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Histologia Tecido Nervoso Christian Natã Melo Recife 2015 Histologia Tecido Nervoso Essa apostila tratará do último tecido básico que nos resta acompanhar: o tecido nervoso. Esse conjunto especial de células, com origem no ectoderma, destaca-se diante dos outros três tecidos fundamentais por ter células bastante alongadas e nenhuma matriz extracelular (MEC). Sua função primordial é a transmissão de impulsos nervosos, que servirão de estímulo e controle de variadas ações voluntárias e involuntárias no organismo. Sua origem tem início a partir de uma invaginação de uma região do ectoderma denominada placa neural, a qual se localiza sobre a notocorda. Ao adentrar,a placa tende a se fechar, formando o tubo neural, local de início da formação do encéfalo e da medula espinhal, integrantes do sistema nervoso central (SNC). Além disso, a placa leva junto com ela, um grupo de células ectodérmicas diferenciadas presentes ao lado da placa, que vão originar a crista neural, órgão que gerará uma boa parte do sistema nervoso periférico (SNP), constituído por nervos, gânglios e terminações nervosas. Ao estudar o tecido nervoso, dividimos os tipos de células em dois tipos: os neurônios, que são as que produzem e repassam os estímulos nervosos; e as células gliais (mesmo que células da glia ou neuróglia), as responsáveis pela sustentação e nutrição do sistema nervoso, entre outras funções. Neurônios É a célula funcional do tecido nervoso. Pode possuir variados comprimentos, podendo chegar até mesmo a 1 metro. Também pode adquirir morfologias diferentes porém, é sabido que são encontrados em cada um as seguintes partes: Corpo Celular: região central da célula onde se encontra um núcleo esférico1 e a maior parte do citoplasma do neurônio. É também denominado pericário ou soma. É encontrado no SNC na substância cinzenta da mesma. Nele, observamos uma quantidade moderada de mitocôndrias e um complexo conjunto de retículos endoplasmáticos rugosos que, nos neurônios, é chamado de corpúsculo de Nissl. Além disso, o corpo celular serve de “terminal” para saída (movimento anterógrado) e entrada (movimento retrógrado) de neurotransmissores e de outras substâncias graças ao neurofilamentos e neurotúbulos. Em determinados neurônios, é comum também encontrar no pericário pigmentos de lipofucsina e de melanina, sendo esta última visualizável principalmente na substancia nigra2 do mesencéfalo. Dendrito: prolongamento neuronal bastante parecido com ramos de árvore, por serem propensas a diminuirem de diâmentro ao longo de sua extensão. Seu citoplasma é semelhante ao do corpo celular, com a exceção de que não tem complexo golgiense. Recebem estímulos de outros neurônios por meio das gêmulas (ou espinhas), projeções dilatadas dos dendritos que realizam sinapses por meio dos receptores, que ficam em contato com outros neurônios. Axônio: estrutura cilíndrica neuronal que tem início no cone de implantação do corpo celular. Diferentemente do dendrito, o axônio não se ramifica e não fica mais fino e não possui organelas. Quando o SNC é visto a olho nu, ele passa a ser observado na substância branca, que adquire esta coloração pelo grande número de bainhas de mielina que se instalam ao longo do axônio e que contribuem para a rápida transmissão do impulso nervoso. Suas porções terminais entram em contato com mais neurônios por meio dos telodendros, os quais terminam no botão sináptico (ou terminal sináptico). 1: assim como no núcleo de neutrófilos, o núcleo de alguns neurônios de indivíduos do sexo feminino também contém o corpúsculo de Barr. 2: região localizada no centro do mesencéfalo, se observado em corte transversal e com morfologia tipo “orelhas de Mickey”. A diminuição de melanina nessa região é sinal do mal de Parkinson. Os neurônios podem ser classificados conforme o formato que apresentam. Existem, ao todo, três tipos: Multipolares: pericário poligonal do qual saem vários prolongamentos dendríticos. Comuns nas células piramidais enas células de Purkinje encontrados no cerebelo. Bipolares: neurônios de dois prolongamentos, os quais são um axônio e apenas um dendrito. Exemplos são visualizados na retina e no aparelho vestibulococlear. Pseudounipolares: apenas um prolongamento parte do soma, com posterior ramificação entre axônio e dendrito. Encontrados nos gânglios dos nervos cranianos e espinhais. As células funcionais também podem ser classificadas segundo outros critérios, tais como sua função no sistema nervoso: Neurônios Sensoriais: neurônios