Aula 5 Competição (cont)

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Competição 
 
 
 
continuação 
Competição – interação entre duas espécies em que as duas são 
prejudicadas (-,-) quando utilizam em conjunto um recurso que 
limita suas capacidades de crescimento, sobrevivência e reprodução. 
 
Duas espécies que utilizam um mesmo recurso limitante exatamente 
da mesma maneira, não podem coexistir indefinidamente (princípio 
de exclusão competitiva), mas há situações onde a coexistência de 
espécies competidores é possível, pois estas utilizam o recurso de 
forma diferente 
Recapitulando... 
Competição – interação entre duas espécies em que as duas são 
prejudicadas (-,-) quando utilizam em conjunto um recurso que 
limita suas capacidades de crescimento, sobrevivência e reprodução. 
 
Duas espécies que utilizam um mesmo recurso limitante exatamente 
da mesma maneira, não podem coexistir indefinidamente (princípio 
de exclusão competitiva), mas há situações onde a coexistência de 
espécies competidores é possível, pois estas utilizam o recurso de 
forma diferente 
 
Modelo matemático: descrever a dinâmica da interação entre duas 
espécies competidoras e predizer se vai haver coexistência ou não 
Recapitulando... 
Modelo de competição de Lotka-Volterra 
Modelo de competição de Lotka-Volterra 
As populações de duas espécies competidoras (N1 e N2) crescem 
logisticamente, cada uma com sua própria taxa de crescimento 
(r1 e r2) e sua própria capacidade suporte (K1 e K2). Tal como no 
modelo logístico, o crescimento populacional é reduzido pela 
competição intra-específica, mas no modelo de Lotka-Volterra, cada 
população também vai ter seu crescimento afetado pela presença da 
outra espécie (competição interespecífica). 
N – tamanho da população 
r – taxa de crescimento 
K – capacidade suporte 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
Modelo de competição de Lotka-Volterra 
As populações de duas espécies competidoras (N1 e N2) crescem 
logisticamente, cada uma com sua própria taxa de crescimento 
(r1 e r2) e sua própria capacidade suporte (K1 e K2). Tal como no 
modelo logístico, o crescimento populacional é reduzido pela 
competição intra-específica, mas no modelo de Lotka-Volterra, cada 
população também vai ter seu crescimento afetado pela presença da 
outra espécie (competição interespecífica). 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
N – tamanho da população 
r – taxa de crescimento 
K – capacidade suporte 
α e β – coeficientes de 
competição interespecífica 
Coeficiente de competição 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
 α é uma medida do efeito 
per capta da espécie 2 sobre 
o crescimento da espécie 1 
 β é uma medida do efeito 
per capta da espécie 1 sobre 
o crescimento da espécie 2 
Coeficiente de competição 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
Se α = 1: indivíduos de ambas as espécies tem o mesmo efeito de 
redução no crescimento da espécie 1. 
 α é uma medida do efeito 
per capta da espécie 2 sobre 
o crescimento da espécie 1 
Coeficiente de competição 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
Se α = 1: indivíduos de ambas as espécies tem o mesmo efeito de 
redução no crescimento da espécie 1. 
 
Se α > 1: o efeito per capta da competição inter-específica é maior 
que o efeito per capta da competição intra-específica 
 
Se α < 1: o efeito per capta da competição intra-específica é maior 
que o efeito per capta da competição inter-específica 
 
Se α = 0: não há competição inter-específica 
 α é uma medida do efeito 
per capta da espécie 2 sobre 
o crescimento da espécie 1 
Coeficiente de competição 
Se β = 1: indivíduos de ambas as espécies tem o mesmo efeito de 
redução no crescimento da espécie 2. 
 
