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Resumo de fisiologia da digestão Motilidade do trato gastrointestinal Durante a alimentação o primeiro estágio pelo qual o alimento passa é da mastigação, cuja a função é reduzir mecanicamente o alimento e mistura-lo com a saliva. Este processo pode variar entre as diferentes espécies de animais domésticos, uma vez que, animais herbívoros tem uma mastigação lateral, já os carnívoros possuem uma mastigação vertical. Posteriormente ocorre o processo de deglutição, que é a passagem do alimento através da faringe e esôfago até estômago, através de movimentos voluntários e involuntários. A partir deste momento o alimento começa a passar por um conjunto de movimentos ao longo do trato gastrointestinal, denominado peristalse, que promove a mistura dos alimentos. Existem dois tipos de peristalse no esôfago: a peristalse primária, que é estimulada pela deglutição, onde o esôfago cria uma área de alta pressão logo atrás do bolo alimentar, empurrando-o para baixo; e a peristalse secundária, que é estimulada pela presença do bolo alimentar, ou seja, se a contração primária não remover completamente a comida do interior do esôfago, a contração secundária faz isso, esvaziando o esôfago de qualquer conteúdo alimentar remanescente. Alguns animais também podem realizar processos de antiperistaltismo, que ocorre durante uma eructação ou regurgitação. No estômago e intestino, a motilidade é regulada por hormônios, para garantir tempo adequado para digestão e absorção de nutrientes. A contração da musculatura lisa do estômago é iniciada a partir das ondas lentas, que são uma despolarização e repolarização oscilatória da membrana celular, que se originam das células intersticiais de Cajal, presentes no plexo mioentérico, onde as despolarizações e repolarizações ocorrem espontaneamente. Durante a fase despolarização da onda lenta, os potenciais de membrana ficam menos negativos e se deslocam em direção ao limiar; durante fase de repolarização, os potenciais de membrana ficam mais negativos e se deslocam para longe do limiar. Se no pico das ondas lentas o potencial de membrana for completamente despolarizado até o limiar, então os potenciais de ação ocorrem no topo da onda lenta, e consequentemente ocorrerá a contração muscular. O SNA atua no controle da motilidade gastrointestinal, onde a modulação parassimpática, aumenta a motilidade e atividade excretória, e a modulação simpática, tem ação inibitória. O estomago possui 3 zonas mecânicas: porção dorsal do fundo, que é ocorre a recepção e estocagem do conteúdo recebido, além da adaptação ao volume; corpo é onde ocorre a mistura do bolo alimentar com enzimas digestivas, formando o quimo; o antro é a bomba gástrica que regula a propulsão para o duodeno e promove a mistura e trituração ao bombear de volta para o corpo do estômago. O controle do esvaziamento gástrico é controlado pelo estômago através da distensão que estimula o aumento da motilidade gástrica, assim os conteúdos gástricos serão entregues lentamente para o duodeno, para que haja uma neutralização do H+ pelo bicarbonato pancreático, além de promover um tempo adequado para que as gorduras sejam digeridas e absorvidas. O vômito, é a expulsão ativa do conteúdo gástrico pela boca, ele pode ser uma forma de aviso, para o ser humano ou animal, de que algo está errado no organismo. O centro do vômito, no bulbo, coordena o reflexo do vômito, que inclui os seguintes eventos: peristalse reversa, contração do estômago e contração dos músculos abdominais. Como consequência o do vômito, o indivíduo pode sofrer uma alcalose metabólica, devido à perda de ácido pelo estômago. O intestino tem a função de digerir e absorver substâncias que serão usadas pelo organismo. A peristalse no intestino ocorre da seguinte forma: proximal ao bolo alimentar há contração dos músculos circulares e relaxamento dos músculos longitudinais. Distal ao bolo