que captam sensações e estímulos advindos do meio externo e também do interior do organismo. Neurônios Motores: neurônios capazes de controlar funções voluntárias e involuntárias no organismo como a coordenação de movimentos. Interneurônios: neurônios pequenos em relação a outros que consistem em comunicar neurônios entre si. E dentro dos neurônios multipolares, existe uma subdivisão de células nervosas conforme a razão axônio-dendrito. Podem ser: Neurônios de Golgi I: axônio muito maior que a árvore dendrítica. Neurônios de Golgi II: axônio de extensão pequena e bem próximo ao corpo celular. A transmissão de um impulso nervoso entre neurônios e terminais como miócitos e glândulas só é possível por meio das sinapses, terminações neuronais que fazem com que o potencial de ação do neurônio pré-sináptico (neurônio transmissor) passe-o para um neurônio pós-sináptico (o que receberá o impulso) na forma de neurotransmissores (exs.: norepinefrina, acetilcolina, GABA...) especiais para a ação desejada. Entre essas células nervosas existe um espaço, a fenda sináptica, a qual essas substâncias precisam percorrer a fim de alcançar o receptor. Além dos neurotransmissores, é possível também encontrar nos limites do neurônio os neuromoduladores, substâncias produzidas no pericário e que atuam intensificando ou diminuindo a ação dos estímulos excitatórios e inibitórios. A maior parte das sinapses que ocorrem no ser humano são de caráter químico. Mas também são encontrados, em quantidade menor, as sinapses elétricas, nas quais não há uma fenda separando neurônios, já que elas estão unidas por junções comunicantes. Elas são vistas com maior frequência nos cordados simples e nos invertebrados, o que sugere um sinal evolutivo. Fases da Sinapse Química 1. Vesículas sinápticas com neurotransmissores em seu interior são transportadas constantemente, por meio de microtúbulos, para a membrana pré-sináptica. 2. Despolarização gerada por um potencial de ação de +30mV gera abertura de canais de Ca2+ 3 e a consequente abertura da vesículas pré-sinápticas. 3. Neurotransmissores são liberados na fenda sináptica e seguirão rumo a receptores presentes na membrana do neurônio pós-sináptico. 4. Neurônio pré-sináptico voltará ao potencial de repouso (-65 mV) e o homólogo pós-sináptico será despolarizado após a reação neurotransmissor-neuroreceptor. 5. Membranas de vesículas sinápticas aproveitadas e não-aproveitadas realizam movimento retrógrado, voltando assim para o pericário4. As sinapses podem ser divididas não só pelo seu caráter de transmissão nervosa, mas também de acordo com a regiões neuronais em que o fenômeno ocorre: Sinapse Axodendrítica: sinapse entre um axônio e ramos da árvore dendrítica. Sinapse Axoaxônica: sinapse entre axônios de neurônios distintos. Sinapse Axossomática: sinapse entre um terminal axônico e o corpo celular. Sinapse Axoespinosa:sinapse entre o axônio e a espícula dendrítica5. Sinapse Dendrodendrítica: sinapse entre dendritos de neurônios distintos. Sinapse Dendrossomática: sinapse entre o dendrito e corpo celular. Sinapse Somatossomática: sinapse entre dois corpos celulares distintos. Mielinização do Axônio Como já dito anteriormente, a bainha de mielina é de suma importância para o impulso nervoso porque, em vez de torná-lo contínuo por toda a extensão do axônio, o torna na condição saltatória, o que torna o processo de estímulo mais rápido. Esses “saltos” são feitos ao longo do comprimento axonal por cada nó de Ranvier (ou nó neurofibroso), pequenos espaços no axônio que não são cobertos por mielina. A bainha é gerada a partir de prolongamentos de oligodendrócitos (para SNC) ou de células de Schwann (para SNP) que, ao atingirem o axolema6, formam um sulco que engloba toda uma porção do axônio, formando uma prega denominada mesoaxônio. O mesoaxônio se enrola em torno da área axonal várias vezes e isso forma a linha densa principal (ou periódica), uma aposição entre as membranas plasmáticas da célula mielinizante. Assim também ficam juntas as membranas externas dessa célula, o que gera a linha densa menor (ou interperiódica). No fim, teremos outra prega, que será chamada de mesaxônio externo. O que fora formado antes passa a ser o mesoaxônio interno. É possível também encontrar outras estruturas dentro da mielina e que são de menor importância. O neurilema, que é o citoplasma da célula mielinizadora, junto com seu núcleo, e as incisuras de Schimidt-Lantermann, que são regiões delgadas da bainha cujo interior não foi preenchido por mielina e que, se observadas por microscopia de varredura, têm uma coloração escura e estão dispostas de forma perpendicular ao bloco de mielina. 