinta, pescoço flexível e um corpo fusiforme. Os dois membros anteriores (asas), prendem-se no alto do dorso e têm longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Os membros posteriores são revestidos de escamas córneas, com 4 artelhos que terminam em garras córneas. A cauda apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como um bico, com revestimento córneo. No maxilar superior há duas narinas. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra superior e inferior; abaixo destas fica a membrana nictitante. Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura de ouvido, escondida embaixo de penas. Abaixo da base da cauda fica o ânus. Tegumento A pele delgada e flexível é presa frouxamente à musculatura subjacente. Não há glândulas, com exceção da glândula uropigial, situada na base da cauda, que secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as penas e evitar que o bico se torne quebradiço. São mais desenvolvidas nas espécies aquática. A derme, às vezes, se carrega de gordura, formando um panículo adiposo em redor do corpo. Esqueleto O esqueleto das aves possui muitas características peculiares. Os ossos são extremamente leves, ocos e cheios de ar (pneumáticos). Isto é essencial para diminuir o peso da estrutura óssea, permitindo e facilitando o vôo. No entanto, nem todas as aves têm ossos pneumáticos. A pneumatização dos ossos é mais desenvolvida nas aves grandes do que as pequenas. Esqueleto de avestruz Esqueleto Cefálico Os ossos do crânio são separados nas aves jovens, mas nos adultos fundem-se de modo que as suturas são obliteradas. A caixa craniana é arredondada na parte de trás, para frente se estreita e se alonga, formando o esqueleto do bico. As maxilas (superior e inferior) alongam-se e sustentam o bico córneo. A flexão das maxilas superior e inferior aumenta o espaço nos planos vertical e horizontal, auxiliando na degustação de itens alimentares grandes. As aves não possuem dentes. Esqueleto Axial A coluna vertebral das aves possui muitas adaptações. As vértebras cervicais são numerosas e flexíveis (forma de sela de montaria), permitindo movimentos livres durante a alimentação. As vértebras torácicas são mais ou menos soldadas entre si, e fundem-se com a cintura pélvica, formando o sinsacro e o pigóstilo (sustenta as penas da cauda). Estas adaptações produzem uma coluna vertebral quase rígida, fornecendo um suporte para o mecanismo do vôo. As costelas das aves são achatadas e se sobrepõe à costela subsequente (processo uncinado). O esterno é muito expandido e possui uma quilha (exceto nas aves que não voam) a partir da qual originam-se os músculos usados para o vôo. Esqueleto Apendicular As clavículas são soldadas na extremidade ventral e formam a fúrcula (mantém separadas as articulações das duas asas). Os membros anteriores se transformam em asas. As penas das asas se prendem nos dois dedos mais longos. A cintura pélvica é amplamente aberta na parte ventral, o que permite a passagem fácil dos grandes ovos da fêmea. As extremidades posteriores possuem de 2 a 5 dedos. Nas aves que pisam em terrenos firmes os dedos tendem a se reduzir. Nas corredoras há um alongamento da tíbia e do tarso-metatarso. Nas nadadoras há membranas interdigitais. As de rapina tem patas curtas, mas providas de poderosas garras preensoras. Sistema Muscular Os músculos da mandíbula e do pescoço exibem especializações, associadas a hábitos alimentares (uso do bico e mobilidade do pescoço). Como a maioria das vértebras do tronco são fundidas, há uma grande redução da musculatura dorsal. Os músculos extrínsecos das asas, são bastante desenvolvidos, especialmente o grande peitoral, sua contração move a asa para baixo. Origina-se no esterno e na fúrcula e insere na face interior do úmero. O supracoracóide, move a asa para cima, localizado sob o grande peitoral. Os músculos do fêmur são os principais usados para correr e para empoleirar-se. Existem uma distinção nos tipos de vibras musculares presentes entre as aves corredoras e voadoras. Nas aves corredoras, os músculos das pernas tem cor escura, revelando a presença de mioglobina nos tecidos e indica uma alta capacidade para o metabolismo aeróbico nos músculos dos membros posteriores. Os músculos do peito são brancos, não possuem mioglobina e têm pouca capacidade para o metabolismo aeróbico. Nas aves que são capazes de sustentar um vôo forte, os músculos do peito tem cor escura e alta capacidade metabólica aeróbica. Aparelho Circulatório O aparelho circulatório das aves é tão desenvolvido quanto o dos mamíferos. Há uma separação completa entre o sangue venoso e o arterial. O coração de forma cônica. Tem duas aurículas de