FV03-Movimento de Solo-planta-Atmosfera

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DOCENTE:
Eng.º Nelson Agostinho MSc
AULA TEÓRICA
ANO 2021
Tema:
Agua na planta
i. Identificar os componentes do Yw nos diferentes
sistemas através dos quais a água irá se movimentar;
ii. Discutir o caminho que a água deverá percorrer em
cada um destes meios;
iii. Analisar as forças responsáveis pelo movimento de
água.
Sumário
RELAÇÃO HÍDRICA NO SISTEMA SOLO-
PLANTA-ATMOSFERA
Objectivo:
A vida na atmosfera terrestre apresenta um
incomparável desafio para as plantas, pois:
 Fonte de CO2, necessário para a fotossintese;
 Relativamente seca e pode desidratar.
Visão geral
Estas carecem de superfícies que permitam a
difusão interna de CO2, e ao mesmo tempo
impeçam a perda de água, logo, a absorção de
CO2 expõe as plantas o risco de desidratação.
A taxa de movimento da água no solo depende em
grande parte do tipo e estrutura do solo
A água no solo
A água no solo pode existir como uma
lâmina que se adere à superfície das suas
partículas ou pode preencher todo o canal
entre as partículas.
No solo arenoso os espaços entre as partículas
são tão grandes, a água drena podendo
somente permanecer nas superfícies das
partículas.
A água no solo
No solo argiloso os espaços entre as
partículas são pequenos permitindo a
retenção contra as forças geradas pela
gravidade.
A água no solo
Capacidade de campo (CC)
Solos argilosos ou com alto conteúdo de
húmus tem maior capacidade de campo.
Quantidade máxima de água que um solo
pode reter quando a maior parte de seus
poros (exceto os poros maiores) estiver cheia
de água.
Solos argilosos após a saturação podem
reter até 40% da água por unidade de
volume,
Solos arenosos retêm 4% de água por
unidade de volume após a saturação.
Capacidade de campo (CC)
Potencial hidrico no solo
O Yp de solos úmidos é próximo de zero. No
solo desidratado, a pressão é referida potencial
mátrico (Ym ).
O Yw do solo úmido pode ser expresso em
dois componentes, Ys e Yp
O Ys de solos é geralmente desprezível (conc.
sais baixa). Um típico valor é - 0,02 MPa.
Elevada concentração de sais produz Ys de –
0,2 ou menores
Logo: Yw = Ym
A medida que o conteúdo de água do solo
decresce, a água retrocede para os interstícios
entre as partículas do solo formando
superfícies ar-água.
Diante das superfícies curvas a água
desenvolve uma pressão negativa.
T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa m) e r é o raio
de curvatura da interface ar-água.
Potencial hidrico no solo
Ym = −
2
Onde:
Movimento da água no solo
O movimento de água no solo, ocorre
predominantemente por fluxo em massa, ou
seja, por diferença de pressão (Ym = - Yp).
A pressão na água do solo deve-se a
existência de interfaces ar-água-curvas.
A planta ao absorver água do solo, ocorre
uma redução no Ym próximo à superfície da
raiz, ficando estabelecido um gradiente de
pressão em relação às regiões vizinhas.
Como os poros estão cheios de água e são
interconectados, a água move-se para a
superfície da raiz por fluxo em massa, através
dos canais a favor do gradiente de pressão.
Movimento da água no solo
A taxa de fluxo de água no solo depende de
dois factores: tamanho do gradiente de Ym
estabelecido e conductibilidade hidráulica do
solo
Conductibilidade hidráulica: medida da
facilidade com que a água se move pelo solo.
Movimento da água no solo
Solos arenosos têm 
alta condutibilidade 
Hidraulica, enquanto 
que solos argilosos 
têm condutibilidade 
hidráulica menor.
Movimento da água no solo
Movimento da água no solo
Quando o conteúdo de água decresce a
condutividade hidráulica decresce drasticamente,
em decorrência da substituição da água pelo ar
nos poros do solo. Por essa e outras razões, não se
deve esperar muito tempo para aplicar água às
plantas.