3: a inibição da abertura do canais de cálcio é a base para a atuação de analgésicos. 4: a partir desse fenômeno por movimento retrógrado, o vírus causador da hidrofobia (raiva) pode instalar-se no pericário. 5: prolongamento esférico de um ramo dendrítico. 6: axolema: membrana plasmática do axônio. Lembrando também que o citoplasma dele se chama axoplasma. Gliócitos (Células da Glia) Quando falamos em gliócitos, citamos todo o grupo de células pequenas que compõem o tecido nervoso e que realiza uma gama variada de funções, exceto a condução direta do impulso nervoso. A presença de determinados tipos de células de glia depende de qual segmento do sistema nervoso estamos falando, se for central ou periférico, o que será visto adiante. Como a glia é feita de células diminutas7 e pela afinidade de neurônios pela hematoxilina-eosina, é impossível observá-la nesta coloração, que é padrão para microscópios ópticos. Por esta razão, colorações como impregnação argêntica (por prata) ou por ouro são utilizadas para ver os gliócitos, o que pode ser visto na parte prática desta apostila. Existem, ao todo, cinco tipos de células gliais, as quais são: Astrócito Células de morfologia semelhante a de uma estrela com vários raios e um núcleo oval. São encontradas apenas no SNC. Existem dois tipos: Astrócito Fibroso: célula com poucos prolongamentos, sendo estes finos, longos e com poucas ramificações. É visualizada apenas na substância branca do SNC. Astrócito Protoplasmático: célula bastante prolongada em seus raios. Os prolongamentos são muito ramificados e mais curtos e de diâmetro maior. Presente na substância cinzenta do SNC. Apesar de existirem dois tipos de astrócitos de morfologia distinta, ambos realizam as mesmas funções. As principais são o suporte e o isolamento dos neurônios. Outras funções incluem a conexão dessas células com a pia-máter8 e com os capilares sanguíneos sendo que, nesta última, há uma relativa contribuição dos astrócitos na formação da barreira hemato- encefálica, barreira que serve de resistência à passagem de substâncias tóxicas ao tecido nervoso, o que poderia causar sequelas irreversíveis. Também é tarefa dos astrócitos o recolhimento de neurotransmissores não- aproveitados durante a sinapse e que fluíram para o interstício tissular, além do controle da homeostase de K+ e da cicatrização especial do tecido nervoso, processo esse conhecido como gliose9. Oligodendrócitos (Células Satélites): Gliócitos menores e com menos prolongamentos em relação aos astrócitos. A eles, cabe a função de formar a bainha de mielina sobre os axônios do SNC. Um só oligodendrócito é capaz de envolver de 40 a 50 segmentos axonais ao seu redor com mielina. Existem duas classificações para ela. A primeira que discutiremos é a presença conforme a idade: Claros: mais comuns no início da vida. Médios: espécie intermediária entre oligodendrócitos claros e escuros. Escuros: tendem a aparecer com o passar dos anos. As células satélites também podem se diferenciar devido a sua posição em relação a neurônios. A classificação se dá em: Oligodendrócitos Satélites (ou Perineuronais): localizados mais próximos a pericários ou dendritos. Oligodendrócitos Fasciculares: dispostos perto de fibras nervosas. No SNP, existem os análogos aos oligodendrócitos, que são as células de Schwann que, em questão de função, são diferentes das células satélites pelo fato de cada uma encobrir apenas uma parte de um axônio só. Micróglia Células gliais de formato pequeno e núcleo irregular. Acredita que uma parte delas é vinda do ectoderma e a outra, é derivada de macrófagos formados durante a vida embrionária. Diante dessa possibilidade, é fácil perceber a função da micróglia no tecido nervoso, a qual é a fagocitose de células mortas e de agentes infecciosos. Cabe ressaltar também a sua importância como uma célula apresentadora de antígenos (APC), o que torna a micróglia uma célula de reconhecimento e de “disparo” da atividade imunológica. Células Ependimárias São os gliócitos que formam o epêndima e revestem os ventrículos cerebrais, o aqueduto cerebral e o canal central da medula espinhal por dentro. Feito de epitélio cúbico simples ou pseudoestratificado colunar baixo, dependendo da área em que esteja; as células ependimárias possuem em seu domínio apical cílios ou microvilosidades, que contribuem na movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR), ou líquor, fluido que ajuda no amortecimento do tecido nervoso perante colisões. Aliado às células ependimárias, encontramos os tanicitos, células ependimárias diferenciadas que conseguem formar pés vasculares em seu citoplasma afim de estruturar a barreira hemato-encefálica. Plexo Coroide Epêndima que se diferencia ao entrar em contato íntimo com a pia- máter e com capilares sanguíneos fenestrados. Sua função é unicamente produzir LCR a partir do sangue que irriga a região. Sua composição histológica é um misto do tecido conjuntivo frouxo que pertence à meninge e do epitélio que compõe as células ependimárias. 