paredes finas e dois ventrículos de paredes grossas. O sistema venoso se simplifica pela redução do sistema porta-renal. Duas veias cavas anteriores recolhem o sangue da parte anterior e, uma curta veia cava posterior drenam o sangue das pernas e do corpo. Sistema digestivo O aparelho digestivo mostra muitas modificações. As aves engolem suas presas intactas ou em pedaços grandes, não apresentam dentes. As glândulas salivares na boca produzem secreções que lubrificam o alimento e ajudam na deglutição. A língua varia muito entre os diversos grupos, podendo ser fina (Passeriformes), grossa (Psittacídeos) e protráctil (pica-pau). A faringe é curta, e o estômago longo e musculoso, em muitas aves apresenta uma porção dilatada – papo, especializado para estocar temporariamente o alimento. O transporte de alimento para os ninhos, é uma função adicional do papo. Nas rolas e pombos o papo de ambos os sexos produz um fluído nutritivo (leite de papo) que alimenta os filhotes. O leite é produzido por células ricas em gorduras, presentes no epitélio escamoso do papo. A forma do estômago das aves está relacionada com sua dieta. Normalmente o aparelho gástrico consiste de duas câmaras distintas: um estômago glandular anterior (proventrículo) e um estômago muscular posterior (moela). O proventrículo contém glândulas que secretam ácidos e enzimas digestivas. Este compartimento é maior nas espécies que engolem ítens alimentares grandes (frutos ou peixes inteiros). Na moela ocorre o processamento mecânico do alimento (trituração do alimento). As paredes musculares espessas da moela esmagam o seu conteúdo com a ajuda de areia e pequenas pedras que são engolidas pelas aves e mantidas na moela. O intestino delgado é o principal local de digestão química, onde as enzimas do pâncreas e do intestino degradam o alimento. A passagem do alimento pelos intestinos das aves, é muito rápida. As aves tem um par de cecos na junção entre os intestinos delgado e grosso. Os cecos são pequenos nas espécies carnívoras, insetívoras e granívoras, mas eles são grandes nas espécies herbívoras e onívoras. O material vegetal é fermentado, nos cecos, por microorganismos simbiontes.A cloaca é uma saída comum para restos alimentares não digeridos e materiais dos aparelhos excretor e reprodutor, terminando pelo ânus Aparelho Respiratório O aparelho respiratório das aves é único entre os vertebrados, é extremamente eficiente. As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote localiza-se no assoalho posterior da faringe, abre-se na laringe ou na traquéia. Na extremidade inferior da traquéia, fica a siringe (caixa vocal), dentro da qual existem músculos vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cada pulmão. A vocalização é também uma função do sistema respiratório, a siringe, órgão vocal, é exclusiva do grupo das aves. O Avestruz e o urubu não possuem siringe. O som (cantos e gritos) das aves é produzido pela passagem do ar, proveniente dos brônquios através de membranas nas paredes da siringe, que vibram e variam a tensão produzindo notas de diferentes alturas. Os pulmões das aves são ligados a 9 sacos aéreos, situadas em várias partes do corpo, os sacos aéreos não são revestidos de epitélio respiratório e servem, essencialmente, de reservatório. A troca de gases ocorre somente no pulmão. O ar é inalado por meio de movimento dos músculos abdominais e costais. Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxo de ar através dos pulmões tem um sentido único, em vez de sair e entrar. Durante inspiração e a expiração, o ar flui, através do pulmão, na mesma direção. O ar passa do circuito brônquico para os sacos aéreos e retorna, por brônquios separados, para os capilares dos pulmões. O fluxo de ar neste sistema respiratório, ajuda a dissipar o calor gerado pelos altos níveis de atividade durante o vôo, possibilitando às aves, de respirar em altitudes maiores que os mamíferos. Órgãos dos Sentidos A maioria das aves não tem botões gustativos na língua, são encontrados no palato e na faringe. O órgão de Jacobson é rudimentar. Na língua e/ou no bico de algumas espécies (pica-pau, patos) estão presente receptores tácteis, que auxiliam na percepção de alimento que não está à vista. Visão Os olhos das aves são extremamente desenvolvidos, e grandes em relação ao tamanho do corpo. A acomodação se faz pela ação dos músculos ciliares alterando-se o formato do cristalino. As aves tem mais fotorreceptores por unidade de retina do que os outros vertebrados. A maioria das aves é diurna, os cones predominam na retina. Nas espécies noturnas os bastonetes são mais numerosos. Nos cones encontram-se gotículas de óleo, que são densamente