Se β > 1: o efeito per capta da competição inter-específica é maior 
que o efeito per capta da competição intra-específica 
 
Se β < 1: o efeito per capta da competição intra-específica é maior 
que o efeito per capta da competição inter-específica 
 
Se β = 0: não há competição inter-específica 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
 β é uma medida do efeito 
per capta da espécie 1 sobre 
o crescimento da espécie 2 
Coeficiente de competição 
1 
1 1 
1 
1 
1 
2 
2 
2 
2 
K1 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 0 
Soluções de equilíbrio 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
N1 = K1 – αN2 
^ 
O equilíbrio para N1 é a capacidade suporte 
para a espécie 1 (K1), reduzida numa determinada porção 
devido à presença da espécie 2 (αN2) 
Para encontrar a densidade populacional no equilíbrio (N)... ^ 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 0 
Soluções de equilíbrio 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
N2 = K2 – βN1 
^ 
O equilíbrio para N2 é a capacidade suporte 
para a espécie 2 (K2), reduzida numa determinada porção 
devido à presença da espécie 1 (βN1) 
Para encontrar a densidade populacional no equilíbrio (N)... ^ 
Espaço de fase 
Embora essas equações mostrem as condições de equilíbrio para o 
modelo de competição, elas não dão muita informação sobre a 
dinâmica da interação, nem explicam se esses pontos de equilíbrio 
são ou não estáveis. Podemos entender melhor essas equações se as 
representarmos em um espaço de fase – um tipo especial de gráfico 
Espaço de fase 
N2 
N1 
eixo x: abundância da espécie 1; eixo y: abundância da espécie 2 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
Um ponto nesse gráfico representa a combinação 
de abundâncias da espécie 1 e 2. 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
apenas a espécie 1 está presente 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
apenas a espécie 2 está presente 
Espaço de fase 
N2 
N1 
O conjunto de todos os pontos do gráfico representa todas as 
combinações de espécie 1 e espécie 2 que se podem obter 
Espaço de fase 
Como usar o espaço de fase pra entender melhor as 
equações do modelo de competição de Lotka-Volterra? 
N2 
N1 
Espaço de fase 
N2 
N1 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
N1 = K1 – αN2 
^ 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 0 
Espaço de fase 
N2 
N1 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 0 
isoclina: um conjunto de 
combinações de abundâncias 
para as quais a taxa de 
crescimento de uma das 
espécies é zero 
N1 = K1 – αN2 
^ 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
dN1 
dt 
= 0 N1 = K1 – αN2 
^ 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
dN1 
dt 
= 0 N1 = K1 – αN2 
^ 
Espécie 2 ausente, 
espécie 1 cresce até K1 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
dN1 
dt 
= 0 N1 = K1 – αN2 
^ 
Espécie 2 ausente, 
espécie 1 cresce até K1 
Espécie 1 
essencialmente 
extinta 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
dN1 
dt 
= 0 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
dN1 
dt 
= 0 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K2 
K2 
β 
dN2 
dt 
= 0 N2 = K2 – βN1 
^ 
Espécie 1 
ausente, espécie 
2 cresce até K2 
Espécie 2 
essencialmente 
extinta 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K2 
K2 
β 
dN2 
dt 
= 0 
Espaço de fase 
N2 
N1 
. 
. 
K2 
K2 
β 
dN2 
dt 
= 0 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
Essa abordagem gráfica do espaço de fase pode ser utilizada para 
prever o resultado final da competição entre duas espécies. 
Para fazer isso basta plotar as isoclinas das duas espécies em um 
mesmo gráfico. Existem 4 maneiras diferentes de fazer isso. 
Soluções gráficas parao modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 1 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 1 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 1 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 1 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
N2 
N1 
. 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Nesse cenário, a 
