7 Filogenia de plantas vasculares com flores e Angiospermas basais, Monocots Eudicots 2015

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Filogenia de plantas com 
flores 
Profa. Cássia Munhoz 
Filogenia 
 História do desenvolvimento evolutivo de um 
grupo de organismos 
 Tanto dados morfológicos quanto moleculares 
podem ser usados para inferir relações 
filogenéticas 
Motivação da Filogenia 
 Entender a linhagem de diferentes espécies 
 Organizar princípios para classificar uma 
espécie em um grupo taxonômico 
 Entender como várias funções se 
desenvolveram 
 Entender forças e pressões na evolução 
 Executar múltiplas sequências de alinhamento 
 Predizer a função do gene 
Em uma dada árvore, um caráter 
possui os seguintes estados: 
Caracteres: 
 apomórficos (gr. apo=que se afasta; morphos=forma) – 
Caráter “novo”, inexistente em outros grupos 
 sinapomórficos (gr. syn ou sym=juntamente) = 
apomorfia compartilhada 
 plesiomórficos (gr. plesios=antigo; morphos=forma) – 
Caráter “antigo”, provavelmente existente em vários 
grupos proximamente relacionados. 
 simplesiomórficos = plesiomorfia compartilhada 
 autoapomórficos = apomorfia existente em só um grupo 
(geralmente terminal), que não é compartilhada. 
Grupo Monofilético 
Grupo formado por todos os 
descendentes de um ancestral 
comum. Esse grupo é 
caracterizado por 
sinapomorfias. (agrupa só 
táxons “naturais”) 
 
sinapomórficos = apomorfia compartilhada 
 
Filogenia – formação dos grupos 
Grupo Parafilético 
 O grupo não inclui todos 
os descendentes de um 
ancestral. Esse grupo é 
caracterizado por 
simplesiomorfias. (Artificial) 
 
 
 
Filogenia – formação dos grupos 
simplesiomórficos = plesiomorfia compartilhada 
2 
Grupo Polifilético 
 Um grupo que agrupa táxons 
filogeneticamente distantes 
com base em homoplasias 
(características que evoluiram 
independentemente por 
reversão ou paralelismo) 
 
Filogenia – formação dos grupos 
Sistemática Filogenética 
Alguns pressupostos 
 Apenas os estados apomórficos são 
informativos para a recuperação de 
parentesco 
 Apenas grupos monofiléticos devem ser 
reconhecidos 
Terminologia comum em uma 
árvore filogenética 
 Clado: um grupo que contem um ancestral 
comum e todos seus descendentes 
 Raiz: O ancestral comum de todos os táxons 
na árvore 
 
Dados MORFOLÓGICOS 
VANTAGENS: 
Caracteres são obtidos de forma 
relativamente simples e barata 
DESVANTAGENS: 
São muito influenciados pelo ambiente 
Plasticidade morfológica de muitos táxons 
Dados MOLECULARES 
VANTAGENS: 
Informações obtidas diretamente ou 
indiretamente do genótipo, sofrendo uma menor 
influência do ambiente 
Um número grande de genes com funções 
essenciais é encontrado em todos os organismos, 
podendo ser sequenciados, alinhados e 
comparados 
São menos afetados por pistas falsas causadas 
por evolução paralela ou convergente 
Dados MOLECULARES 
VANTAGENS: 
 
Além da identificação e delimitação das espécies, a 
utilização de marcadores moleculares acrescenta dados 
importantes para a sua conservação, tais como, a 
variabilidade genética em determinada população e o 
número de indivíduos necessários para a sua 
manutenção 
Possibilidade de comparação entre organismos de 
qualquer grupo e em qualquer nível hierárquico 
3 
 As sequências usadas nos trabalhos publicados 
ficam disponíveis em bancos eletrônicos (genebank, 
por exemplo), disponíveis a qualquer interessado 
 
 Relógios moleculares 
Os caracteres moleculares são usados para determinar 
a cronologia das filogenias 
 a origem de táxons, estimada através de evidências 
moleculares, é geralmente mais antiga do que a origem 
estimada através de fósseis 
VANTAGENS: 
Dados MOLECULARES Plantas apresentam 3 genomas 
 DNA nuclear 
8.8 x 103 - 6.9 x 108 kpb 
 DNA mitocondrial 
 80 000 pares de bases 
 DNA cloroplasto 
 120.000 pares de bases 
 
O DNA do Cloroplasto 
Vantagem: 
Quase todos os seus genes são de cópia simples 
Fácil amplificação (grande número de cloroplastos) 
Desvantagens: 
1. Evolutivamente conservado: Geralmente evolui muito 
devagar mas, algumas partes evoluíram em taxas um 
pouco mais rápidas; 
2. Potencial para a transferência de cloroplasto: O 
movimento do cloroplasto de uma espécies para a outra 
via introgressão é comum 
3. Herança materna 
O DNA Nuclear 
Vantagem: 
1. Grande variação nos níveis específicos e 
populacionais 
2. Variação geralmente é na forma de mutações 
pontuais 
Desvantagens: 
1. Maior parte dos genes estão presentes em múltiplas 
cópias (“famílias de genes”) 
2. Difícil amplificação 
3. Geralmente envolve um passo a mais: Clonagem 
4. Pode ser variável demais (alinhamento pode ser 
difícil) 
 
