Movimento de água e balanço hídrico (1)

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTASUNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
Absorção da água pelas raízes
�A planta só retira água do solo se suas raízes mais finas apresentarem 
potencial hídrico menor que do solo.
�A aquisição de água nas proximidades da raiz provoca deslocamento de 
água de locais mais úmidos em direção à rizosfera.
�Este movimento de água ocorre devido a capilaridade.
Fatores que condicionam a absorção de água
�A quantidade de água absorvida pelo sistema radicular depende da quantidade 
de água do solo disponível para a planta, do arejamento, da temperatura do solo, 
da concentração da solução e da taxa de transpiração. 
�A água que está disponível para a planta vai diminuindo à medida que a planta a 
utiliza, os espaços capilares vão se esvaziando e as partículas do solo retêm cada 
vez mais energicamente a água que resta.
�Os solos encharcados, no entanto, também prejudicam a absorção. Eles são 
pouco arejados e portanto deficientes em oxigênio. O processo respiratório é
afetado e não se forma energia suficiente para o transporte ativo.
�Concentrações muito elevadas de íons em solução do solo também dificultam a 
absorção através de inversão no fluxo osmótico.
 
Nutriente Intercep. radic. Fluxo de massa Difusão 
 .....................................%.................................... 
P 3,5 2,6 93,9 
K 0,9 10,1 89,0 
Ca 35,0 65,0 0 
Mg 10,9 89,1 0 
 
Mecanismo de suprimento
� Interceptação radicular
� Fluxo de massa = [nutriente] x taxa de transpiração
� Difusão = coeficiente de difusão x área da raiz x água (conc. sol.)
distância
Valores médios da contribuição relativa dos mecanismos de 
suprimento para plantas de milho durante 13 dias em 12 solos do 
Rio Grande do Sul. Fonte: Vargas et al. (1983).
Fluxo de massa
�O fluxo de massa ocorre quando uma força externa, tal como gravidade ou 
pressão, é aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância se movem 
como uma massa única.
�Um exemplo clássico é a água que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas 
quais a água flui em resposta a uma pressão hidrostática estabelecida pela 
gravidade. 
Difusão
�A difusão pode ser interpretada como um movimento de uma substância, de uma 
região de alta concentração para uma região de baixa concentração, acompanhado 
de movimentos ao acaso de moléculas individuais.
�Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a difusão é
impulsionada pela diferença de concentração.
Osmose 
�Se refere ao movimento de um solvente, tal como a água, através de uma 
membrana.
�Como vimos no fluxo em massa, o transporte é impulsionado por um gradiente de 
pressão; na difusão por um gradiente de concentração; já na osmose, os dois tipos 
de gradiente influenciam no transporte. 
�Portanto, neste processo, a direção e a taxa de fluxo de água através da 
membrana são determinados pela soma destas duas forças (gradiente de pressão e 
de concentração). 
Mecanismo de suprimento
�Nutrientes muito móveis na solução de solo tendem a chegar até as raízes por 
fluxo de massa. Um exemplo é NO3 -, o qual é repelido pelas cargas negativas do 
solo e por isso tende a se manter solúvel.
�Por outro lado, o PO43- tende a se ligar a cátions como Fe2+, Fe3+ e Al3+, os quais 
possuem hidroxila OH- que é deslocado pelo PO43-. Em conseqüência, o fosfato 
tende a ser imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser arrastado pelo fluxo de 
massa. O fosfato chega até as raízes predominantemente por difusão. 
�A transpiração é importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz 
principalmente por fluxo de massa (nitrogênio, enxofre, magnésio e cálcio).
�Por outro lado, o tamanho do sistema radicular é muito importante para a 
absorção de elementos que entram em contato com a raiz por difusão (fósforo e 
potássio) e interceptação radicular (cálcio).
Continuum solo-planta-atmosfera
�Devido ao déficit de pressão de vapor a que a parte aérea é exposta na 
atmosfera (baixos valores de potencial hídrico na atmosfera), um fluxo de 
água é colocado em movimento no interior da planta em direção à
atmosfera.