Ponto de murchamento permanente (PMP) 
Em solos muito secos, o Yw pode cair até o
conhecido valor do ponto de murcha
permanente, quando não existe mais água
disponível para as plantas.
A planta permanece murcha mesmo à noite,
quando a transpiração cessa quase inteiramente.
Considera-se o valor de – 1,5 MPa para o
potencial hídrico do solo (ponto de murcha
permanente.
No entanto, visto que o Ys varia com a espécie
vegetal, o ponto de murcha permanente
(PMP) depende não apenas do solo, mas,
também, da espécie em estudo. Então, o PMP
é a situação em que o Yw do solo = Yw da
folha = Ys da folha.
Ponto de murchamento permanente (PMP) 
Absorção da água pelas raizes
(A) Pêlos radiculares do rabanete; (B) Os pêlos radiculares aumentam a absorção da
água pela capacidade de penetrar nos espaços capilares cheios de água entre as
partículas de solo; (C) Os pêlos radiculares aumentam várias vezes o volume do solo a
partir do qual uma raiz pode extrair água.
O caminho da água pela planta
O caminho da água pela planta pode ocorrer
fora dos tecidos de condução (transporte a
curta distância) ou através dos tecidos de
condução (transporte a longa distância).
O transporte de água a curta distância dá-se,
em três caminhos nomeadamente: a via
transcelular ou transmembrana, via simplasto e
a via do apoplasto.
Quando a água entra em contacto com a
superfície da raiz, destacam-se três rotas pelas
quais a água fluí da epiderme ao endoderme:
Apoplasto
A água move-se continuamente na região das
paredes celulares e nos espaços intercelulares
(caminho extracelular) até a endoderme
O caminho da água pela planta
Simplasto
Rede contínua de citoplasmas de
células interconectados (continuum ). A
água move-se de célula em célula,
através dos plasmodesmas.
Transmembrana
A água move-se de célula em célula cruzando a
membrana plasmática e membrana do vacúolo
(tonoplasto-membrana que delimita os vacúolos)
O caminho da água pela planta
O caminho da água pela planta
(A) - Via apoplástica: entre as paredes das células; 
(B) - via simplástica: mediada pelos plasmodesmos (entre membranas); 
(C) - via transcelular: através das membranas (membranas plasmáticas e 
aquaporinas)
(A) - Via apoplástica nas paredes das células, traço azul;
(B) - Via simplástica mediada pelos plasmodesmos, traço vermelho;
(C) - Via transmembrana, traço amarelo.
O caminho da água pela planta
A Rota apoplastica é obstruída pela estria de
caspary (banda de paredes celulares radiais
empregnadas por uma substância cerosa e
hidrofóbica-suberina) na endoderme.
O caminho da água pela planta
O caminho da água pela planta
Ilustração de rotas de absorção de nutrientes pela raiz.
Movimento radial da água do solo até o
xilema
Maioria das plantas (pteridófitas, gimnospermas e
angiospermas): xilema realiza transporte da seiva
mineral ou bruta - (água e sais minerais);
Transporte de água através do xilema
Planta de um metro de altura,
mais de 99,5% da rota de
transporte de água encontra-se
dentro do xilema;
Comparada com movimento
radial na raiz - no xilema é simples
e de baixa resistência – devido
ausência de membranas e
citoplasma.
Movimento de água dentro do xilema requer
menos pressão que o movimento através de
células vivas
Rota de baixa resistência para o
movimento de água;
Imagine: xilema – como um cano
longo ligando a raiz até às folhas;
Diferença depressão - fatores
contrários à subida da seiva: atrito
do movimento da água e a
gravidade;
Movimento de água dentro do xilema requer menos 
pressão que o movimento através de células vivas.
3 Mpa – diferença de pressão – da base aos ramos
apicais – necessário para transportar a seiva nas
árvores mais altas;
Como o esse gradiente de pressão é gerado?