ocorre a contração dos músculos longitudinais e relaxamento dos músculos circulares. Para misturar o alimento ocorre o movimento de segmentação, onde há contração dos músculos circulares em diferentes pontos do intestino. Existem 2 períodos durante a digestão, o período digestivo, que ocorre após a alimentação, e o período iterdigestivo, que é o momento em que não há alimentação. Durante o período digestivo, no estômago, as partículas grandes ficam retidas até atingirem o tamanho adequado para prosseguirem, enquanto no intestino, predomina a segmentação. No período interdigestivo, nos onívoros e carnívoros, é 6 a 8 hrs após a refeição, onde o complexo mioentérico migratório tem o objetivo de não deixar o alimento estagnar no estômago e fazer a propulsão para o intestino, porém, nos ruminantes, a passagem do alimento para o duodeno é constante, ou seja, não há período interdigestivo. Regulação neural do trato gastrointestinal A regulação neural do trato gastrointestinal ocorre através da regulação neural intrínseca e a regulação neural extrínseca. A regulação neural intrínseca ocorre pelo controle do SN entérico, através do plexo submucoso e do plexo mioentérico. Já a regulação neural extrínseca ocorre pelo SNA, sendo a inervação parassimpática através de nervo vago, e a inervação simpática por fibras que se originam nos gânglios celíaco e mesentérico superior. O SNA parassimpático, estimula a motilidade e secreção glandular, e o SNA simpático, inibe a motilidade e secreção glandular. A comunicação entre os plexos ocorre apenas entre os plexos vizinhos, uma vez que, um plexo não consegue se comunicar com outro plexo que esteja muito distante, isto ocorre para aumentar o controle. Regulação endócrina do trato gastrointestinal A regulação endócrina do trato gastrointestinal possui hormônios tem ação endócrina e ação parácrina. Os principais hormônios são: A gastrina é um hormônio secretada no estômago, que são estimuladas pela presença de peptídeos e aminoácidos (quimiorreceptores), distensão do estômago (mecanorreceptores) e estimulação vagal (eferente parassimpático). Sua função é digerir o alimento, através da secreção de H+, além de proteger o epitélio, estimulando o crescimento da mucosa gástrica. A colecistoquinina é secretada no duodeno e jejuno, que são estimulados pela presença de peptídeos, aminoácidos e ácidos graxos. Sua função é promover a digestão e a absorção de lipídeos e aminoácidos, através da secreção enzimas pancreáticas, secreção de bicarbonato, contração da vesícula biliar e inibição do esvaziamento gástrico. A secretina é secretada pelo duodeno, em resposta ao H+ e ácidos graxos presentes no lúmen do I.D. . Sua função é promover a secreção de bicarbonato pancreático e biliar, para neutralizar o H+ no lúmen no I.D.. O peptídeo inibitório gástrico é secretado pelo duodeno e jejuno, em resposta a presença de ácidos graxos, aminoácidos e glicose. Sua função é estimular a secreção de insulina e inibir a secreção gástrica de H+. Secreções gastrointestinais As principais glândulas envolvidas na digestão são as glândulas salivares, as células da mucosa gástrica, o pâncreas e o fígado. Que em geral produzem enzimas digestivas, íons e muco. A saliva tem a função de facilitar a mastigação e deglutição; dissolver substâncias hidrossolúveis; acesso aos botões gustativos; contém a amilase salivar (ratos e humanos); contém lipase salivar (bezerros e humanos); líquido e tampão para o rúmen (ruminantes); e pode atuar no controle da termorregulação (cães e gatos). Em animais não ruminantes, ela é isotônica e ligeiramente alcalina nos períodos digestivos, e é hipotônica e ligeiramente ácida nos períodos interdigestivos. Porém, nos ruminantes, ela é sempre isotônica. As glândulas gástricassecretam H+, pepsinogênio, muco, bicarbonato e água, quando estimulas por receptores químicos, que detectam a presença de alimentos no estômago, e por receptores mecânicos, que