Figura. Gradiente do potencial hídrico 
entre o solo, planta e atmosfera.
Transporte de água na planta
�O transporte de água entre células vizinhas ocorre de acordo com o 
gradiente osmótico de célula para célula e, também, por meio das 
paredes celulares.
�No cilindro central da raiz a água flui para o sistema vascular, na qual 
ocorrerá o transporte hídrico de longa distância.
�É uma medida da energia livre da água, podendo ser utilizado 
para determinar o estado hídrico da planta.
�Esse potencial pode ser determinado pelo somatório do 
potencial de pressão (Pp) e osmótico (Po).
PH = Ppressão (Pp) + Posmótico (Po)
Ppressão (Pp): representa a pressão de turgescência
Posmótico (Po): mostra a contribuição dos solutos
Potencial hídrico da planta
�Normalmente é positivo, no entanto, no xilema pode ser negativo 
durante o dia devido a perda de água por transpiração.
Potencial de pressão da planta
Potencial osmótico da planta
�Tem valor negativo, pois expressa o efeito dos solúveis 
dissolvidos principalmente nos vacúolos, que reduzem a atividade 
das moléculas de água.
O somatório do Pp + Po normalmente é negativo. Quando a célula está
túrgida, o potencial hídrico = 0, estando todos os tecidos vegetais em 
equilíbrio com a solução do meio.
Balanço hídrico da planta
�A absorção, o transporte e a perda de água são os processos básicos 
do balanço hídrico.
�O balanço hídrico torna-se negativo assim que o abastecimento de água 
não for capaz de cobrir os gastos com a demanda transpiracional. Nessa 
situação, a manutenção da taxa de absorção e o decréscimo da abertura 
estomática (diminuindo a transpiração) pode redirecionar o balanço 
hídrico para valores positivos após uma situação de transição.
Balanço hídrico da planta
Figura. Flutuações de curto prazo da reposição, do balanço e do potencial hídrico da 
água das folhas de algodão. Influxo: taxa de transporte de água por meio do pecíolo.
Balanço hídrico da planta
Figura. Decréscimo do potencial hídrico da folha, do xilema da raiz e do solo 
durante uma semana seca. As folhas apresentam a variação mais intensa do 
potencial hídrico durante o curso de um dia, pois estão mais expostas ao estresse 
transpiracional. Durante o período noturno (barras escuras), o balanço hídrico não 
é totalmente recuperado, e o potencial hídrico pela manhã diminui dia após dia.
Fluxo de Fluxo de áágua no sistema sologua no sistema solo--plantaplanta--atmosferaatmosfera
�Enquanto o fluxo de água atender à demanda atmosférica 
(toda água perdida por transpiração nas folhas é reposta pelo 
solo) a planta se desenvolve adequadamente, permanecendo 
túrgida. 
�Quando o fluxo de água não atender à demanda evaporativa 
da atmosfera, a planta passa a perder sua própria água e entra 
em murcha. 
�Uma pequena murcha nas horas mais quentes do dia é comum 
e tolerável, não afetando sensivelmente a produtividade agrícola. 
Quanto maior a perda de água e mais longo o período de 
murcha, tanto mais irreversível o processo, ficando a 
produtividade ameaçada e, em casos extremos a planta morre.
Evapotranspiração
�Quantidade de água evaporada e transpirada por uma superfície, como 
vegetal, durante determinado período de tempo.
�Isso inclui a evaporação da água do solo, a evaporação da água 
depositada pela irrigação, chuva ou orvalho na superfície das folhas, e a 
transpiração vegetal.
�A evapotranspiração pode ser expressa em valores totais, médios ou 
diários, em volume por unidade de área ou em lâmina de água, no 
período considerado.
Transpiração
�Processo pelo qual a água vai da planta para a atmosfera através dos 
estômatos, sob a forma de vapor.
