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Marina Moura Fé – M7 Sistema Nervoso Organização do Sistema Nervoso Esta rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número ainda maior de células da neuróglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. ➢ SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central (SNC), denominado parte central do sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica, é composto pelo encéfalo e pela medula espinal. O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A medula espinal conecta-se com o encéfalo por meio do forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100 milhões de neurônios. O SNC processa muitos tipos diferentes de informações sensitivas. Também é a fonte dos pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria dos sinais que estimulam a contração muscular e a liberação das secreções glandulares se origina no SNC. ➢ SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O sistema nervoso periférico (SNP), também denominado parte periférica do sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica, é formado por todo o tecido nervoso fora do SNC. Os componentes do SNP incluem os nervos, os gânglios, os plexos entéricos e os receptores sensitivos. Nervo é um feixe composto por centenas de milhares de axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula espinal. Doze pares de nervos cranianos emergem do encéfalo e 31 pares de nervos espinais emergem da medula espinal. Cada nervo segue um caminho definido e supre uma região específica do corpo. Os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso compostas primariamente por corpos celulares que se localizam fora do encéfalo e da medula espinal. Estas estruturas têm íntima associação com os nervos cranianos e espinais. Os plexos entéricos são extensas redes neuronais localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório. Os neurônios destes plexos ajudam a regular o sistema digestório. O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes externo ou interno. São exemplos de receptores sensitivos os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e os receptores olfatórios do nariz. O SNP é dividido em sistema nervoso somático (SNS), sistema nervoso autônomo (SNA, divisão autônoma do sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica) e sistema nervoso entérico (SNE). Marina Moura Fé – M7 O SNS é composto por (1) neurônios sensitivos que transmitem informações para o SNC a partir de receptores somáticos na cabeça, no tronco e nos membros e de receptores para os sentidos especiais da visão, da audição, da gustação e do olfato, e por (2) neurônios motores que conduzem impulsos nervosos do SNC exclusivamente para os músculos esqueléticos. Como estas respostas motoras podem ser controladas conscientemente, a ação desta parte do SNP é voluntária. A divisão autônoma do sistema nervoso ou SNA é formado por (1) neurônios sensitivos que levam informações de receptores sensitivos autônomos – localizados especialmente em órgãos viscerais como o estômago e os pulmões – para o SNC, e por (2) neurônios motores que conduzem os impulsos nervosos do SNC para o músculo liso, o músculo cardíaco e as glândulas. Como suas respostas motoras não estão, de modo geral, sob controle consciente, a atuação do SNA é involuntária. A parte motora do SNA é composta por dois ramos, a divisão simpática e a divisão parassimpática. Com poucas exceções, os efetores recebem nervos de ambas as divisões, e geralmente têm ações opostas. Por exemplo, os neurônios simpáticos aumentam a frequência cardíaca, enquanto os parassimpáticos a diminuem. De modo geral, a divisão simpática está relacionada com o exercício ou ações de emergência – as respostas de “luta ou fuga” – e a divisão parassimpática se concentra nas ações de “repouso e digestão”. A atuação do SNE, o “cérebro do intestino”, é involuntária. Considerado antigamente como parte do SNA, o SNE é composto por mais de 100 milhões de neurônios que estão dentro dos plexos entéricos, e se estendem pela maior parte do sistema digestório. A maioria destes neurônios funciona independentemente do SNA e em parte do SNC, embora eles se comuniquem com o SNC através de neurônios simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios sensitivos do SNE monitoram mudanças químicas no sistema digestório, bem como o estiramento de suas paredes.Os neurônios motores entéricos controlam, no sistema digestório, as contrações do músculo liso para impulsionar o alimento, as secreções dos órgãos (como o suco gástrico) e a atividade das células endócrinas, secretoras de hormônios. Marina Moura Fé – M7 Funções do sistema nervoso O sistema nervoso executa tarefas complexas. Ele nos permite sentir vários odores, falar e lembrar eventos do passado; além disso, ele gera sinais que controlam os movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. Estas diversas atividades podem ser agrupadas