detectam o estiramento estomacal. O estômago possui 3 tipos de mucosas diferentes, que variam de tamanho entre as espécies, denominadas, região cárdica, fúngica e pilórica. Essas 3 regiões também variam quanto ao tipo de glândula presente. As glândulas fúngicas são glândulas tubulares compostas, que possuem células parietais, que secreta HCl e fator extrínseco; células principais, que secretam pepsinogênio; células D, que secretam somatostatina; e células semelhantes ás células cromafins, que secretam histamina. Já as glândulas pilóricas, são formadas por células G, que secretam gastrina, e por células secretoras de muco. As células principais secretam o pepsinogênio que é a forma inativa da pepsina, que quando ativada, em meio ácido, atua na digestão proteica. O HCl que é secretado pelas células parietais, atua na criação de um ambiente ainda mais ácido para que a pepsina possa desempenhar sua função. Para que a mucosa estomago não sofra desgaste pela grande quantidade de ácido ali presente, as células de sua mucosa produzem muco, bicarbonato, que neutralizam o ácido, apresentam alta resistência elétrica na membrana apical e nos complexos juncionais, impedindo a passagem de H+ para dentro da célula, e também secretam prostaglandinas que aumentam o fluxo sanguíneo, e por fim, apresentam uma ótima reconstituição celular. Os principais produtos secretados pelo pâncreas são zimogênio, água, bicarbonato e eletrólitos. A produção de bicarbonato ocorre a partir de uma reação de CO2 e água que forma H2CO3 que se dissocia em bicarbonato e H+, sendo bicarbonato lançado no suco pancreático e o H vai para circulação. As enzimas pancreáticas amilases e lipases são secretadas já em sua forma ativa enquanto as proteases são secretadas e forma inativa e só são ativadas, pela tripsina, no duodeno. A principal substancia produzida o pelo fígado é a bile, que atua na emulsificação de lipídeos, composta por ácidos biliares, colesterol e fosfolipídios. A colecistoquinina aumenta a secreção de bile, e a secretina aumenta a secreção de íons e água. Depois de atuarem sobre os lipídeos os sais biliares ficam no lúmen para serem reabsorvidos no íleo. O controle e regulação das secreções é feito pela fase cefálica, que é iniciada pelo cheiro, gosto e condicionamento e é mediado pelo nervo vago. Essa fase produz principalmente a secreção enzimática. E pela fase gástrica, que é iniciada pela distensão do estômago e também é mediada pelo nervo vago. Sua principal função é a secreção enzimática. Digestão e absorção de nutrientes A absorção intestinal de Na ocorre através de bombas de Na e glicose, H+, K+. Já a absorção de Ca, ocorre por canais de Ca estimulado pela vitamina D (transporte apical); ATPase Ca e Na, estimulada pela vitamina D (t. Basolateral); transporte passivo quando há aumento de Ca na dieta (paracelular). Nos ruminantes há o transporte passivo e ativo no rúmen, porém, nos equinos e coelhos há transporte ativo intestinal independente da vitamina D, sendo um mecanismo contínuo. As proteínas, no estômago, são digeridas pela pepsina, que hidrolisa as ligações peptidicas, formando fragmentos menores de aminoácidos (25-100). No intestino, na fase luminal, a colecistoquinina estimula a liberação de enzimas pancreáticas que irão hidrolisar formando peptídeos (12), e na fase de membrana, peptidases são expressas na membrana dos enterócitos que hidrolisam esses peptídeos até formar aminoácidos livres que serão absorvidos pelas proteínas carreadoras, e os dipeptideos e tripetideos são transportados pelo antiporte com Na. Dento da célula os dipeptídeos e os tripeptídeos são hidrolisados a aminoácidos livres, que deixam a célula por difusão facilitada. Os carboidratos começam a ser digeridos na boca pela alfa amilase, depois passam intactos pelo estômago, e só retomam sua digestão no intestino. Na fase luminal há estimulo parassimpático liberando enzimas pancreáticas dentre elas a alfa amilase