�Envolve um contínuo movimento da água do solo para as raízes, das 
raízesaté as folhas e destas para a atmosfera.
�Quando a intensidade de transpiração de um vegetal exceder a sua 
absorção de água no solo, ocorrerá seu murchamento.
Evapotranspiração
Afetada por:
�Tipo e estádio da cultura;
�Arquitetura foliar (ângulo da folha, alura e densidade);
�Característica das folhas (número de estômatos e de horas de sua abertura);
�Época de cultivo;
�Tipo e quantidade de resíduos culturais sobre a superfície do solo;
�Umidade do solo;
�Cor do solo;
�Textura;
�Estrutura do solo;
�Temperatura;
�Velocidade do vento.
Evapotranspiração
Tabela. Água necessária durante o ciclo ou ano, para as culturas.
Algodão 550 – 1.100 mm
Banana 900 – 1.800 mm
Café 800 – 1.200 mm
Feijão 300 – 600 mm
Fumo 300 – 600 mm
Uva 500 – 1.000 mm
Evaporação de água do solo
�Em solo saturado ou com o lençol freático próximo da superfície, sua 
evaporação aproxima-se da evaporação de um recipiente com água, com 
a superfície livre exposta às mesmas condições atmosféricas.
Evaporação (%)
Recipiente com água 100
Lençol freático a 0,10 m da superfície 88,2
Lençol freático a 1,25 m da superfície 7,2
Tabela. Evaporação de um recipiente com água e de um tanque com solo areno-
argiloso, com lençol freático em várias profundidades. Fonte: Israelsen e Hansen 
(1962). 
�Grande diferenças entre os valores extremos do gradiente de potencial hídrico 
poderão ocorrer somente quando grandes quantidades de água estiverem fluindo 
pela planta, como em uma situação de intensa transpiração.
Figura. Potencial hídrico (MPa) em plantas apresentando diferentes formas de crescimento. 
Juniperus scopulorum (planta de locais secos do noroeste americano), valores do potencial 
hídrico obtidos em setembro: em dia chuvoso, ensolorado e a noite. Encelia farinosa: arbusto. 
Hilaria rigida: planta que cresce formando tufos. Agave deserti: planta suculenta con folhas de 
um semideserto da Calfiórnia.
Potencial hídrico de plantas sob várias condições de crescimento e sensibilidadede vários 
processos fisiológicos ao potencial hídrico. Fonte: Taiz & Zeiger, 2006.
Mudanças fisiológicas
devido à desidratação
Acúmulo de ácido abscísico
Acúmulo de solutos
Fotossíntese
Condutância estomática
Síntese de proteínas
Síntese de parede
Expansão celular
Água pura Plantas
bem aguadas
Plantas sob
estresse hídrico
moderado
Plantas em climas
desérticos áridos
Balanço hídrico da cobertura vegetal
Figura. Balanço hídrico de uma floresta de 
carvalho quando as árvores sustentam sua 
folhagem e no inverno, quando estão nuas.
�PT: precipitação total;
�GO: gotejamento da copa;
�EC: escoamento pela superfície 
do caule;
�IN: infiltração de água no solo;
�P: água de percolação;
�ET: evapotranspiração;
�TR: transpiração pela cobertura 
vegetal;
�ES: evaporação da água do solo;
�IC: interceptação pela copa;
�IH: interceptação pelo estrato 
herbáceo;
�∆W: total de água no sistema;
�∆Wf: água na fitomassa;
�∆Ws: água no solo;
Balanço hídrico de água no solo
�Somatório das entradas e saídas da água no solo e a 
consequente variação do armazenamento no tempo.
�No balanço hídrico estão envolvidos vários processos: 
infiltração, escoamento, condutividade hidráulica, 
evapotranspiração.
Escoamento superficial e infiltração da água no solo
�Nem toda água que chega ao solo está disponível para 
evapotranspiração.
�Parte do total escoa superficialmente e outra parte infiltra no solo até
horizontes mais profundos, desaguando no lençol freático, o qual em 
regiões úmidas representa uma forma subterrânea de drenagem, 
ressurgindo em alguns pontos na forma de mina d’água.
�A quantidade de água infiltrada para o lençol depende da inclinação do 
terreno, do tipo e da densidade da vegetação.
Potencial total da água no sistema solo-planta-atmosfera
No solo
�solo saturado, imerso em água:
Ψ = Ψp + Ψg
Ψg = importante;
Ψp = depende do valor de carga hidráulica que atua sobre o solo;
Ψm = 0, pois não há interfaces água/ar;
Ψos = não é considerado por não haver membrana semipermeável.
�solo não saturado:
Ψ = Ψm + Ψg
Ψg = importante na faixa mais úmida, isto é, próximo à saturação. Perde 
importância com o decréscimo da umidade;
Ψm = nulo na saturação, ganhando importância à medida que o solo perde água 
Para um solo seco Ψ = Ψm e Ψg pode ser desprezado;
Ψp = 0, pois não há água livre no sistema;
Ψos = não é considerado por não haver membrana semipermeável.
Potencial total da água no sistema solo-planta-atmosfera
Na planta
�Em células de tecido tenro (exemplo: folha):
Ψ = Ψp + Ψos
Ψp = turgor vegetal (pressão positiva);
Ψos = devido presença de solutos e de membranas semipermeáveis;
Ψm = 0;
Ψg = não é considerado, o que significa que o nível de referência gravitacional é
levado ao nível da célula.
�Tecido vegetal fibroso, lenhoso ou aglomerado:
Ψ = Ψm + Ψos
Ψm = potencial negativo resultante das interações entre a água e o material 
poroso vegetal;
Ψos = negativo;
Ψg = desprezado por ser relativamente pequeno ou por que o referencial é levado 
até o nível do sistema.
Potencial total da água no sistema solo-planta-atmosfera
Na atmosfera
Ψ = Ψp
Ψm e Ψos = não são considerados por se tratar de vapor d’água “dissolvido” em 
ar;
Ψg = também é desprezado ou nulo, levando o referencial gravitacional do estado 
padrão até o mesmo nível do estado em consideração.
Passagem da água do solo para a planta
�Solo inundado (exemplo: arroz inundado):
Ψ = Ψg + Ψp + Ψos
Ψos = aparece devido as membranas semipermeáveis da planta.
�Solo aerado (exemplo: arroz de sequeiro):
Ψ = Ψg + Ψm + Ψos
Ψos = aparece devido as membranas semipermeáveis da planta.
localização
Potencial hídrico e seus componentes (MPa)
Potencial
hídrico
Potencial
pressão
Potencial
osmótico
Potencial
gravitacional
Potencial hídrico
na fase gasoso
Ar externo
(UR: - 50%) -95,2 -95,2
Espaços 
intercelulares
da folha
-0,8 -0,8
Parede celular do
mesófilo (a 10 m) -0,8 -0,7 -0,2 0,1
Vacúolo do mesófilo
(a 10 m) -0,8 0,2 -1,1 0,1
Xilema foliar (a 10 m)
-0,8 -0,8 -0,1 0,1
Xilema radicular
(perto da superfície) -0,6 -0,5 -0,1 0,0
Vacúolo da célula 
radicular 
(perto da superfície)
-0,6 0,5 -1,1 0,0
Solo adjacente à raiz -0,5 -0,4 -0,1 0,0
Solo a 10 mm da raiz -0,3 -0,2 -0,1 0,0
Potencial hídrico e seus componentes em vários pontos ao longo da rota de 
transporte do solo, por meio da planta para a atmosfera. Fonte: Taiz & Zeiger, 2006.
HL = P + I – ET ± R – D + AC
HL = armazenamento da água no solo 
na profundidade L
P = precipitação
I = Irrigação
ET = evapotranspiração
R = escoamento superficial
D = drenagem profunda
AC = ascensão capilar