em três funções básicas: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora (saída). ➢ Função sensitiva: Os receptores sensitivos detectam estímulos internos, como elevação da pressão arterial, ou estímulos externos (p. ex., uma gota de água caindo no seu braço). Essas informações sensitivas são então levadas para o encéfalo e para a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais. ➢ Função integradora: O sistema nervoso processa as informações sensitivas, analisando-as e tomando as decisões adequadas para cada resposta – uma atividade conhecida como integração. ➢ Função motora. Após o processamento das informações sensitivas, o sistema nervoso pode desencadear uma resposta motora específica por meio da ativação de efetores (músculos e glândulas) por intermédio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores causa a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelas glândulas. As três funções básicas do sistema nervoso acontecem, por exemplo, quando você atende a seu telefone celular após ouvi-lo tocar. O som do toque do telefone celular estimula receptores sensitivos em suas orelhas (função sensitiva). Essas informações auditivas são então transmitidas para o encéfalo onde são processadas, e é tomada a decisão de atender ao telefone (função integradora). Após isso, o encéfalo estimula a contração de músculos específicos que lhe permitirão pegar o telefone e pressionar o botão apropriado para atendê-lo (função motora) Histologia do tecido nervoso O tecido nervoso é composto por dois tipos de células – os neurônios e a neuróglia. Estas células se combinam de várias maneiras em diferentes regiões do sistema nervoso. Além de formarem as complexas redes de processamento no encéfalo e na medula espinal, os neurônios também conectam todas as regiões do corpo com o SNC. Por serem células muito especializadas, capazes de atingir grandes comprimentos e de fazer conexões extremamente complexas com outras células, os neurônios desempenham a maioria das funções exclusivas do sistema nervoso, como sentir, pensar, lembrar, controlar a atividade muscular e regular as secreções glandulares. Como consequência de sua especialização, a maior parte dos neurônios perdeu a capacidade de sofrer divisões mitóticas As células da neuróglia são menores, mas muito mais numerosas que os neurônios, talvez até 25 vezes mais numerosas. A neuróglia fornece suporte, nutrição e proteção aos neurônios e ajuda a manter o líquido intersticial que os banha. Ao contrário dos neurônios, a neuróglia continua se dividindo durante a vida de um indivíduo. Tanto os neurôniosquanto a neuróglia são estruturalmente diferentes de acordo com sua localização no sistema nervoso central ou no sistema nervoso periférico. Estas diferenças estruturais se correlacionam com as diferentes funções exercidas nestes sistemas. NEURÔNIOS Assim como as células musculares, os neurônios (células nervosas) apresentam excitabilidade elétrica, ou seja, a capacidade de responder a um estímulo e convertê-lo em um potencial de ação. Um estímulo é qualquer mudança no ambiente que seja forte o suficiente para iniciar um potencial de ação. Um potencial de ação (impulso nervoso) é um sinal elétrico que se propaga pela superfície da membrana de um neurônio. Marina Moura Fé – M7 Ele começa e se propaga devido à passagem de íons (como sódio e potássio) entre o líquido intersticial e a parte interna de um neurônio por meio de canais iônicos específicos em sua membrana plasmática. Uma vez iniciado, o impulso nervoso é transmitido rapidamente e em uma velocidade constante. Alguns neurônios são minúsculos e propagam seus impulsos por curtas distâncias (menos que 1 mm) no SNC. Outros são as células mais longas do corpo. Os neurônios que permitem que você movimente os dedos dos pés, por exemplo, se estendem da região lombar de sua medula espinal (logo acima do quadril) até os músculos do seu pé. Alguns neurônios são ainda mais longos. Aqueles que o fazem sentir cócegas no pé se estendem por todo seu pé até chegar à parte inferior de seu encéfalo. Os impulsos nervosos trafegam por estas grandes distâncias a velocidades que variam de 0,5 a 130 metros por segundo (1,6 a 467 km/h). ➢ PARTES DE UM NEURÔNIO A maioria dos neurônios tem três partes: (1) um corpo celular, (2) dendritos e (3) um axônio. O corpo celular, também conhecido como pericárdio ou soma, contém um núcleo cercado por citoplasma, o qual inclui organelas celulares típicas como os lisossomos, as mitocôndrias e o complexo de Golgi. Os corpos celulares neuronais também apresentam ribossomos livres e proeminentes agrupamentos de retículo endoplasmático rugoso, denominados de corpúsculos de Nissl. Os ribossomos são os locais onde ocorre a síntese proteica. As proteínas recém- produzidas pelos corpúsculos de Nissl são utilizadas para repor componentes celulares, como material para o crescimento neuronal, e para regenerar axônios danificados no SNP. O