7: para cada 1 neurônio, há 10 gliócitos. Seguindo essa proporção, a glia ocupa cerca de 50% de todo o compartimento nervoso existente no organismo. 8: a conexão da pia-máter com os astrócitos é que determina, durante a embriogênese, a migração de neurônios. 9: como o tecido nervoso não tem tecido conjuntivo, o astrócito procura suprimir essa ausência no quesito cicatrização por meio da gliose. Meninges O tecido nervoso é indispensável para a manutenção da vida, como já sabemos. Por essa razão, ele dispões de várias ferramentas que a protegem. Já citamos a barreira hematoencefálica e o líquor. Falta agora mencionaras meninges, camadas de tecido conjuntivo acopladas ao canal vertebral e à caixa craniana que também servem de proteção e de instalação do tecido nervoso na embriogênese. São elas, de fora para dentro: Dura-máter: feita de tecido conjuntivo denso e com revestimento de epitélio pavimentoso simples, a dura-máter é a meninge mais superficial das três. É unido o periósteo interno dos osso do crânio, mas não com o do canal vertebral, resultando no espaço peridural, que é abundante em tecido adiposo e veias. Aracnoide: camada subjacente à dura-máter. O revestimento entre essas duas meninges é frágil, o que pode causar em lesões a deposição de sangue na área denominada espaço subdural10. Entre a aracnoide e a camada seguinte, a pia-máter, existe um outro espaço, o espaço subaracnoideo, por onde flui LCR. Esse espaço pode, dependendo da área, mudar de diâmetro, o que explica as cisternas e as granulações subaracnoideas, regiões com grande concentração de LCR. Pia-máter: é a meninge mais interna. Bem aderida ao telencéfalo – a ponto de adentrar nos seus sulcos e giros - e à medula espinhal, é bastante vascularizado e fino. Tem atuação sobre as artérias que irrigam o sistema nervoso, diminuindo a pulsação das mesmas, de modo que não o agrida11. 10: de acordo com JUNQUEIRA (2013) e MACHADO (2006), o espaço subdural é artificial, aparecendo apenas em lesões. 11: a forte pulsação das artérias sobre a pia-máter em condições de estresse é o mecanismo de origem das cefaleias (dores de cabeça). Sistema Nervoso Periférico O estudo do SNP requer algo redobrado porque, ao contrário do SNC, ele não se estrutura em substâncias branca e cinzenta, além de ter um conjunto de células gliais diferente da encontrada neste segmento do sistema nervoso, o qual se resume a anfócitos (células análogas aos astrócitos do SNC) e células de Schwann. O SNP compreende toda as áreas concernentes ao sistema nervoso e que não incluem o encéfalo e a medula espinhal. São, portanto, os nervos, os gânglios e as terminações nervosas. Vejamos cada as duas primeiras: Nervos São fibras nervosas, tanto mielínicas (apenas um axônio envolto sobre uma célula de Schwann) quanto amielínicas (vários axônios englobados por uma célula mielinizante), dispostas em feixes de tecido conjuntivo. Possuem, a olho nu, uma cor esbranquiçada devido à abundância de mielina e colágeno. Tem como função a comunicação nervosa entre o SNC e os órgãos sensitivos (nervos sensitivos) e efetores (nervos motores) por meio de fibras nervosas aferentes (fibras que recolhem informações dos órgãos e do meio ambiente, direto para o centro nervoso) e eferentes (fibras que transmitem a informação do centro nervoso para o órgão ou para o meio externo)12. Assim como nos músculos estriados esqueléticos, os nervos estão agrupados em três camadas, as quais são: Epineuro: camada de tecido conjuntivo denso que engloba o nervo em si e que preenche o espaço deixado entre feixes nervosos. Perineuro: camada que recobre cada feixe de fibras nervosas. Serve de barreira contra a invasão de microrganismos e agentes tóxicos. Endoneuro: camada que envolve cada axônio. Sua composição é de fibras reticulares sintetizadas por células de Schwann. 