coloridas, fornecendo um filtro seletivo para os cones, contribuindo para uma maior acuidade visual. Audição O sentido de audição é altamente desenvolvido. Um curto canal auditivo externo (coberto com penas) leva a membrana timpânica (tímpano). A columela transmite as vibrações do tímpano para o ouvido interno. A sensibilidade do sistema auditivo das aves é aproximadamente a mesma que a dos seres humanos, apesar do pequeno tamanho dos ouvidos das aves. As grandes tímpanos nas aves aumenta a sensibilidade auditiva. Entre as aves, a coruja tem uma audição extremamente sensível, tem os maiores tímpanos, com relação ao tamanho da cabeça. Olfato As narinas encontram-se na posição lateral e proximal do bico, em alguns Procellariformes, as narinas são em forma de tubos e ficam em posição dorsal. Em algumas espécies as narinas estão fechadas. Geralmente as narinas são separadas internamente, por um septo. O epitélio olfativo é restrito à superfície superior. O sentido do olfato é muito desenvolvido em algumas aves e pouco em outras. Nas espécies que nidificam em colônias o olfato é bem desenvolvido, pode ser usado em funções sociais e nas habilidades de orientação e navegação. Coloração A coloração é variada e impressionante. Algumas aves apresentam cor uniforme, mas a maioria das espécies são marcadas com manchas, listras ou barras. O padrão freqüentemente se mistura ao do ambiente (coloração protetora) tornando a ave menos visível. Os machos apresentam um colorido mais vivo e diferente que o das fêmeas. Na maioria das aves, as cores vivas são características dos machos. O dimorfismo sexual está presente em muitas espécies. Muitas vezes, os machos executam comportamentos elaborados, durante a corte. Ainda que a cor de diversas aves esteja sobre o controle genético, ela pode ser modificada por fatores internos externos. Nas aves, mantidas em cativeiro, a mudança de cor tem sido atribuída à alimentação. Os hormônios também desempenham um papel importante no controle da cor das penas. Estrutura e Tipo de Penas As penas são estruturas especializadas, restritas aos membros da Classe das Aves. São estruturas epidérmicas leves, flexíveis e resistentes que revestem o corpo das aves, protegendo a pele contra desgaste e funcionando como isolante térmico. Funções das Penas :Aquecimento ,Proteção, Flutuação e Vôo. Pode-se distinguir os seguintes tipos de penas: Penas de contorno – fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da ave. As penas das asas (rêmiges) e as penas da calda (retrizes) são grandes e duras, modificadas para o vôo. Plumas (plúmulas) - estão presentes em jovens e por baixo das penas de contorno de aves aquáticas e algumas aves terrestres. Semiplumas – são penas com estrutura intermediária entre penas de contorno e plúmulas. Elas estão sob as penas de contorno, e fornecem isolamento térmico e ajudam a encher o contorno do corpo de uma ave. Cerdas – são penas especializadas, em forma de pêlo rígido. As cerdas ocorrem mais comumente em torno da base do bico, ao redor dos olhos ou nos artelhos. As funções das cerdas, impedem a entrada de partículas estranhas protegendo as narinas e os olhos de muitas aves; nas aves noturnas atuam com órgãos sensoriais tácteis auxiliando na captura aérea dos insetos, e na detecção de buracos no solo ou obstáculos. Filoplumas – são estruturas sensoriais (penas finas) que ajudam na ação das outras penas. Este sistema sensorial tem o papel de manter as penas de contorno no lugar, ajustando-as durante o vôo, isolamento, banho ou exibição. Plumas de pó – as barbas nas extremidades desintegram-se à medida que crescem formando um pó fino que é espalhado por toda plumagem impermeabilizando as penas. O pó distribuído quando as aves se alisam. Estas plumas de pó são bem desenvolvidas nas garças. Disposição das Penas e Mudas As penas desenvolvem-se de folículos na pele, arranjadas em regiões (ptérilas), que são separadas por (aptérios) área de peles sem penas. Em algumas espécies, como as ratitas (avestruz), os pingüins, as penas são encontradas em quase todo o corpo. O conjunto de todas as penas de uma ave é chamada de plumagem e o processo de substituição das penas é conhecido como muda. O processo de muda não se dá ao acaso, segue uma seqüência definida, ocorrendo em épocas bem definidas durante o ano. O número de plumagens varia nas diferentes espécies. Em geral temos: plumagem natal (plumas pelo corpo), plumagem juvenil, plumagem de adultos (inverno e a nupcial). Forma das asas e tipos de Vôo: As asas são aerodinâmicas de maneira a reduzir a resistência do ar, ambas possuem um abaulamento, a superfície dorsal é conexa. A forma da asa é relacionada com