citoesqueleto inclui as neurofibrilas, compostas por feixes de filamentos intermediários que dão formato e suporte à célula, e os microtúbulos, que auxiliam no transporte de material entre o corpo celular e o axônio. Neurônios mais velhos também contêm lipofuscina, um pigmento que se apresenta como agregados de grânulos marrom-amarelados no citoplasma. A lipofuscina é um produto dos lisossomos neuronais que se acumula à medida que o neurônio envelhece, mas parece não ser danosa a ele. Fibra nervosa é um termo genérico para qualquer prolongamento que emerge do corpo celular de um neurônio. A maior parte dos neurônios tem dois tipos de prolongamentos: dendritos (múltiplos) e um único axônio. Os dendritos são as porções receptoras de um neurônio. A membrana plasmática dos dendritos (e dos corpos celulares) contém inúmeros receptores para que ocorra a ligação de mensageiros químicos de outras células. Os dendritos geralmente são curtos, afilados e muito ramificados. Em muitos neurônios, eles formam um arranjo arboriforme de prolongamentos que se estendem a partir do corpo celular. O citoplasma dos dendritos contém corpúsculos de Nissl, mitocôndrias e outras organelas. Marina Moura Fé – M7 O axônio de um neurônio propaga o impulso nervoso para outro neurônio, para uma fibra muscular ou para uma célula glandular. Ele é uma projeção longa, fina e cilíndrica que geralmente se liga ao corpo celular por meio de uma elevação cuneiforme chamada cone de implantação. A parte do axônio que está mais próxima ao cone de implantação é chamada segmento inicial. Na maioria dos neurônios, os impulsos nervosos se iniciam na junção do cone de implantação com o segmento inicial, a zona-gatilho, a partir da qual eles percorrem o axônio até seu destino final.Um axônio contém mitocôndrias, microtúbulos e neurofibrilas. Como não há retículo endoplasmático rugoso, não existe síntese proteica no axônio. O citoplasma de um axônio, chamado axoplasma, é envolvido por uma membrana plasmática conhecida como axolema. Em toda a extensão de um axônio, podem ser encontrados ramos laterais chamados axônios colaterais, que normalmente se projetam em um ângulo reto. O axônio e seus ramos colaterais terminam se dividindo em várias projeções finas chamadas terminais axônicos ou telodendros. O local de comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora é chamado sinapse. As extremidades de alguns terminais axônicos se tornam estruturas com formato de um botão, chamadas botões sinápticos; outras apresentam uma cadeia de pequenas saliências, chamadas varicosidades. Tanto os botões sinápticos terminais quanto as varicosidades contêm minúsculos sacos envoltos por membrana chamados vesículas sinápticas, que armazenam uma substância chamada neurotransmissor. O neurotransmissor é uma molécula liberada de uma vesícula sináptica que excita ou inibe outro neurônio, uma fibra muscular ou uma célula glandular. Muitos neurônios contêm dois ou até três tipos de neurotransmissores, cada um com diferentes efeitos na célula pós-sináptica. Como algumas substâncias produzidas ou recicladas no corpo celular neuronal são necessárias no axônio ou nos terminais axônicos, dois tipos de sistema de transporte levam estas substâncias do corpo celular para os terminais axônicos e vice-versa. O sistema mais lento, que movimenta substâncias a uma velocidade de aproximadamente 1 a 5 mm por dia, é chamado transporte axônico lento. Ele transporta o axoplasma em apenas uma direção – do corpo celular para os terminais axônicos. O transporte axônico lento fornece um axoplasma novo para axônios em desenvolvimento ou em regeneração e repõe o axoplasma nos axônios maduros ou em crescimento. O transporte axônico rápido, que é capaz de transportar substâncias a uma velocidade de 200 a 400 mm por dia, utiliza proteínas que funcionam como “motores” para levar as substâncias pela superfície dos microtúbulos do citoesqueleto neuronal. Ele transporta material em ambas as direções – do corpo celular para os terminais axônicos e vice-versa. O transporte axônico rápido que ocorre na direção anterógrada leva as organelas e as vesículas sinápticas do corpo celular para os terminais axônicos. Já o transporte que ocorre na direção retrógrada transporta vesículas e outros materiais celulares dos terminais axônicos para o corpo celular, onde serão degradados ou reciclados. As substâncias que entram no neurônio através dos terminais axônicos também são levadas para o corpo celular através deste tipo de transporte. Estas substâncias incluem componentes tróficos, como o fator de crescimento neuronal, e agentes nocivos, como a toxina tetânica e os vírus que causam a raiva, o herpes simples e a poliomielite. ➢ CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS Características estruturais e funcionais são utilizadas na classificação dos vários neurônios do corpo. CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL. Estruturalmente, os neurônios são