O que torna uma planta uma 
Angiospermas e não uma 
Gimnospermas? 
4 
Adaptações Vegetativas Angiospermas 
• Plantas herbáceas e lenhosas; 
• Anuais e perenes; 
• Formas de vida diversificada; 
• Plantas sempre verdes; 
• Venação fechada (nervuras se comunicam) 
Adaptações Vegetativas Angiospermas 
Adaptações Reprodutivas - Angiospermas 
Polinização 
Ovário → Fruto 
Wings enable maple fruits 
to be easily carried by the wind. 
(a) 
Seeds within berries and other 
edible fruits are often dispersed 
in animal feces. 
(b) 
The barbs of cockleburs 
facilitate seed dispersal by 
allowing the fruits to 
“hitchhike” on animals. 
(c) 
Função do 
Fruto 
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Diversidade das Angiospermas (Mabberley, 1987) 
Taxon Número de 
espécies 
Porcentagem 
Angiospermas 241.000 
Eudicotiledôneas 184.000 75% 
Monocotiledôneas 52.000 22% 
Angiospermas 
basais 
5.005 3% 
Anthophyta - Plantas com Flores (Angiospermas) 
ancestral 
paleoervas magnolídeas eudicotiledôneas monocotiledôneas 
Evidências moleculares indicam quatro 
classes de Angiospermas 
~ 97% das 
angiospermas 
Eumagnoliideae 
Eudicotiledoneae 
Monocotiledoneae 
Eumagnoliideae (angiospermas Basais) 
compreendem ca. de 3% das angiospermas 
 
 Amborelaceae, 
Nymphaeaceae, etc. 
 
 
 Magnoliaceae, 
Lauraceae, Annonaceae, 
etc. 
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Angiospermas Basais 
 Abertura simples no grão de pólen- Monoporadas 
 Os carpelos livres ou formam um tubo com as bordas 
seladas por secreções 
 Estigma abaixo ou ao lado do carpelo (não é restrito ao 
ápice) 
 Muitos grupos faltam vasos (ou têm traquéideos como 
vasos) 
 Flores grandes, robustas e bissexuais, com muitas peças 
florais livres e arranjadas em espiral ao longo de um eixo 
floral 
 Apresentam células oleíferas, com óleos voláteis 
 Também ocorre em algumas nonocotiledôneas 
Monocotiledoneae 
vs. 
Eudicotiledoneae 
Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 Nervação Paralela 
 
 Nervação reticulada 
 
Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 Flores 3-Meras 
 
 Flores 4, 5-meras 
(raro 3 ou +) 
Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 Corpos protéicos 
triangulares nos plastídeos 
dos elementos de tubo 
crivado (floema); 
 
 ausência de câmbio e de 
crescimento secundário 
entre o floema e xilema 
 Corpos protéicos não 
triangulares nos plastídeos 
dos elementos de tubo 
crivado (floema); 
 
 Presença de câmbio e de 
crescimento secundário 
entre o floema e xilema 
 
Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 1 Cotilédone 
 
 2 Cotilédone 
 
 
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Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 Monocolpadas 
 
 Tricolpadas 
 
 
Monocotiledoneae vs. Eudicotiledoneae 
 
Feixes Vasculares 
Sistema vascular 
atactostélico 
Sistema vascular 
eustélico 
Monocotiledoneae vs. EudicotiledoneaeRaiz 
 Fasciculada 
 
 Pivotante 
 
 
•Apresentam células oleíferas, com óleos voláteis, a base do 
cheiro característico da pimenta do reino. 
• Flores grandes, robustas e bissexuais, com muitas peças florais 
livres e arranjadas em espiral ao longo de um eixo floral. 
ANGIOSPERMAS BASAIS 
Amborella trichopoda Water lily (Nymphaea
“Rene Gerard”)
Star anise (Illicium
floridanum)
BASAL ANGIOSPERMS
HYPOTHETICAL TREE OF FLOWERING PLANTS
MAGNOLIIDS
Am
bo
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Wa
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Southern magnolia (Magnolia
grandiflora)
Amborella trichopoda Water lily (Nymphaea
“Rene Gerard”)
Star anise (Illicium
floridanum)
BASAL ANGIOSPERMS
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Southern magnolia (Magnolia
grandiflora)
ANGIOSPERMAS BASAIS 
Ordens que conservam 
caracteres morfológicos 
primitivos 
1. Carpelos conduplicados, 
sem soldadura entre as 
superfícies que se tocam, 
gineceu apocárpico; 
 
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ANGIOSPERMAS BASAIS 
Ordens que conservam 
caracteres 
morfológicos 
primitivos 
2. Distribuição acíclica 
(espiralada) de 
peças florais; 
 
ANGIOSPERMAS BASAIS 
Ordens que conservam caracteres morfológicos 
primitivos 
3. Estames lâminares, sem diferenciação entre filete e 
antera; 
Cuidados na determinação de caracteres 
primitivos 
 Os caracteres evoluem independentemente; 
 Homoplasias: análises filogenéticas 
consistentes têm revelado reversões e 
paralelismos nos diversos grupos de plantas. 
Ex. membros atuais de Apocynaceae com 
carpelos apocárpicos são derivados de 
ancestrais sincárpicos. 
PRINCIPAIS ORDENS DE 
ANGIOSPERMAS BASAIS 
 Magnoliales; 
 Laurales; 
 Piperales; 
 Nymphaeales 
• Perianto desenvolvido 
(tépalas); 
• Numerosos estames 
centrípetos, espiralados; 
• Gineceu apocárpico, com 
vários carpelos distintos 
em espiral