o tipo de vôo. Elas podem ser longas e pontudas, curtas e arredondadas, muito arqueadas ou relativamente plana. Tipos de Vôo: Vôo Planado – Todas as aves podem esticar suas asas e planar, é o tipo mais simples de vôo, com as asas abertas aproveita as correntes ascendentes de ar. Planar não requer propulsão por parte da ave. Vôo Batido – As asas são totalmente estendidas e impulsionadas para baixo e para frente, depois o movimento é para cima e para trás. A maior parte da propulsão é conseguida com as penas primárias. Aves grandes tem freqüência de batidas de asas mais lentas do que as pequenas. Membros posteriorese locomoção A locomoção das aves pode ser através do vôo com os membros anteriores ou a marcha bípede ou natação com os membros posteriores (pernas e pés). A locomoção terrestre pode incluir andar ou correr, saltar, empoleirar, escalar, caminhar em água rasa ou sustentar o corpo em superfícies movediças. Os pés das aves refletem os hábitos da espécie. A grande maioria das aves não tem penas nas pernas e pés (exceto corujas e alguns falcões), que são revestidos de escamas córneas. As aves que empoleiram em galhos, em geral têm 3 dedos livres dispostos para frente e 1 situa-se para trás (anisodáctilo). A condição zigodáctila, ficam 2 dedos para frente e 2 dedos para trás, produzindo uma garra bem firme para aves adaptadas a escalar ou empoleirar em superfícies verticais. Nos pés palmoprodáctilos os 4 dedos são direcionados para frente (andoriões). As aves paludícolas estão especializadas para andar em varias profundidades e sobre vários tipos de sedimentos. A profundidade de forrageio depende, em parte, do comprimento de suas pernas (curtas, intermediárias e longas). Cada tamanho explora um determinado nicho alimentar. As aves que caminham em superfícies movediças tem artelhos longos (jaçanã) ou curtas, parcialmente providos de membranas interdigitais (flamingos). As aves que usam os pés para nadar, normalmente tem os dedos dos pés unidos por uma membrana ou apresentam dedos lobados. Estas adaptações servem para aumentar a superfície dos pés (pelicanos, patos, gansos, aves ribeirinhas, garças). Bicos O bico córneo das aves é uma modificação das maxilas inferiores e superiores, é utilizado para diversos fins: busca de alimento, defesa, construção do ninho e alisamento das penas. Sobre a estrutura óssea das maxilas, existe um revestimento córneo chamado ranfoteca. Nos filhotes antes da eclosão uma estrutura aparece na maxila superior (dente de ovo) e ajuda a quebrar a casca do ovo, desaparecendo logo após este estágio. As diferentes partes dos bicos recebem nomes específicos, tais como: Culmem – crista central da maxila superior que se estende da base até a extremidade do bico. Tomia maxilar e mandibular – são as bordas cortantes de ambas as maxilas (lisa, dentadas ou com numerosas lamelas finas). Cerume – quando a porção basal da maxila superior é mole e carnosa. Opérculo – dobra carnosa ou córnea que recobre a narina. As aves apresentam uma grande diversidade de bicos, os seus formados reflete os hábitos da espécies. Granívoras – bico forte e cônico e afila-se bruscamente (facilita apanhar e descascar a semente. Insetívoras – tem bicos curtos, finos e pontiagudos que são adaptados ao tamanho dos insetos. Os tiranídeos tem bicos com as pontas em forma de gancho. Carnívoras – bicos Pesados e pontiagudos, para rasgar o alimento em pedaços suficientemente pequenos para serem engolidos. Piscívoras – bicos com pontas em forma de gancho afiado, usado para apanhar peixes. Filtradoras – bicos com lamelas córneas que filtram o alimento da água. A língua e o bico são providos de um grande número de corpúsculos sensoriais e formam um sistema de filtração, onde as presas são separadas da lama e da água. Nectívoras – longos bicos tubulares para extrair néctar das corolas das flores. A ponta da língua é dividida num conjunto de projeções capilares, com as quais retiram o néctar por capilaridade. Vocalização A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são sons breves. O canto é a vocalização mais longa e complexa, produzida por uma ave. Comumente as aves tem mais do que um tipo de canto. O canto é um comportamento aprendido. Os cantos dos machos identificam sua espécie, seu sexo e ocupação de um território. Alguns estudos mostraram que o sucesso reprodutivo dos machos, com amplo repertório de cantos, é maior do que aqueles com repertório menor. A caixa vocal das aves é a siringe. Ela varia em complexidade. Pode ser uma câmara de ressonância sem músculos ou membranas, ou pode conter uma fina membrana estendida, que vibra no fluxo de ar expelido. Os músculos das paredes externas da