classificados de acordo com o número de extensões que se projetam a partir do corpo celular: Marina Moura Fé – M7 Neurônios multipolares geralmente têm vários dendritos e um axônio. A maioria dos neurônios do encéfalo e da medula espinal é deste tipo, bem como todos os neurônios motores. Neurônios bipolares têm um dendrito principal e um axônio. Eles são encontrados na retina, na orelha interna e na área olfatóriado encéfalo. Neurônios unipolares têm dendritos e um axônio que se fundem para formar um prolongamento contínuo que emerge do corpo celular. Em síntese: Um neurônio multipolar tem muitos prolongamentos que emergem de seu corpo celular; um neurônio bipolar, dois prolongamentos; e um neurônio unipolar, apenas um Além da classificação estrutural que acabamos de descrever, alguns neurônios são descritos pelo nome do neurologista que primeiro os descreveu ou de acordo com algum aspecto de seu formato ou sua aparência; entre os exemplos estão as células de Purkinje do cerebelo e as células piramidais, encontradas no córtex cerebral, cujos corpos celulares apresentam o formato de uma pirâmide. Neurônios sensitivos ou aferentes contêm receptores sensitivos em suas extremidades distais ou estão localizados logo após receptores sensitivos que são células separadas. Quando um estímulo apropriado ativa um receptor sensitivo, ele gera um potencial de ação em seu axônio que é transportado para o SNC por nervos cranianos ou espinais. A maioria dos neurônios sensitivos é estruturalmente unipolar. Neurônios motores ou eferentes transportam os potenciais de ação para fora do SNC em direção a efetores (músculos e glândulas) na periferia (SNP) por meio de nervos cranianos ou espinais. Do ponto de vista estrutural, estes neurônios são multipolares. Interneurônios ou neurônios de associação estão localizados principalmente no SNC, entre os neurônios motores e sensitivos. Os interneurônios integram (processam) as informações sensitivas oriundas dos neurônios sensitivos e então promovem uma resposta motora por meio da ativação dos neurônios motores adequados. A maior parte dos interneurônios é multipolar. Marina Moura Fé – M7 NEURÓGLIA A neuróglia ou glia constitui aproximadamente metade do volume do SNC. Seu nome deriva da concepção de antigos histologistas que acreditavam que a neuróglia era a “cola” que mantinha o tecido nervoso unido. Agora sabemos que a neuróglia não é uma mera expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido nervoso. Geralmente as células da neuróglia são menores que os neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos neurônios, a neuróglia não gera ou propaga potenciais de ação e pode se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre uma lesão ou uma doença, a neuróglia se multiplica para preencher os espaços anteriormente ocupados pelos neurônios. Tumores encefálicos derivados da neuróglia, chamados gliomas, tendem a ser altamente malignos e a crescer rapidamente. Dos seis tipos de células da neuróglia, quatro – astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias – são encontradas apenas no SNC. Os outros dois tipos – células de Schwann e células satélites – estão presentes no SNP. ➢ NEURÓGLIA DO SNC A neuróglia do SNC pode ser classificada de acordo com seu tamanho, seus prolongamentos citoplasmáticos e sua organização intracelular em quatro tipos: astrócitos, oligodendrócitos, células da micróglia e células ependimárias. Astrócitos: Estas células com formato de estrela têm muitos prolongamentos e são as maiores e mais numerosas células da neuróglia. Existem dois tipos de astrócitos. Os astrócitos protoplasmáticos têm muitos prolongamentos curtos e ramificados e são encontrados na substância cinzenta. Os astrócitos fibrosos têm longos prolongamentos não ramificados e estão localizados principalmente na substância branca (também descrita a seguir). Os prolongamentos dos astrócitos entram em contato com capilares sanguíneos, neurônios e com a pia- máter (fina membrana que recobre o encéfalo e a medula espinal). Oligodendrócitos: Estas células são parecidas com os astrócitos, mas são menores e contêm menos prolongamentos. Os prolongamentos dos oligodendrócitos são responsáveis pela formação e pela manutenção da bainha de mielina encontrada ao redor dos axônios do SNC. Como você vai ver logo adiante, a bainha de mielina é uma cobertura lipoproteica multicamada que envolve e isola alguns axônios e aumenta a velocidade da condução do impulso nervoso. Tais axônios são classificados como mielinizados. Micróglia: Estas pequenas células da neuróglia têm finas projeções que dão origem a numerosas ramificações espiculadas. As células da micróglia funcionam como fagócitos. Da mesma maneira que os macrófagos, elas removem restos celulares formados durante o desenvolvimento normal do tecido nervoso e fagocitam microrganismos e tecido nervoso danificado. Células ependimárias: As células ependimárias são células cúbicas ou