formando dissacarideos. Na fase de membrana haverá atuação de enzimas como maltose sacarose lactase, que hidrolisam os dissacarídeos a monossacarídeos, além disso, tambem há atuação da alfa amilase ajudando na hidrolise e da alfa dextrase que hidrolisam moleculas de glicose com orientação diferente da normal, assim forma-se 80% de glicose, que é absorvida através do antiporte com Na, e depois sairá para corrente sanguínea sendo transportada pelo GLUT2, hexoses, e GLUT5 para frutose, independentes de insulina. As gorduras ao passarem pelo estômago não sofrem digestão, porém, ele o efeito de motilidade estimula a secreção da bile, que irá emulsificar a gordura. Assim que a gordura chega no intestino ocorre a secreção de colecistoquinina que deixa o esvaziamento gástrico mais lento e estimula a secreção de enzimas pancreáticas como lipases, além da secreção da bile, onde os sais biliares formam micelas. Na membrana apical da célula os ácidos graxos são liberados e absorvidos, e os sais biliares ficam no lúmen para serem reabsorvidos no íleo. Dentro da célula os ácidos graxos formaram triglicerídeos, ésteres de colesterol e fosfolipídios, que são empacotados em quilomícrons, que saem pelos capilares linfáticos, até o ducto torácico, e desembocam na corrente sanguínea. A água é absorvida no intestino através das aquaporinas. Porém, ocorre um mecanismo de contracorrente nas vilosidades do intestino, que contribui para o aumento da absorção de água. O sangue venoso tem mais nutrientes que o sangue arterial, portando como os vasos ficam mt próximos, as substancias do sangue venoso tendem a passar por difusão para o sangue arterial, desta forma, o sangue arterial cada vez mais concentrado chega na ponta das microvilosidades, estando mais próximo do lúmen permitindo maior contato com a água que passa para dentro das vilosidades e dos capilares para regular a osmolaridade. Fisiologia digestiva dos ruminantes Os ruminantes possuem bactérias celulóticas que são bactérias anaeróbicas que degradam celulose. Essas bactérias quebram as ligações β(1-4) da parede celular vegetal liberando hexoses e pentoses para obtenção de energia. Como são anaeróbicas, o produto final são ácidos graxos de cadeia curta (ácidos graxos voláteis- AVGs) (acetato, propionato e butirato). Os AVGs sã absorvidos pelo epitélio do pré-estômago e utilizados como fonte de energia pelo animal, e uma pequena parte pode virar glicose. Mas também possuem bactérias amilolíticas que degradam amido, através da enzima amilase. O produto geral da fermentação das bactérias amilolíticas são ácidos láticos e alguns AVGs. Quando há uma fermentação exacerbada dessas bactérias gerando uma grande formação de ácido láticos pode gerar uma acidose ruminal. Eles possuem duas fontes de proteínas que são, Proteína microbiana: são degradadas pelas bactérias ruminais. Proteína que não é digerida no rúmen: só são digeridas no abomaso. A vantagem é que algumas bactérias ruminais conseguem produzir aminoácidos com N da amônia ou ureia. Ácidos graxos na forma não dissociadas são anfipáticos, e por isso são absorvidos mais facilmente. Os ácidos graxos na forma dissociados possuem carga negativa o que dificulta sua absorção pelo epitélio ruminal. O epitélio estratificado faz a constante troca de Na por bicarbonato, onde a molécula de Na que entra na célula sai um bicarbonato, o que ajuda a segurar os prótons no lúmen. Também estão presentes bombas de Prop com bicarbonato, de Na com H+, e bombas de H+. Os pré estomagos possuem 3 tipos de contração,Contração primária: mistura; Contração secundária: faz a remoção dos gases produzidos durante a fermentação; Contração terciária: regurgitação do conteúdo ruminal para mastigação adicional. Dorsalmente ficam os gases, no meio há alimento boiando no líquido e ventrlamente o alimento bem fermentado. Os gases são eructados durante a inspiração.
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