siringe modificam a tensão sobre as membranas. Reprodução As atividades associadas com a reprodução estão entre os comportamentos mais complexos e conspícuos das aves. As aves utilizam as cores, posturas e vocalização para a identificação da espécie, sexo e indivíduos. Na época reprodutiva os machos emitem seus cantos característicos em intervalos freqüentes e muitos realizam rituais nupciais na presença das fêmeas. Os vertebrados sociais exibem uma das duas grandes categorias de sistema de acasalamento: Monogamia - ligação entre 1 macho e 1 fêmea, o casal pode permanecer junto parte de uma estação reprodutiva, uma estação inteira ou por toda vida. A monogamia é o sistema de acasalamento dominante entre as aves. Talvez pela necessidade de cuidados ambos os pais para o crescimento da ninhada. Poligamia - um indivíduo, macho ou fêmea, tem mais do que um parceiro na estação reprodutiva. Algumas aves aquáticas e poucas terrestres desovam no solo ou em rochas nuas, mas a maioria das espécies constrói um ninho para conter os ovos e abrigar os filhotes protegendo contra as agressões físicas, conter o calor, o frio ou a chuva e contra predadores. A maioria da aves nidifica individualmente, mas as aves marinhas quase todas nidificam em colônias. A nidificação colonial oferece vantagens e desvantagens. Uma colônia é potencialmente uma concentração de presas que podem atrair predadores, mas a alta densidade de aves nidificando, pode oferecer certa proteção. A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e uma casca calcária dura, que precisam ser incubados para o crescimento do embrião. As aves incubam os seus ovos usando o calor metabólico. Algumas espécies começam a incubação tão logo é posto o primeiro ovo; enquanto outras esperam completar a postura para iniciar a incubação. Os períodos de incubação variam de 10 a 12 dias ou de 60 a 80 dias dependendo da espécie. Em geral, as grandes espécies de aves têm períodos de incubação mais longos do que as pequenas. A casca do ovo é permeada por um sistema de poros que permite a difusão de oxigênio para dentro do ovo, deixando sair dióxido de carbono e água. As aves produzem filhotes nidífugos (são emplumados e auto-sufucientes já no momento da eclosão), até filhotes nidícolas (nascem nus e inteiramente dependentes de seus pais para a alimentação e a termo-regulação). O tempo de cuidado parental é muito variável, os filhotes de pássaros pequenos, são capazes de deixar o ninho em 2 semanas depois da eclosão e são cuidados por seus pais por mais uma semana. As espécies maiores podem ficar 1 mês no ninho e recebe cuidado parental Classificação As aves são o grupo melhor pesquisado dos animais. Calcula-se que mais de 99% das espécies recentes sejam conhecidas. A América do Sul é o continente das aves, sendo o número de espécies residentes aproximadamente da ordem de 2.645. O Brasil possui 1590 espécies (censo de 1981), abarcando 86 famílias e 24 ordens. São conhecidas exclusivamente no Brasil 182 espécies endêmicas (distribuição restrita). Anexo - Aves Atividade de Classe Aves Aluno (a):..................................................................................................................Turma:.............................................. FAÇA O QUE SE PEDE, DE ACORDO COM O COMANDO DE CADA QUESTÃO 1 - Quais os métodos mais utilizados para estudo da avifauna? Comente cada tipo. 2 - As adaptações especiais das aves contribuem todas para duas características fundamentais no vôo: mais força e menos peso. Explique como cada uma das adaptações contribui para uma ou ambas destas duas características: penas, esqueleto, distribuição muscular, sistema digestivo, sistema circulatório,sistema excretor e sistema reprodutor. 3 -Qual a localização e função da glândula uropigiana? 4 - Sobre as penas das aves, descreva: estrutura da pena, disposição no corpo, processo de muda, tipos de plumagem. 5 - Quais as funções das penas? 6 - Qual estrutura do aparelho respiratório das aves é responsável pelo som das aves? Qual a importância da vocalização no grupo das aves? 7 - O bico córneo das aves pode ser utilizado em quais atividades? 8 - Quais as principais modificações encontradas no aparelho digestivo das aves? 9 - Comente os hábitos alimentos das aves, associando a diversidade morfológica dos bicos aos tipos de alimentos. 10 - Quais características estão presentes no aparelho respiratório das aves que o torna único e extremamente eficiente entre os vertebrados? 11 - Quais são as vantagens para a migração sazonal para as aves? Quais recursos de navegação as aves utilizam nas migrações de longa distancia?
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