colunares, dispostas em uma camada única, que apresentam microvilosidades e cílios. Elas revestem os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinal (espaços preenchidos por líquido cerebrospinal, que protege e nutre o encéfalo e a medula espinal). Do ponto de vista funcional, as células ependimárias produzem, possivelmente monitoram, e auxiliam na circulação do líquido cerebrospinal. Elas também formam a barreira hematencefálica. Marina Moura Fé – M7 ➢ NEURÓGLIA DO SNP A neuróglia do SNP envolve completamente os axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais do SNP são as células de Schwann e as células satélites Células de schwann. Estas células envolvem os axônios do SNP. Assim como os oligodendrócitos, elas formam a bainha de mielina ao redor dos axônios. Um único oligodendrócito mieliniza vários axônios, mas cada célula de Schwann mieliniza apenas um axônio. Uma única célula de Schwann também pode envolver até 20 ou mais axônios não mielinizados (axônios que não apresentam bainha de mielina). Estas células participam da regeneração do axônio, que ocorre mais facilmente no SNP que no SNC. Células satélites. Estas células achatadas envolvem os corpos celulares dos neurônios nos gânglios do SNP. Além de fornecer suporte estrutural, as células satélites regulam as trocas de substâncias entre os corpos celulares neuronais e o líquido intersticial. Mielinização Os axônios envolvidos por uma capa lipoproteica multicamada, denominada bainha de mielina, são classificados como mielinizados. A bainha isola eletricamente o axônio e aumenta a velocidade da condução do impulso nervoso. Os axônios que não possuem esta capa são classificados como não mielinizados. Dois tipos de células da glia produzem a bainha de mielina: as células de Schwann (no SNP) e os oligodendrócitos (no SNC). As células de Schwann começam a formar a bainha de mielina ao redor dos axônios durante o desenvolvimento fetal. Marina Moura Fé – M7 Cada célula de Schwann envolve cerca de 1 milímetro do comprimento de cada axônio, formando uma espiral que se enrola muitas vezes em torno dele. Por fim, múltiplas camadas de membrana plasmática da glia envolvem o axônio, com o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann formando a camada externa. A porção interna, composta por até 100 camadas de membrana da célula de Schwann, é a bainha de mielina. A camada externa citoplasmática nucleada desta célula, que envolve a bainha de mielina, é o neurolema (bainha de Schwann). O neurolema é encontrado apenas ao redor de axônios do SNP. Quando um axônio é danificado, o neurolema ajuda na regeneração por meio da formação de um tubo regenerativo que guia e estimula o novo crescimento do axônio. Espaços na bainha de mielina, chamados nós de Ranvier, são encontrados em determinados intervalos ao longo do axônio. Cada célula de Schwann envolve um segmento axônico entre dois nós. No SNC, um oligodendrócito mieliniza partes de vários axônios. Cada oligodendrócito projeta cerca de 15 prolongamentos amplos e achatados que formam uma espiral ao redor dos axônios do SNC, produzindoassim uma bainha de mielina. Entretanto, não existe neurolema, pois o corpo celular e o núcleo desta célula não envolvem o axônio. Existem nós de Ranvier, mas em menor número. Os axônios do SNC crescem muito pouco após uma lesão. Acredita-se que isso ocorra devido à ausência do neurolema e à influência inibitória exercida pelos oligodendrócitos na regeneração do axônio. A quantidade de mielina aumenta desde o nascimento até a idade adulta, e sua presença aumenta muito a velocidade de condução do impulso nervoso. A resposta de um lactente a um estímulo não é tão rápida ou coordenada quanto aquela de uma criança maior ou de um adulto, em parte pelo fato de a mielinização ainda estar em desenvolvimento durante o primeiro ano de vida. Substância cinzenta e substância branca Em um corte recente do encéfalo e da medula espinal, algumas regiões parecem brancas e reluzentes e outras, cinzentas. A substância branca é composta primariamente por axônios mielinizados. A coloração esbranquiçada da mielina dá à substância branca seu nome. A substância cinzenta do sistema nervoso contém corpos celulares neuronais, dendritos, axônios não mielinizados, terminais axônicos e neuróglia. Ela parece acinzentada (e não esbranquiçada) porque os corpúsculos de Nissl são acinzentados e há pouca ou nenhuma mielina nessas áreas. Os vasos sanguíneos estão presentes tanto na substância branca quanto na cinzenta. Na medula espinal, a substância branca envolve uma região interna composta por substância cinzenta que, dependendo do quão imaginativo você é, parece uma borboleta ou a letra H em um corte transverso; no encéfalo, uma fina camada de substância cinzenta cobre a superfície de suas porções mais extensas, o cérebro e o cerebelo. Referências: Princípios de Anatomia e Fisiologia – TORTORA.
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