Gradiente de pressão deverá ser suficiente para:
 vencer a ação da gravidade;
 resistência friccional das moléculas de água;
Gradiente de pressão resulta: pressão positiva da raiz
na base da planta ou pressões negativas no topo da
planta;
Mecanismos da ascensão da seiva no xilema
Três propostas para explicar a ascensão da seiva
bruta no xilema:
 Hipótese da pressão radicular ou positiva da raiz;
 Capilaridade;
 Hipótese da coesão-tensão–Adesão(T.Dixon; )
Pressão positiva da raiz
Pressão positiva da raiz: quando o
potencial de água do solo é alto e taxa de
transpiração baixa;
Taxa de transpiração alta – não ocorre
pressão positiva da raiz;
Ex: solo com muita água, humidade
relativa do ar alta (dificulta transpiração);
“Hipótese postula que existe uma pressão formada na
raiz que “empurra” a seiva para cima”.
Endoderme não deixa os minerais voltar para o lado
externo da raiz – estrias de Caspary;
Pressão positiva da raiz
Acúmulo de íons – entra água – provoca pressão
radicular (pressão positiva da raiz) que força a água
a subir;
Acúmulo de íons no cilindro central –
concentração de solutos aumenta – água entra
por osmose;
Fenômenos que apóiam
essa teoria: exsudação e
gutação;
Pressão positiva da raiz
Limitações da hipótese da pressão positiva da raiz:
 Subida lenta;
 Não atinge alturas muito elevadas;
 Muitas plantas como coníferas não apresentam
esse fenômeno;
Conclusão: pressões positivas das raízes são
pequenas – menores que 0,1 Mpa – desaparecem
quando a taxa de transpiração é alta;
Conclusão: inadequada para mover grande
quantidade de seiva bruta ao topo de uma árvore.
Capilaridade
Capilaridade: tubo de vidro aberto na
extremidade – líquido sobe pelo tubo acima
da superfície da água;
“À medida que ocorre o fluxo de água ao longo da
parede do tubo, forças de coesão entre as moléculas de
água agem “puxando” o volume de água que se
encontra no interior do tubo”.
Subida da água até o equilíbrio com a gravidade;
Capilaridade ocorre devido:
 Adesão gerada pela atração entre as
moléculas de água e a superfície interna do
tubo;
 Forças de Coesão entre as moléculas de
água;
Capilaridade
Quanto mais estreito o tubo – mais alto água subirá;
devido forças de adesão e coesão maiores que a
gravidade;
Subida da seiva:
inversamente
proporcional ao
raio do tubo;
Traqueídes de 50mm água sobe 0,6 metros;
Elementos de vaso de 400mm água sobe 0,08 m;
Capilaridade
Conclusão: movimento de água por capilaridade no
xilema – importante somente para plantas
vasculares de pequeno porte – capilaridade
insuficiente para explicar mecanismo geral de
ascensão da seiva no xilema;
Transporte de água atraves do xilema
O transporte de água com eficiência no
xilema é graças a dois tipos de elementos
traqueais: Traqueides e elementos de vaso
Os elementos de vaso são encontrados
somente em angiospermas e um pequeno
grupo de gimnospermas chamado gnetales
e algumas pteridófitas
As Traqueides presentes em gimnospermicas,
angiospermicas, pteridófitas e outros grupos
de plantas vasculares
Transporte de água atraves do xilema
A maturação de traqueides e elementos de
vaso, envolve a produção de paredes
celulares secundárias e a subsequente
morte (programada) da célula
Transporte de água atraves do xilema
Células condutoras de água funcionais não
têm membranas nem organelas, somente
possuem parede celular lignificada e
espessas, que formam tubos ócus, atravês
dos quais a água pode fluir com resistência
relativamente baixa.
Transporte de água atraves do xilema
Transporte de água atraves do xilema
Transporte de água atraves do xilema
Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
Mecanismo proposto por H. H.