espécie 1 sempre 
vence a competição 
Cenário 1 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 2 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Nesse cenário, a 
espécie 2 sempre 
vence a competição 
Cenário 2 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 3 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 3 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 3 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Coexistência com 
equilíbrio estável 
Cenário 3 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 4 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Cenário 4 
Soluções gráficas para o modelo de 
competição de Lotka-Volterra 
. 
N2 
N1 
. 
K1 
K1 
α 
. 
. 
K2 
β 
K2 
Exclusão competitiva 
com equilíbrio instável 
Cenário 4 
O princípio da exclusão competitiva 
A espécie 1 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N1 ~ 0 e N2 ~ K2. 
O princípio da exclusão competitiva 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
A espécie 1 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N1 ~ 0 e N2 ~ K2. 
O princípio da exclusão competitiva 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
K1 – 0 – αK2 
K1 
r1 
dN1 
dt N1 
1 
= 
A espécie 1 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N1 ~ 0 e N2 ~ K2. 
O princípio da exclusão competitiva 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
K1 – 0 – αK2 
K1 
r1 
dN1 
dt N1 
1 
= 
K1 – αK2 
K1 
> 0 
A espécie 1 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N1 ~ 0 e N2 ~ K2. 
O princípio da exclusão competitiva 
dN1 
dt 
K1 – N1 – αN2 = 
K1 
r1N1 
K1 – 0 – αK2 
K1 
r1 
dN1 
dt N1 
1 
= 
K1 – αK2 
K1 
> 0 
K1 
K2 
> α 
A espécie 1 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N1 ~ 0 e N2 ~ K2. 
Para a espécie 1 persistir, 
a razão das capacidades 
suporte tem que exceder 
o efeito competitivo da 
espécie 2 sobre a 1 
O princípio da exclusão competitiva 
dN2 
dt 
K2 – N2 – βN1 = 
K2 
r2N2 
A espécie 2 sempre persistirá se ela conseguir crescer (ou seja, 
apresentar um crescimento per capta > 0) nas piores 
circunstâncias possíveis: N2 ~ 0 e N1 ~ K1 
K2 – 0 – βK1 
K2 
r2 
dN2 
dt N2 
1 
= 
K2 – βK1 
K2 
> 0 
K2 
K1 
> β 
K1 
K2 
> 
β 
1 
O princípio da exclusão competitiva 
K1 
K2 
> 
β 
1 K1 
K2 
> α 
Essas expressões definem a persistência ou não da espécie 1, 
assim como da espécie 2. A junção dessas expressões gera 
quatro desigualdades algébricas que determinam o resultado da 
competição de acordo com o modelo de Lotka-Volterra... 
O princípio da exclusão competitiva 
< 
β 
1 K1 
K2 
> α Espécie 1 ganha 
(cenário1) 
K1 
K2 
< α > 
β 
1 Espécie 2 ganha 
(cenário 2) 
K1 
K2 
> α > 
β 
1 Coexistência estável 
(cenário 3) 
K1 
K2 
< α < 
β 
1 Equilíbrio instável 
(cenário 4) 
Espécie 1 
persiste 
Espécie 2 
persiste 
Desigualdade Resultado 
Sim Não 
Não 
Sim 
Sim 
Sim 
Não Não 
O princípio da exclusão competitiva 
K1 
K2 
> α > 
β 
1 Coexistência estável 
(cenário 3) 
Quanto mais semelhantes duas espécies forem na sua utilização 
de recursos partilhados, mais difícil será sua coexistência 
O princípio da exclusão competitiva 
K1 
K2 
> α > 
β 
1 Coexistência estável 
(cenário 3) 
Quanto mais semelhantes duas espécies forem na sua utilização 
de recursos partilhados, mais difícil será sua coexistência 
 
Se duas espécies usam os recursos de forma semelhante então 
α e β são muito próximos a 1. Suponha que, p.ex., α = β = 0.9 
K1 
K2 
> 0.9 > 
0.9 
1 
K1 
K2 
> > 0.9 1.1 
Existe apenas uma 
pequena faixa de 
capacidades suporte que 
permitem a coexistência 
O princípio da exclusão competitiva 
K1 
K2 
> α > 
β 
1 Coexistência estável 
(cenário 3) 
Quanto mais semelhantes duas espécies forem na sua utilização 
de recursos partilhados, mais difícil será sua coexistência 
 
Suponha que, p.ex., α = β = 0.2 – as espécies diferem 
substancialmente na sua utilização dos recursos 
K1 
K2 
> 0.2 > 
0.2 
1 
K1 
K2 
> > 0.2 5 
As duas espécies podem 
coexistir com uma grande 
variedade de capacidades 
suporte possíveis 
 Dúvidas? 
Perguntas? 
Comentários?