12: deve ser ressaltado que a maior parte dos nervos são mistos, ou seja, possuem fibras tanto aferentes quanto eferentes. Gânglios Nervosos Tratam-se de agrupamentos circulares de neurônio pseudounipolares localizados fora do SNC. Assim como os nervos, também são protegidos por cápsulas de tecido conjuntivo. Conforme o local de atuação, podem-se dividir em dois tipos: Gânglios Sensitivos: gânglios que levam os estímulos de caráter aferente para o SNC. Seus neurônios são pseudounipolares, com exceção do gânglio do nervo acústico, que é bipolar. Podemestar aliados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) ou nas raízes dorsais dos espinhais (gânglios espinhais). Gânglios do Sistema Nervoso Autônomo: gânglios que transportam estímulos eferentes e que estão localizados ao longo do sistema nervoso autônomo (SNA). Não possuem cápsula de tecido conjuntivo e possuem apenas neurônios multipolares. Destacam-se nesta classificação os gânglios intramurais, que são agrupamentos instalados no interior de alguns órgãos, como os da cavidade digestiva. Sistema Nervoso Autônomo Segmento do sistema nervoso que é responsável pela maior parte das ações feitas pela musculatura lisa e cardíaca em todo o organismo. Sua atuação começa em neurônios presentes no SNC (fibras pré-ganglionares), as quais tendem a repassar informações para os gânglios nervosos eferentes do organismo. As fibras derivadas destes gânglios são as pós-ganglionares e rumam para o órgão onde atuará. Ao todo, existem três divisões do SNA: Sistema Nervoso Simpático: gânglios localizados mais próximos aos órgãos- alvo, o que lhes confere uma resposta concentrada e rápida. O neurotransmissor utilizado é a norepinefrina. Sistema Nervoso Parassimpático: gânglios mais distantes dos órgãos-alvo, o que faz com que ocorra uma resposta difusa e demorada. A acetilcolina é o neurotrasmissor existente neste segmento. Sistema Nervoso Entérico: área do SNA que regula as funções digestivas no organismo. É organizada em dois plexos: o plexo de Auerbach (plexo nervoso mioentérico), que fica entre as duas camadas musculares do tubo digestivo; e o plexo de Meissner, encontrado na submucosa do tubo. Fotografias das Lâminas (Tecido Nervoso) Aula Prática • Cérebro (HE, PAS: 100x) meninge pia-máter (camada que se desprende do órgão) substância cinzenta (mais externa) camada molecular (mais clara) camada granulosa (mais escura) • Cérebro (HE, PAS: 100x) substância branca (semelhante à camada molecular, só que mais interna) • Cérebro (Impregnação Argêntica, PAS: 400x) astrócito fibroso (prolongamentos finos, longos e com poucas ramificações) astrócito protoplasmático (prolongamentos espessos, curtos e com muitas ramificações) • Cerebelo (HE, PAS: 100x) meninge pia-máter substância cinzenta (mais externa) camada molecular camada de células de Purkinje (camada pequena e com soma bem mais circular do que o dos neurônios da camada granulosa) camada granulosa substância branca (mais interna) • Medula Espinhal (HE, PAS: 100x) meninge pia-máter substância branca (mais externa) imagem negativa da mielina (círculos brancos) axônio (pontos rosas dentro dos círculos brancos) núcleos de células da glia (pontos rosas maiores e fora dos círculos brancos) • Medula Espinhal (HE, PAS: 40x) substância cinzenta (mais interna – em forma de H) canal ependimário (círculo no meio do “H”) corpo celular (pontos rosas menores) fibras amielínicas (parte rosa do “H”) núcleos das células da glia • Nervo Óptico (HE, PAS: 400x) epineuro (tecido conjuntivo que reveste feixes de fibras nervosas) perineuro (círculos rosa- escuros que revolvem um feixe) endoneuro (círculos menores que englobam um axônio) • Gânglio Nervoso (HE, PAS: 400x) cápsula células ganglionares (círculos rosa-claros) fibras nervosas (área sem células ganglionares abaixo da cápsula) células satélites (região adjacente às células ganglionares) Referências Bibliográficas JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Células do Sangue. In: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO,José. Histologia Básica: Texto & Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 9. p. 149 – 175. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Tecido Nervoso. In: KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução à Patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. Cap. 8. p.227 – 258. MACHADO, Angelo B. M.. Neuroanatomia Funcional. 2. ed. São Paulo: Editora Atheneu, 2006. 364 p. MENESES, Murilo S.. Neuroanatomia Aplicada. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 352 p. FIORE, Mariano S. H. di. Atlas de Histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 230 p.
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