Dixon em 1914;
“Teoria mais aceita para explicar
a subida da seiva no xilema”;
Mecanismo responsável pela
ascensão da seiva – transpiração
– perda de água na forma de
vapor;
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Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
Transpiração – gera força de
tração (tensão) sobre a água no
apoplasto da folha;
Pontes de hidrogênio entre
moléculas de água tornam a
água coesa suficiente para
resistir a tensão e fluir para cima;
Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
“Através da transpiração - vapor de água difunde-se
dos espaços intercelulares da folha, via estômatos ou
cutícula, para o ar exterior ( potencial de água da folha
é maior que do ar atmosférico)”.
“Como a água na forma de vapor se difunde para fora
da folha, mais água evapora das paredes húmidas das
células do mesófilo. Inicialmente, a água evapora de
uma fina película que cobre esses espaços”.
Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
“A perda de água pelas células das folhas induz uma
tensão. Essa tensão é a responsável pelo fluxo de
massa de água por todo o percurso a partir das
raízes”.
“A tensão no mesófilo retira água dos vasos do xilema
das folhas (nervuras - feixes vasculares). A remoção
de água do xilema das nervuras estabelece tensão
sobre toda a coluna contida no xilema. Desse modo,
a coluna é puxada para cima desde as raízes”.
Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
“A capacidade que a água tem ser puxada para cima
por minúsculos tubos deve-se a sua extraordinária
coesão – a tendência das moléculas de água de se
manterem unidas por pontes de hidrogênio.
Teoria de Dixon/teoria da coesão-tensão-Adesão
A integridade da coluna é também mantida pela
adesão da água às paredes celulares dos vasos do
xilema”.
Teoria de Dixon
“Quanto mais o vegetal
transpira, mais água
absorve”.
Cavitação do xilema
Cavitação – formação de bolhas
de ar no interior do xilema –
minimizada de várias maneiras;
Bolhas não se espalham - não
passam facilmente pelos
pequenos poros do xilema;
A seiva bruta pode desviar-se do
ponto bloqueado, passando para
condutos vizinhos;
Á noite – transpiração baixa –
geralmente os vapores de água e
bolhas se dissolvem;
Críticas sobre a teoria de Dixon
Corrente transpiratória estabelecida tem que ser
obrigatoriamente contínua;
Caso a continuidade da coluna for comprometida –
o fluxo ascendente pára imediatamente;
“Colunas de água no xilema podem sustentar
grandes tensões (pressões negativas) necessárias
para puxar a água para cima de árvores altas?”
Desafios físicos do transporte de água
i. A água sob tensão transmite uma força
interna sobre ás paredes do xilema
Se as paredes celulares fossem fracas ou
maleáveis, elas colapsariam sob influência dessa
tensão
Os espessamentos secundários de parede e a
lignificação das traqueides e dos vasos são
adaptações que compensam essa tendência ao
colapso.
Consequência
Plantas submetidas a grandes tensões no xilema
tendem a ter madeira mais densa, refletindo os
estresses mecânicos que a água sob tensão
reflecte sobre ela.
Desafios físicos do transporte de água
A coesão e adesão da água tornam a energia de
ativação para a mudança de estado líquido
vapor muito alta
A estrutura do xilema minimiza a presença de
sítios de nucleação que proporcionam essa
energia de activação
ii. A água no xilema esta no estado
metaestavel devido a persistência do
estado líquido
O fenómeno de formação de bolhas é
denominada de cavitação e o vazio gasoso
formado denomina-se embolia.
A consequência da embolia é a obstrução do
conduto
ii. A água no xilema esta no estado
metaestavel devido a persistência do
estado líquido
Na folha a água é puxada do xilema para as
paredes celulares do mesofilo e daí através do
poro estomático evapora para a atmosfera,
movida pelo gradiente de concentração de
vapor – difusão.
Movimento da água da folha para
atmosfera
Tem sido estimado que somente cerca de 5% da
perda de água da folha ocorre através da
cutícula.
O restante da perda de água ocorre por difusão
através dos poros do aparelho estomático, os
quais são geralmente mais abundantes na
superfície abaxial (inferior) da folha.
Movimento da água da folha para
atmosfera
Movimento da água da folha para atmosfera
Fim!
Transferência de Água da Folha para a Atmosfera 
Próxima aula: